Содержание к диссертации
Введение
Гл. 1. Обзор литературы 9
1.1 Систематическое положение родов Aronia Pers., Crataegus L.,Sorbus L. и их таксономическая структура 9
1.2. Ареалы изучаемых видов 12
1.3. Характеристика морфологических и биологических признаков изучаемых видов 16
1.4. Опыт интродукции представителей родов Aronia Pers., Crataegus L. orbus L 24
Гл. 2. Общая характеристика района исследования 29
Гл. 3. Объекты, методика и объём исследования 39
3.1. Место, время, условия проведения опытов и объекты
исследования 39
3.2. Методика и объём исследований 42
Гл.4. Результаты исследований 50
4.1 Видовой состав представителей родов Aronia Pers., Crataegus L.Sorbus L. на территории г. Оренбурга 50
4.2. Особенности вегетации Aronia Pers., Crataegus L., Sorbus L в условиях Оренбургского Предуралья 54
4.2.1. Сроки прохождения фенологических фаз 54
4.2.2 Особенности цветения и плодоношения 61
4.3. Интродукционная устойчивость объектов исследования 73
4.3.1. Оценка зимостойкости и морозоустойчивости 73
4.3.2. Оценка засухоустойчивости 80
4.3.3. Оценка жаростойкости 85
4.4. Перспективы использования характеристик видов-интродуцентов для оценки экологического состояния различных районов г. Оренбурга 91
4.4.1. Биохимический анализ плодов и листьев Sorbus aucuparia L. и Crataegus sanguinea Pall 97
4.4.2. Анализ плодов и листьев Sorbus aucuparia L. и Crataegus sanguinea Pall, на содержание тяжелых металлов 100
4.4.3. Изменчивость морфологических параметров листьев в условиях антропогенного воздействия 106
4.5. Оценка декоративности исследуемых видов 108
Гл. 5. Интегральная оценка перспективности интродукции представителей рода Aronia Pers., Crataegus L., Sorbus L 114
Выводы 117
Список используемой литература
- Характеристика морфологических и биологических признаков изучаемых видов
- Опыт интродукции представителей родов Aronia Pers., Crataegus L. orbus L
- Особенности вегетации Aronia Pers., Crataegus L., Sorbus L в условиях Оренбургского Предуралья
- Перспективы использования характеристик видов-интродуцентов для оценки экологического состояния различных районов г. Оренбурга
Введение к работе
Актуальность. Увеличение разнообразия культурных растений, среди которых немаловажную роль играют деревья и кустарники, в настоящее время является важной проблемой в ботанике. Особенно актуально это в регионах с неблагоприятными климатическими условиями, которые лимитируют нормальную жизнедеятельность растительного организма. В привлечении новых, ранее не произрастающих на данной территории видов, помогает метод интродукции растений.
Под интродукцией растений подразумевается целенаправленная деятельность человека по введению в культуру в данном естественноисторическом районе растений новых рангов, видов, сортов, форм или перенос их из природы в культуру. Одной из причин интродукции растений является неравномерное их распространение вследствие историко-геологических причин.
Интродукция является одним из важнейших методов изучения растений вне естественных мест обитания. Это, в большинстве случаев, региональное явление, поскольку применение интродукции определяется возможностями местности, где вводятся растения в культуру. Разработкой методов интродукции занимались В. П. Малеев (1929), И. В. Мичурин (1948), М. В. Культиасов (1953), Н. И. Вавилов (1967,1968), Ф. Н. Русанов (1971), Н. В. Трулевич (1991, 2007) и многие другие.
Среди декоративных деревьев и кустарников, используемых для озеленения городских территорий, особое место занимают рябина и боярышник, которые используются как в одиночных и групповых посадках, так и для строительства живых изгородей. Род рябина {Sorbus L.), насчитывает около 84 видов, из которых на территории РФ произрастает 34, а в Оренбургской области произрастает только 1 вид {Sorbus aucuparia L.). Род боярышник {Crataegus L.) более многочисленный и включает 1250 видов; на территории области в естественных условиях отмечено 4 вида, из которых наиболее распространен Crataegus sanguinea Pall. Род арония {Aronia Pers.) насчитывает всего 15 видов, и, несмотря на свою экологическую пластичность, таксоны данного рода практически не используются в зеленом строительстве.
Эколого-биологические особенности интродуцированных видов аронии,
боярышника и рябины изучались в ряде регионов РФ, однако в степной зоне
Оренбургского Предуралья подобных исследований, касающихся
интродукционных испытаний данных родов, ранее не проводилось.
Цель диссертационного исследования - оценка перспектив интродукции различных по географическому происхождению видов аронии, боярышника и рябины на основе комплексного изучения их эколого-биологических особенностей в условиях Оренбургского Предуралья (г. Оренбург). В соответствии с целью работы были поставлены следующие задачи:
1. Провести ботаническую идентификацию и изучить эколого-биологические
особенности представителей родов Aronia Pers., Crataegus L. и Sorbus L.,
произрастающих на территории г. Оренбурга;
2. Выявить особенности сезонных ритмов развития интродуцентов в
сравнение с местным видами;
-
Изучить варьирование признаков генеративных органов объектов исследования;
-
Оценить зимостойкость, морозоустойчивость, засухоустойчивость и жаростойкость исследуемых растений;
-
Определить фитоиндикационный потенциал рябины обыкновенной и боярышника кроваво-красного, произрастающих в городской среде;
6. Оценить декоративные качества, а также интродукционную устойчивость представителей родов Aronia Pers., Crataegus L. и Sorbus L.
Научная новизна. Несмотря на большое количество работ, посвященных Aronia Pers., Crataegus L. и Sorbus L., впервые проведены исследования эколого-биологических особенностей представителей этих родов при интродукции в условиях резко-континентального климата Оренбургского Предуралья; установлены закономерности сезонного развития, особенности изменчивости изучаемых таксонов в новых условиях по засухоустойчивости, жаростойкости, морозоустойчивости, зимостойкости и биохимическому составу плодов. Выявлены виды, обладающие лучшей интродукционной устойчивостью в климатических условиях г. Оренбурга. Кроме того, проведена оценка декоративности исследуемых видов с целью дальнейшего использования видов в озеленении городской среды.
Практическая значимость. Результаты исследований значительно расширяют знания по вопросам биологии и экологии Aronia Pers., Crataegus L. и Sorbus L. Проведен отбор интродукционно-устойчивых маточных растений, с лучшими характеристиками по проверяемым показателям, потомство которых в дальнейшем может быть использовано для создания устойчивых насаждений в различных районах Оренбургского Предуралья.
Выращенный при проведении исследований посадочный, а также семенной материал был передан в качестве благотворительной помощи для озеленения территории «Областного центра медицинской реабилитации» г. Оренбурга и Оренбургской опытной станции садоводства и виноградарства.
Вклад автора в научное исследование. Диссертационная работа включает результаты исследований, проведенных автором в течение 2012-2015 гг. Автором самостоятельно проведены полевые и лабораторные исследования, обработка полученных результатов, теоретическая и аналитическая часть диссертационного исследования.
Основные положения, выносимые на защиту.
-
Исследуемые виды отличаются по биоморфологическим параметрам; их экологические характеристики позволяют произрастать в степной зоне.
-
Все виды, как местные, так и интродуценты, успевают за один вегетационный период полностью закончить сезонное развитие.
-
Исследуемые виды реагируют на загрязнение окружающей среды путем изменения морфометрических параметров, химического состава или накоплением тяжелых металлов, что позволяет использовать их в качестве биоиндикаторов.
-
Большинство изученных видов являются перспективными для использования их в целях озеленения.
Апробация работы. Материалы работы были представлены на всероссийских и международных конференциях: VIII Международная научно-практическая конференция «Актуальные вопросы науки» (Москва, 2013), VI Всероссийская
научно-практическая конференция «Проблемы экологии Южного Урала» (Оренбург, 2013), XXIX Международная научно-практическая конференция «Инновации в науке» (Новосибирск, 2014), Международная заочная научно-практическая конференция «Проблемы и перспективы развития науки и образования в XXI веке» (Липецк, 2014), Международная научная конференция «Перспективы интродукции декоративных растений в ботанических садах и дендропарках (к 10-летию Ботанического сада Крымского федерального университета имени В. И. Вернадского) (Крым, 2014), Международная научная конференция «Прикладные науки в Европе: тенденции современного развития» (Германия, Штутгарт, 2014), 4-я Международная конференция по науке и технологиям (Великобритания, Лондон, 2014).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 3 работы в ведущих рецензируемых журналах списка реестра ВАК РФ, а также в материалах всероссийских и международных конференций.
Структура и объем диссертации. Диссертации состоит из введения, 5 глав, выводов, списка используемой литературы и приложений. Общий объем составляет 142 страницы; в работе представлены: 30 таблиц и 18 рисунков. Список литературы содержит 176 наименований, из которых 11 - зарубежные источники.
Диссертационное исследование проведено при поддержке гранта Губернатора Оренбургской области в сфере научной и научно-технической деятельности № 161-ук от 21.03.2014.
Характеристика морфологических и биологических признаков изучаемых видов
Боярышник кроваво-красный - Crataegus sanguinea Pall. Один из наиболее распространенных видов боярышника, произрастающих на территории России. Имеет европейский тип ареала: восток Европейской части России, Западная Сибирь, Восточная Сибирь, а также нередко встречается в Средней Азии и в северной части Монголии. Произрастает на увлажненных почвах одиночно или небольшими группами в разреженных лесах, чаще на лесных опушках и лугах, а также в умеренных лесах лесной, лесостепной зонах и изредка по окраинам степной зоны (Соколов, 1954; Комаров, Лапин, Леонов, и др, 1959).
Боярашник даурский - Crataegus dahurica Koehne. Ареал обитания вида в большинстве случаев совпадает с ареалом вышеописанного вида: Восточная Сибирь, Дальний Восток; Монгольская Народная Республика -северная часть; Китай. Встречается в разреженных лиственных леса, по опушкам, среди зарослей кустарников, а также в речных долинах (Алехин, 1938; Соколов, 1954; Вавилов, 1967).
Боярашник Королькова - Crataegus Korolkovii L. Henry (С. altaica Lge). Естественный ареал обитания охватывает горы и леса Средней Азии. Изредка встречается в некоторых районах Северного Казахстана и Южного Предуралья. По данным 3. Н. Рябининой и М. С. Князева (2009) как дикорастущий данный вид встречается в окрестностях г. Орска Оренбургской области, а также культивируется в парках и садах. Произрастает в лесах, по склонам и ущельям (Соколов, 1954).
Боярышник Максимовича - Crataegus Maximowiczii С. К. Schneid. (Соколов, Связева, 1956). Ареал исследуемого вида располагается в южных районах Восточной Сибири, и на Дальнем Востоке России. Растет одиночными деревьями или кустами на сухих склонах, а также в разреженных широколиственных лесах, развиваясь особенно хорошо по опушкам и на прогалинах, реже в уреме рек на гривах (Соколов, 1954; Комаров, Лапин, Леонов, и др, 1959).
Боярышник зеленомясый - Crataegus chlorosarca Maxim. Естественно произрастает на Дальнем Востоке; Япония (Хоккайдо). Растет в основном по опушкам разреженных лесов, а также на сухих речных террасах - только в лесной зоне. В культуре в Западной Европе и США с 1880 г.
Боярышник Арнольда - Crataegus Arnoldiana Sarg. Серероамериканский вид. Его родиной считается северо-восток США местообитания часто приурочены к долинам рек (Соколов, 1954; Palmer, 1952). Боярышник алтайский - Crataegus altaica var. incise С. К. Schneid. Ареал естественного обитания полностью совпадает с ареалом обитания боярышника Королькова (Комаров, Лапин, Леонов, и др., 1959).
Род рябина - Sorbus L. Местом происхождения рода считается Восточноазиатская флористическая область, вторичное место происхождения - Кавказ и Балканы (Вавилов, 1967; Соколов, 1987). Представители рода распространены главным образом в странах умеренного пояса Северного полушария. По литературным данным (Соколов, 1954; Габриэлян, 1978; Витковский, 2003; Меженский, 2006) этот род включает более 80 видов и множество гибридных форм.
Рябина обыкновенная - Sorbus aucuparia L. Имеет наиболее широкий ареал из всех рассматриваемых нами видов. Область распространения охватывает всю Европу, большую часть Азии и север Африки. Растет по лесным опушкам, прогалинам, в подлеске, нередко встречается и среди лугов, также на скалистых или каменистых местах, по обрывам речных берегов (Алехин, 1938; Соколов, 1954;).
Рябина промежуточная - Sorbus intermedia (Ehrh.) Pers. Ареал приурочен к западной части Европы: Прибалтике, Скандинавии, Польше. Е. В. Вульф (1987) относит рябину промежуточную к редким и исчезающим видам природной флоры б. СССР и определяет состояние в природе как категорию, находящуюся в непосредственной опасности исчезновения. Произрастает данный вид чаще всего в смешенных и лиственных лесах, реже на приморских дюнах и закустаренных пастбищах (Комаров, Лапин, Леонов, и др., 1959; Арестова, 2000). Рябина гибридная - Sorbus х hibrida L. Имеет достаточно оганиченную область естественного распространения: Скандинавия и Европа, в основном в местах перекрывания ареалов рябины обыкновенной и рябины промежуточной. Е. В. Вульф (1987), также как и рябину промежуточную, определяет рябину гибридную как редкий и исчезающий вид природной флоры б. СССР (Арестова, 2000).
Рябина мужо (мужая, Муггеота) - Sorbus Mougeottii Soy. Et Ооёг.Один из немногих видов, имеющих разорванный ареал обитания, встречаясь в двух обособленных частях: в Северной Америке и в горах центральной Европы (Арестова, 2000).
Рябина греческая - Sorbus graeca (Spach) Lodd. ex Schauer. Относится к азиатским видам, ареал вида находится в Малой и Средней Азии, на юго-востоке Западной Европы, а также в Крыму и на Кавказе (Комаров, Лапин, Леонов, и др., 1959).
Рябина американская Sorbus americana Marsh. Вид произрастает в основном на влажных почвах равнин и на склонах. Изредка встречается в хвойных лесах. Естественный район обитания - центральная часть Северной Америки.
Рябина похуашанская - Sorbus pohuashanensis (Hance) Hedl. Восточно азиатский вид с ограниченным ареалом обитания, располагающимся в Северном Китае. Светолюбивое, нетребовательное к почвенным условиям растение (Комаров, Лапин, Леонов, и др., 1959).
Рябина кене - Sorbus koehneana Schneid. Родиной данного вида принято считать теплую и умеренную зону Центрального Китая. Произрастает на хорошо освещенной местности, защищенной от ветров (Комаров, Лапин, Леонов, и др., 1959).
Опыт интродукции представителей родов Aronia Pers., Crataegus L. orbus L
На территории Оренбуржья четко выделяются две ботанико-географические зоны: лесостепная и степная (Чибилев, 1999). На долю лесов, сосредоточенных в основном в северо-западной части области, в Оренбуржье приходится только 4% от общей площади (Мильков,1951). Для растительности лесной зоны характерно лугово-степное разнотравье. Леса этой зоны чаще всего состоят из дуба обыкновенного, липы мелколистной, березы бородавчатой и клена остролистного. Эпизодически встречаются сосновые редколесья (Чибилев, 1995).
Большую же часть территории занимают степи. В местах с обильным увлажнением располагаются так называемые луговые степи, сходные с таковыми лесостепной зоны. Доминантном здесь является, как правило, ковыль красивейший. В северной части степной зоны Оренбуржья господствуют разнотравно-ковыльные степи. Немного южнее простираются неоднородные по своей структуре типчаково-ковыльные (дерновинно-злаковые) степи, с преобладанием засухоустойчивого ковыля Лессинга. Также на территории области располагаются полынно-типчаково-ковыльные степи, реже каменистые и песчаные (Чибилев, 1995).
По данным 3. Н. Рябининой (2003) на территории Оренбургской области произрастает 1613 сосудистых растений, из которых 97,6 % составляют покрытосемянные растения. В составе флоры области имеются ценные лекарственные (около 125 видов), плодовоягодные и пищевые растения, большинство из которых обладают полезными свойствами и поэтому используются человеком. Имеются и реликтовые растения, такие как марсилея, сальвиния плавающая и др. (Чибилев, 1999).
Экологическая обстановка
Подробное изучение экологической обстановки Оренбургской области начали проводиться проводятся примерно с 80-х гг. XX в. Только за период с 1990 по 2000 г написано 278 научных работ в рамках данной проблемы (Охрана окружающей среды Оренбургской области, 2002).
Важную экономическую роль Оренбургской области выполняет топливно-энергетический комплекс (ТЭК), к которому главным образом относят газовую, нефтеперерабатывающую, угольную промышленность и электроэнергетику, нефте-, газо- и продуктопроводы, а также линии электропередач. Такое мощное развитие ТЭК не может не накладывать свой отпечаток на экологическую обстановку Оренбуржья (Обзор состояния и загрязнения окружающей среды Оренбургской области, 2013, 2014).
Начиная с 60-х гг. XX в. на территории Оренбургской области функционирует крупнейший в России газовый комплекс - Оренбургский газоперерабатывающий завод (30 км. от г. Оренбурга). Газовая промышленность области находится на пятом месте по массовым выбросам загрязняющих веществ в атмосферу (50,1 тыс. т. или 9,1%), и на четвертом по специфическим загрязняющим веществам - 160 т.
Немаловажная роль в формировании загрязнения атмосферного воздуха принадлежит нефтяной промышленности. По выбросам загрязняющих веществ в атмосферу нефтеперерабатывающая промышленность занимает третье место (90,7 тыс. т. - 16,5%) в области, а по специфическим загрязняющим веществам она вышла на первое место (1387 т.) (Цыцура, Куксанов, Бондаренко, Старокожева, 2002).
Немаловажная отрасль промышленности Оренбуржья - черная и цветная металлургия. Крупнейшее металлургическое предприятие в области - Орско-Халиловский металлургический комбинат (ОХМК). По общим выбросам загрязняющих веществ черная металлургия находится на втором месте - 113,1 тыс. т/год (20,5%); по специфическим веществам она также занимает второе место (682,4 т/год) (Цыцура и др., 2002).
На территории Оренбургской области расположено пять предприятий цветной металлургии: комбинат «Южуралникель», Гайский горно обогатительный и Медногорский медно-серный комбинаты, Южно-Уральский криолитовый завод и ПО «Южуралцветметобработка». По выбросам загрязняющих веществ в атмосферу Оренбургской области цветная металлургия занимает лидирующее место (202,2 тыс. т/год или 36,7 %), а по специфическим примесям она находится на третьем месте (173,7 т/год).
Наиболее крупное предприятие химической промышленности - завод РТИ. Ежегодный выброс в атмосферу загрязняющих веществ химической и нефтехимической промышленностью составляет около 1,0 тыс. т (0,2%), специфических - 14 т.
Одно из ведущих мест в формировании качества атмосферного воздуха в последние годы приобрел автомобильный транспорт. Число автотранспорта за последние годы во многих городах увеличилось в два или даже три раза. По данным О. В. Чекмаревой (2009), проводившей оценку интенсивности движения транспорта на дорогах г. Оренбурга, средняя интенсивность транспортного составляет свыше 1000 ед./час.
По данным Федеральной целевой программы оздоровления экологической обстановки и охраны здоровья населения на 1996-2001 гг. в условиях г. Оренбурга высокие приземные концентрации загрязняющих веществ остаются до 10 суток (Обзор состоянии и загрязнения окружающей среды Оренбургской области, 2013, 2014).
Однако, экологическая обстановка в г. Оренбурге в последние несколько лет стабилизировалась, и, по данным Оренбургского центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды (2014), охарактеризовывается как относительно спокойная. В 2014 году урвень загрязнения атмосферного воздуха «повышенный», но не превышает среднее значение по России (Государственный доклад..., 2015).
Особенности вегетации Aronia Pers., Crataegus L., Sorbus L в условиях Оренбургского Предуралья
При изучении таксономического состава коллекции ботанического сада ОГУ нами были обнаружены следующие виды: - род Aronia Medik. - A. mitschurinii A. Scvorts. et Maitull. (A. melanocarpa auct) (Арония Мичурина, черноплодная рябина); - род Crataegus L. - С. sanguinea Pall. (Боярышник кроваво-красный), С Arnoldiana Sang. (Боярышник Арнольда), С. Korolkovii L. Henry (Боярышник Королькова), С. Maximowiczii С. К. Schneid (Боярышник Максимовича), С chlorosarca Maxim. (Боярышник зеленомясый), С. submollis Sarg . (Боярышник мягковатый), Crataegus dahurica Koehne. (Боярышник даурский), Crataegus altaica var. incise С. К. Schneid (Боярышник алтайский) - род Sorbus L. - S. aucuparia L. (Рябина обыкновенная), S. armeniaca Hedl. (Рябина армянская), S. koehneana Schneid. (Рябина кене), S. pohuashanensis (Hance) Hedl. (Рябина похуашанская), S. graeca (Spach) Hedl. (Рябина греческая), S. mougeotii Soy. Et Godr (Рябина Мужо), S. intermedia (Ehrh.) Pers. (Рябина промежуточная), S. hybrida L. (Рябина гибридная), S.commixta Hedl. (Рябина смешанная), S. americana Marsh. (Рябина американская), S. velutina (Albov) Schneid (Рябина бархатистая).
На территории Оренбургской опытной станции садоводства и виноградарства имеются насаждения 3 видов, принадлежащих к исследуемым нами родам: Crataegus Arnoldiana Sang. (Боярышник Арнольда), Sorbus aucuparia L. (Рябина обыкновенная) и Aronia mitschurinii A. Scvorts. et Maitull. (A. melanocarpa auct) (черноплодная рябина). При исследовании городской среды (скверы, парки, сады и т. д.) нами обнаружено: - род Crataegus L. - С. sanguinea Pall. (Боярышник кроваво-красный), С. volgensis Pojark (Боярышник волжский), С. Amoldiana Sang. (Боярышник Арнольда); - род Sorbus L. - S. aucuparia L. (Рябина обыкновенная). Азиатские виды Европейские виды Североамериканские Эндемики Поволжья
Сравнительный анализ исследуемых видов по географическому происхождению Все вышеперечисленные виды разнообразны по своему происхождению. По данному критерию (географическое происхождение) самой крупной группой на территории г. Оренбурга являются азиатские виды (10 видов: боярышники даурский, Максмовича, Королькова, зеленомясый, алтайский; рябины кене, похуашанская, смешанная, бархатистая, армянская), на которые приходится 47,6 % от общего числа изучаемых нами видов, европейские виды (6 видов: боярышник кроваво-красный; рябины обыкновенная, греческая, мужо, промежуточная и гибридная) составляют 28,6 %, североамериканские виды (4 вида: арония черноплодная, боярышник Арнольда, боярышник мягковатый и рябина американская) - 19%, и всего 1 вид является эндемиком Поволжья (боярышник волжский) (рис. 3).
Таким образом, нами обнаружен 21 вид, относящийся к 3 исследуемым родам. Систематический список выявленных видов можно представить следующим образом. Семейство Rosaceae Adans. Подсемейство Maloideae Web. Род Aronia Pers. Вид Aronia melanocarpa (Michx.) Elliot Род Crataegus L. Секция Sanguineae Zbl. Вид Crataegus sanguinea Pall. Crataegus dahurica Koehne. Crataegus Maximowiczii С. K. Schneid Crataegus Korolkovii L. Henry Crataegus altaica var incise Rgl. Crataegus chlorosarca Maxim. Секция Mo lies Sarg. Вид Crataegus Arnoldiana Sarg. Crataegus submollis Sarg. Секция Oxyacanthae Loud. Вид Crataegus volgensis A. Pojarc Род Sorbus L. Подрод Eu-Sorbus Kom. Вид Sorbus aucuparia L. Sorbus hybrida L. Sorbus americana Marsh. Sorbus pohuashanensis (Hance) Hedl. Sorbus commixta Hedl. Sorbus koehneana Schneid. Подрод HahniaMedic. Вид Sorbus graeca (Spach.) Hedl. Sorbus intermedia (Ehrh.) Pers. Sorbus moudeottii Soy. et Codr. Sorbus armeniaca Hedl. Sorbus velutina (Albov) С К. Schneid.
Наиболее многочисленными родом является Sorbus L., который представлен 11 видами, что составляет 52,4% от всего видового разнообразия 3-х изучаемых нами родов. В данном роде выделяются 2 подрода {Eu-Sorbus и Hahnia), среди которых самым многочисленным оказался подрод Eu-Sorbus Кот., включающий 6 видов. Род Crataegus L. представлен 9 видами, относящимися к трем секциям (Sanguineae, Molles, Oxyacanthae). К роду Aronia Pers. относится только 1 вид - арония черноплодная.
При интродукции растений немаловажную роль играет система фенологических наблюдений. Сроки вегетации растений-интродуцентов - это первичная информация при изучении процесса интродукции и последующего внедрения того или иного вида в культуру (Ильинский, Литвинов, Родигин, 1965; Асбаганов, 2012); а также фенологические наблюдения помогают более точно производить оценку адаптивной способности исследуемых растений (Козик и др., 2009; Арестова, 2011). Смена местообитания чаще всего приводит к изменениям динамики этапов развития растительного организма, как следствие происходит сдвиг фенофаз или даже наложение одной фазы на другую (Иванова, Хождаева, 2009)
В период с 2012 по 2014 гг. нами проводились наблюдения за 16-ю исследуемыми видами по двенадцати фенофазам: набухание почек, распускание почек, распускание листьев, изменение окраски листьев, листопад, окончание роста побегов, бутонизация, начало цветения, отцветание, образование завязи, начало созревания плодов, полная зрелость плодов. Средние фенологические даты исследуемых видов, произрастающих на территории г. Оренбурга (ботанический сад ОГУ, дендрарий ОГАУ, опытная станция садоводства и виноградарства), а также средние суммы положительных температур приведены в таблице 5 и 6.
Анализ данных показал, что исследуемые нами виды начинают вегетировать в период с 5 по 17 апреля (табл. 5). Наиболее рано начинают набухать почки у Aronia melanocarpa - 5 апреля, когда сумма положительных температур (выше 0С) составляет всего 50,0 (табл. 6). Также достаточно ранняя вегетация (8 апреля) была отмечена у двух близких видов боярышника: Crataegus sanguinea и Crataegus dahurica. Самые поздние сроки набухания почек наблюдались у двух видов рябин - Sorbus mougeotii и Sorbus intermedia (15 апреля) и одного азиатского вид боярышника - Crataegus Maximoviczii (17 апреля); температурные диапазоны, характерные для этих видов 100,0 - 130,0 .
Немаловажное значение в жизненном цикле растений имеет появление листьев (распускание листьев), так как с этим явлением связана активизация большинства физиологических механизмов растительного организма. По нашим данным у 75% исследуемых видов это происходит во II декаде апреля при сумме температур 130,5 - 363,0, и только у четырех видов {Sorbus intermedia, Sorbus hybrida, Crataegus Arnoldiana, Crataegus Korolkovii) в период с 1 по 7 апреля.
С появлением первых бутонов растения начинают вступать в новую фазу - фазу бутонизации. Но так как некоторые исследуемые нами виды находятся на ранних этапах развития (возраст до 10 лет) и не достигли еще генеративной стадии, то фазы цветения и плодоношения им еще не свойственны и полностью отсутствуют. Раньше всех бутоны появляются у представителей рода Aronia и Crataegus sanguinea (20.04. - 30.04). В это время сумма положительных температур достигает 163,9 - 214,4. Sorbus koehneana и Sorbus hybrida вступают в фазу цветения (бутонизация) 10 мая, а отцветают в период с 22 по 30 мая; в последующем Sorbus koehneana плодов не образует.
В 2014 году впервые было отмечено цветение у рябины американской и у боярышника Максимовича. Фаза цветения, от момента закладки бутонов до отцветания, длилась: у Sorbus americana с 14 по 30 мая, у Crataegus Maximoviczii с 28 апреля по 18 мая.
Перспективы использования характеристик видов-интродуцентов для оценки экологического состояния различных районов г. Оренбурга
Лимитирующим факторами среды для существования большинства древесных и кустарниковых растений являются низкие температуры в определенные сезоны года, а также достаточно сложный комплекс внешних условий, которым растения подвергаются во время перезимовки (Лапин, Калуцкий, Калуцкая, 1979). Зимний период всегда является тяжелым испытанием для растений, особенно завезенных из более теплых районов (Васильев, 1953). Частичные повреждения растительного организма, такие как: ожоги и иссушения побегов в ясные солнечные дни в конце зимы и ранней весной; повреждения распускающихся почек, молодых листьев, цветков и завязей поздневесенними заморозками - довольно частое явление. Кроме того, влияние низких температур может приводить растения к гибели в первый же год жизни (Brierly, 1947; Кушниренко, 1959).
Морозо- и зимостойкость древесных растений во многом зависят от генетически обусловленных эколого-биологических особенностей вида, разновидности и биотипа и могут варьировать в пределах популяции. Недостаточная холодостойкость испытываемых растений может свидетельствовать в пользу несоответствия экологического потенциала растений их новым условиям существования шппогГ, 1972).
Не всегда растения, которым характерна высокая морозоустойчивость, являются одновременно и зимостойкими. Под зимостойкостью понимают способность растительного организма приспосабливаться и переносить все многообразие неблагоприятных условий зимнего периода, а именно: резкие перепады температур, продолжительную оттепель, ранние осенние и поздние весенние заморозки. Морозостойкость - это способность уже подготовленных к зиме растений переносить зимние морозы (Соловьева, 1967).
Часто при оценке зимо- и морозостойкости используют специальные «Температурные зональные карты», которые в нашей стране составляются на основании нескольких климатических параметров (рис. 5). Обычно таких зон выделяют одиннадцать. Ссылки на такие карты часто можно встретить в различных международных справочниках при описании тех или иных растений. Оренбург и Оренбургская область находятся в 4 зоне, что соответствует достаточно суровым климатическим условиям в зимний период. Это, в свою очередь, свидетельствует в пользу необходимости изучения устойчивости растений-интродуцетов к низким температурам и неблагоприятным условиям зимнего периода в условиях г. Оренбурга.
Исследования проводились нами в период 2011-2014 гг. Летние периоды предшествующие зимам были достаточно теплыми, со средними температурами и количеством осадков, близкими к норме. Окончательный переход через 0С зимой 2011/2012, 2012/2013 2013/2014 гг. наступил во II декаде октября - I декаде ноября (27 октября, 12 ноября и 24 октября) с последующем плавным понижением температуры (табл. 13). Объектами исследований нам послужили 16 видов: Aronia melanocarpa, Sorbus aucuparia, Sorbus Americana, Sorbus koehneana, Sorbus pohuashanensis, Sorbus graeca, Sorbus mougeotii, Sorbus intermedia, Sorbus hybrida, Crataegus sanguinea, Crataegus Arnoldiana, Crataegus Korolkovii, Crataegus Maximoviczii, Crataegus dahurica, Crataegus chlorosarca, Crataegus altaica.
Большое значение для успешной перезимовки имеют условия произрастания растений в теплое время года и время завершения ростовых процессов в осенний период. В разные периоды сезонного развития в растительном организме происходят процессы метаболизма и морфогенеза, протекающие в определенной последовательности и приуроченные именно к этим периодам. Именно поэтому в повышении морозоустойчивости, а Рис. 5. Температурная карта РФ
Своевременное и удачное завершение роста и дифференциации органов, с последующим переходом в состояние глубокого покоя значительно повышают морозостойкость древесных и кустарниковых растений.
Считается, что наиболее благоприятным типом развития при интродукции обладают древесные и кустарниковые растения рано начинающие и рано заканчивающие рост. Менее благоприятный тип развития характерен таксонам, у которых ростовые процессы поздно начинаются и поздно оканчиваются. Ранне-поздние и позднее-ранние растения по морозостойкости занимают промежуточное положение. При таком методе растения подразделяют на группы в зависимости от сроков начала и завершения вегетации (Лапин, Калуцкий, Калуцкая, 1979).
В соответствии с этим, по характеру фенологического развития все исследуемые нами растения были разделены на 4 группы в зависимости от сроков начала и завершения вегетации: I группа - рано начинающие и рано оканчивающие вегетацию с продолжительностью периода вегетации в пределах от 164 до 177 дней; II группа - рано начинающие и поздно оканчивающие вегетацию, продолжительность периода вегетации у видов данной группы составила 186-200 дней; III - поздно начинающие и рано оканчивающие вегетацию, с продолжительностью периода вегетации 181 день; IV группа - поздно начинающие и поздно оканчивающие вегетацию, период вегетации - 181-199 дней. Самой маленькой по количеству видов является III группа, которая включает только два вида - Crataegus Maximoviczii и Crataegus Arnoldiana. За раннее начало вегетационного периода было принято набухание почек до 9го апреля. Ранним окончанием вегетации нами считалось наступление массового листопада до 30 сентября. За позднее начало вегетации и ее завершение принято наступление этих фаз в более поздние сроки (табл. 14).