Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Систематические исследования рода Achillea L. 10
1.1. Монотипическая и политипическая концепции вида в истории изучения вида 10
1.2. Вклад C. Linne, его предшественников и современников в систематику рода Achillea L. 19
1.3. Подразделение рода Achillea на основании окраски венчика в трудах I. I. Reichard, G.B. Lamarck и E. Boissier 21
1.4. Подразделение рода Achillea на секции, исходя из признаков листьев в трудах C.L. Willdenow, A.P. De Candolle и R. Reichenbach 24
1.5. Разработка системы «жёлтоцветковых» Achillea в трудах М. Bieberstein 28
1.6. Системы рода по И.Ф. Шмальгаузену и Б.А. Келлеру, основанные на усложнении внутривидовой структуры таксона (конец XIX – первая половина XX века) 29
1.7. Флора СССР и Флора УРСР в истории изучения Achillea (60-е годы ХХ века) 32
1.8. Видовые циклы в истории изучения Achillea в трудах I.B.K. Richardson 1960 – 1970-е годы38
1.9. Развитие и усложнение системы монотипных таксонов в трудах М.В. Клокова и его соратников 40
1.10. Молекулярные исследования рода Achillea 53
Глава 2. Обзор диагностических признаков представителей рода Achillea L. 64
2.1. Материалы и методика 64
2.2. Обзор количественных признаков Achillea 66
2. 3. Обзор ранжированных и меристических признаков Achillea L. 84
2.3.1. Нерепрезентативные признаки вегетативных органов (Табл. 2.). 84
2.3.2. Нерепрезентативные признаки генеративных органов (Табл.3.). 88
2.3.3. Репрезентативные признаки подземных органов (Табл. 5.). 94
2.3.4. Репрезентативные признаки стебля (Табл. 5.). 95
2.3.5. Репрезентативные признаки листьев (Табл. 6.). 98
2.3.6. Репрезентативные признаки листовых сегментов (Табл. 7.) 104
2.3.7. Репрезентативные признаки соцветия (Табл. 8.) 114
2.4. Обсуждение диагностических признаков Achillea 117
2.5. «Жёлтоцветковые» Achillea 129
2.5.1. Номенклатура «жёлтоцветковых» Achillea (Рис. 25.) 129
2.5.2. Три габитуса, встречающиеся у «жёлтоцветковых» Achillea 132
2.5.3. Степень видовой самостоятельности «жёлтоцветковых» Achillea 134
2.5.4. Внутривидовая структура A. micranthoides Klokov 139
2.6. Номенклатура и полиморфизм A. nobilis L. 140
2.7. Таксоны комплекса A. millefolium s. l. 141
2.7.1. Номенклатурное описание A. magna L 141
2.7.2. Анализ диагностических признаков A. millefolium s. l 143
2.7.3. Видовая самостоятельность A. submillefolium Klokov & Krytzca 149
2.7.4. Видовая самостоятельность A. stepposa Klokov & Krytzca 150
2.7.5. Систематический ранг таксонов A. millefolium s. l 150
Глава 3. Таксономический конспект Achillea L. (подрод Achillea) европейской части России 156
Глава 4. Определительные ключи Achillea L. 175
4.1. Определитель видов и видовых вариаций рода Achillea L. по методике дихотомического ключа 175
4.2. Определение видов и вариаций рода Achillea L. по методике цифрового политомического ключа 178
Научные работы, опубликованные по теме диссертации: 183
Выводы 184
Список использованной литературы 186
Приложение 1. Исследованные ценопопуляции. 214
Приложение 2. Фототека гербарных образцов Achillea. 220
- Подразделение рода Achillea на секции, исходя из признаков листьев в трудах C.L. Willdenow, A.P. De Candolle и R. Reichenbach
- Обзор количественных признаков Achillea
- Анализ диагностических признаков A. millefolium s. l
- Определение видов и вариаций рода Achillea L. по методике цифрового политомического ключа
Введение к работе
Актуальность темы. Разработка корректной системы и уточнение
номенклатуры Achillea необходимы для объективной оценки места, которое
данный род занимает в современной флоре Северной Евразии, что
необходимо при решении задач, направленных на сохранение
биоразнообразия нашего региона.
Цели и задачи исследования. Целью данной работы является критический анализ таксонов рода Achillea (подрод Achillea) с позиций политипической концепции вида и с использованием методов многомерной статистики, исходя из чего нами были поставлены следующие задачи:
- установить, какие таксоны Achillea (подрод Achillea) и в каком объёме
представляют данный род на территории Европейской России, и составить
таксономический конспект данного рода;
- проверить надёжность традиционных диагностических признаков,
применяемых в систематике Achillea (подрод Achillea), и выявить
дополнительные признаки для диагностики таксонов рода;
- составить дихотомический и политомический ключи для определения
таксонов рода Achillea (подрод Achillea).
Научная новизна. Впервые видовой состав рода Achillea (подрод Achillea) анализируется с точки зрения политипической концепции вида (Майр, 1953; Еленевский, 1980), которая наиболее полно учитывает современные представления о внутривидовой изменчивости. При обработке данных использованы методы многомерной статистики. Для видов рода впервые приводится определитель с политомическим ключом.
Теоретическая и практическая ценность работы. Конспект видов
Achillea (подрод Achillea), представленный в данной работе, должен найти
применение в систематике высших растений или при изучении и описании
флоры европейской части России. Наличие корректной системы Achillea
необходимо для решения задач в сельском хозяйстве, народной и
официальной медицине.
Положения, выносимые на защиту:
1. Конспект таксонов рода Achillea (подрод Achillea) европейской части
России, составленный с позиций политипической концепции вида.
2. Описание внутривидовой структуры таксонов Achillea (подрод
Achillea).
Апробация работы. Международная научно-практическая
конференция «Актуальные проблемы биологии и химической экологии»: доклады по теме «Полиморфизм Achillea micrantha Willd. на территории Борского района Самарской области» (2012) и «Внутривидовая систематика и полиморфизм Achillea millefolium L.» (2014).
Международная конференция «Систематические и флористические
исследования Северной Евразии» (к 85-летию со дня рождения проф.
А.Г. Еленевского): стендовый докл. по теме «Морфологический
полиморфизм Achillea millefolium s.l. в Самарской области». 12–14 декабря 2013 г. (МПГУ, г. Москва).
Заседания кафедры ботаники и прикладной биологии МГОУ 23 ноября 2016 г.; 22 ноября 2017 г.
Публикации. По материалам исследования опубликовано 7 работ, из них 3 – статьи в журналах из списка ВАК, 4 – материалы и тезисы докладов конференций.
Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и 2 приложений. Список литературы составляет 302 работы (из них 201 на русском и 101 на иностранных языках). Общий объём диссертации – 222 страницы. Диссертация содержит 11 таблиц и 40 рисунков.
Подразделение рода Achillea на секции, исходя из признаков листьев в трудах C.L. Willdenow, A.P. De Candolle и R. Reichenbach
Особое место в истории изучения Achillea занимает немецкий ботаник и систематик C.L. Willdenow, построивший секционное деление рода на основании признаков листьев. Кроме того, C.L. Willdenow посвятил роду Achillea самостоятельное произведение: «Tractat de Achilleis» (1789), в котором, опираясь на признаки листьев, дал описание 45 видам Achillea. В том числе описанному самим C.L. Willdenow A. micrantha Willd.
В дальнейшем C.L. Willdenow в книге «Species Plantarum V.3.3» (1800) и V.4 (1804) привёл сходное номенклатурное описание рода. Автор использовал диагностические признаки листовой пластинки и стебля (число надземных побегов у одной особи, характер разветвления). Именно признаки листьев были положены C.L. Willdenow в основу деления рода на группы (прообразы секций):
+ листья нераздельные – 5 видов, система которых построена, исходя из формы края листовой пластинки и разветвления стеблей.
+ + листья перистонадрезанные – 9 видов с различной формой листовой пластинки. Здесь описан таксон «A. gerberi», очень похожий на «A. micrantha» из «Tractat de Achilleis» (1789).
+ + + листья перистые, листочки поперечные получерепитчато сложенные – 4 вида, систематизируемые по форме и расположению сегментов.
+ + + + листья перистые, перья плоские – 6 видов. Диагностическими признаками видов данной секции является форма сегментов.
+ + + + + листья перистые – 2 вида, различающиеся формой сегментов.
+ + + + + + листья дважды перистые, сегменты перистые – 19 видов. Самая большая группа видов, диагностируемых по форме листа, сегментов и их опушению. В данной секции C.L. Willdenow приводит таксон с названием «A. micrantha», но с абсолютно новыми признаками, что нарушает современный кодекс номенклатуры. Данный вид переименован К.С. Афанасьевым (1961) в A. biebersteinii Afanasiev. A. millefolium разделён на две расы, согласно окраске лепестков.
«Секции» C.L. Willdenow не были восприняты позднейшими авторами, но оказали влияние на все последующие варианты системы рода, вплоть до самых современных.
Первым ботаником, применившим в систематике таксономический ранг секции в современном его понимании, считается французский ботаник и систематик A.P. De Candolle (1837), который привёл описание 55 видов Achillea. A.P. De Candolle, как и C.L. Willdenow (1800) предлагал разделить собственно Achillea на три группы видов (секции), но более подробно опирался на строение листьев и дал секциям названия. A.P. De Candolle также даёт сравнительную характеристику видов, сравнивая их по степени опушения, изрезанности листовой пластинки или высоте. A.P. De Candolle выделяет следующие секции:
Millefoliat – (15 видов) включает виды с перистолопастными листьями, лопасти которых часто надрезанные или перисторазделённые. Язычки краевых цветков белые.
Система видов, входящих в данную группу, основана на признаках стебля, листьев и общего соцветия. Рассматриваются прикорневые и стеблевые листья.
В системе A.P. De Candolle некоторые виды разделены на расы. В Millefoliat только один вид A. millefolium включает три расы, различающиеся по строению стеблей и листьев (а не по окраске, как у I. I. Reichard, 1780; и G.B. Lamarck, 1810):
. листья сидячие.
. листья черешчатые.
. прикорневые листья черешчатые, а стеблевые – сидячие.
Filipendulin – (20 видов) содержит виды с перистолопастными листьями, которые имеют плоские, пильчатые по краю и сегментированные лопасти, поделённые на нераздельные дольки. Язычки краевых цветков бледно-жёлтые.
Виды Filipendulin имеют диагностические признаки, связанные с опушением стебля, формой листьев, наличием черешков, формой и плотностью общего соцветия и формой и числом язычков цветков.
Sandolinoide (20 видов) – объединяет виды с перистораздельными листьями. Их сегменты поперечные, черепитчаторасположенные и нераздельные, (иногда трёхраздельные). Язычки бледно-жёлтые. Как и в двух предыдущих группах, система опирается на признаки стеблей, листьев, общих соцветий и язычков краевых цветков.
A.P. De Candolle проводит ревизию рода и по её итогам исключает из данного рода 45 видов, относимых его предшественниками к Achillea, и включает их в состав иных родов. В первую очередь, разумеется, в состав Ptarmica, следуя представлениям Р. Miller. А также в роды Pyrethrum, Gonospermum и Clavenn.
Именно с трудами A.P. De Candolle (1837) связано становление современной структуры рода Achillea.
Немецкий систематик L. Reichenbach (1830–1832) с превосходной точностью описал 27 видов Achillea, произрастающих на территории Германии. По сравнению с предыдущими системами рода, род у L. Reichenbach увеличен за счёт таксонов, описанных ещё долиннеевскими авторами.
Помимо этого, R. Reichenbach (1854) дополнил трёхсекционное деление рода A.P. De Candolle четвёртой секцией, воспринятой не всеми последующими систематиками. Секция Agaratium Rchb. – олиготипная секция, содержащая небольшое число видов травянистых растений, обладающих кистевой корневой системой и полурозеточным типом системы надземных побегов. Особенность секции заключается в лировидно-перисторассечённой форме листьев, имеющих 2–4 пары мелких боковых лопастей при основании пластинки. Такая форма листа признана промежуточной между морфотипом цельного листа и дважды-трижды-перисторассечённого листа (Сытник и др., 1984). Секция по этой причине считается наиболее архаичной, хотя и не исходной. У большинства систематиков её виды рассматриваются в составе секции Filipendulinae DC.
Обзор количественных признаков Achillea
Сравнение таксонов рода по количественным признакам проведены в программе PAST 3.01. методом Boxplot с указанием квартилей и медианы для каждого таксона. Средние значения по каждому признаку (М) получены в программе XL. Значения ошибки измерения (m) рассчитаны через стандартное квадратичное отклонение (Майр, 1953). Кроме того, данные по количественным признакам подвергнуты однофакторному дисперсионному анализу в программе PAST 3.01 (Univariate. One-way ANOVA с критерием Фишера).
Количественные признаки:
1. Общая высота (см).
2. Длина черешков (мм).
3. Длина листовых сегментов первого порядка (мм).
4. Длина листового шипика т. е. чётко или не чётко обособленного выроста на конце конечного сегмента листа (мм).
5. Длина конечного сегмента листа (мм).
6. Ширина конечного сегмента листа (мм).
7. Ширина стержня листа (мм).
8. Ширина центральной жилки листа (мм).
9. Длина цветоножки (мм).
10. Длина обёртки соцветия (мм).
11. Диаметр обёртки соцветия (мм).
12. Длина листочков обёртки (мм).
13. Ширина листочков обёртки (мм).
14. Длина язычков краевых цветков (мм).
15. Ширина язычков краевых цветков (мм).
Общая высота особи (Рис. 2.). Исследованные виды Achillea довольно сходны по общей высоте особей, значения которой во многом обусловлены экологией отдельных видов, а особенно влажностью местообитаний. Представители группы «жёлтоцветковых» таксонов Achillea очень сходны по общей высоте, которая для данной группы в целом составляет: (5)10–30(45) см (М=24 см; m=0,01), что почти совпадает с показателями A. nobilis (10)25– 35(50) см (М=29 см; m=0,01). Особи A. micrantha и A. biebersteinii имеют меньшую среднюю высоту, чем A. leptophylla и A. taurica. Однако хиатуса по данному признаку не наблюдается.
Для A. nobilis значение признака определяется возрастом и условиями обитания, что не позволяет использовать его в диагностике видов.
Высота особей в таксонах комплекса A. millefolium s. l. и особей вида A. micranthoides обычно достигает больших значений, чем у «жёлтоцветковых» видов: (10)15–65(75) мм (М=32 см; m=0,01). Средние показатели признака различаются у разных таксонов в зависимости от их экологии, но хиатусов между видами не существует.
Экземпляры A. millefolium и A. submillefolium имеют высоту 30–75 см (М=46 см). С ними почти совпадают A. magna и A. inundata 30–75 см (М=42 см), а также A. pannonica 25–75 см (М=44 см) и A. stepposa 30–60 см (М=43 см).
Ксероморфный A. collina имеет высоту: 15–45 см (М=32 см), а A. setacea 20–45 см (М=28 см). A. micranthoides обладает достаточно большой высотой: 35–40 см.
В то время как дисперсионный анализ группы в целом показывает высокую степень различия таксонов по данному признаку (F=20,1), сравнение видов внутри двух видовых циклов демонстрирует крайне низкую разницу (F=0,24).
Таким образом, при диагностике видов общая высота может иметь только вспомогательное значение.
Длина черешков (Рис. 3.). Для «жёлтоцветковых» таксонов A. micrantha Willd. и A. leptophylla отмечены довольно сходные значения: 1,2–4 см; (М=1,5 см; m=0,02). У A. taurica, A. biebersteinii черешки при средних листьях обычно отсутствуют.
Стоит заметить, что виды комплекса A. millefolium s. l. с длиной черешка 1–10 см (М=2,5 см; m=0,03) по данному признаку совпадают с A. nobilis, у которого черешок 1–10 см (М=2,6 см; m=0,04).
Представители A. millefolium и A. submillefolium имеют довольно длинные черешки: 1–10 см (М=2,5 см). Сходные значения у A. magna 0,5–7 см (М=1,4 см), A. inundata, A. collina: 1–7 см (М=1,7 см). Экземпляры A. pannonica, как правило, при средних листьях черешков не имеют. Если черешки присутствуют, то их длина: 0–10 см (М=1,3 см). Большинство A. setacea не имеют черешков либо их длина до 5 см (1,1 см). Сходными значениями характеризуется A. stepposa (до 6 см (М=0,9 см)), который обычно не имеет черешков. У A. asiatica черешков не обнаружено.
A. micranthoides обладают достаточно длинными черешками: (1)3–4(5) см (М=3,1 см; m=0,03).
Дисперсионный анализ показал низкую степень различия между видами по данному признаку.
Длина сегментов первого порядка (Рис. 4.). Длина сегментов у «жёлтоцветковых» таксонов Achillea составляет ((2)2,5–4,5(8,1) мм (М=3,9 мм; m=0,02)). При этом разные виды данной группы существенно не различаются по длине листовых сегментов. Например, сегменты первого порядка у экземпляров A. micrantha и A. leptophylla (2–2,5(3) мм) короче, чем сегменты особей A. taurica (3–5(8) мм). У A. biebersteinii данный признак нестабилен ((2)2,5–4(8) мм).
Сегменты A. nobilis в среднем длиннее (5)6,3–8(12) мм (М=7,3; m=0,03).
Длина листовых сегментов первого порядка у таксонов комплекса A. millefolium s. l. в целом составляет: ((3)4,1–8,2(12,4) мм (М=6,2; m=0,01)). Отдельные виды различаются по данному признаку, хотя хиатусов между ними нет.
Длина листовых сегментов довольно специфична для того или иного вида комплекса и связана с ксероморфизацией побега. Длина уменьшается в ряду: A. apiculata и A. nigrescens (2–14 мм) – A. magna (8–14 мм, M=1,2 (m=0,2)) – A. millefolium и A. submillefolium (5–8 мм, M=7,3 (m=0,1)) и A. inundata (5–9 мм, M=7,5 (m=0,1)) – A. pannonica (3,5–5,5 мм, M=5,1 (m=0,1)) – A. collina (3–3,5(5) мм, M=3,2 (m=0,1)) – A. setacea ((3)–5(7) мм, M=4,1 (m=0,2)) и A. stepposa ((3)–5(7) мм, M=5,2 (m=0,2)). Таким образом, длина сегментов продиктована экологическими факторами. У мезоморфных таксонов длина более 5 мм, а у ксероморфных менее 5 мм. По данному признаку (и другим количественным признакам) A. collina оказывается более близкой к A. setacea, чем к экземплярам A. millefolium.
Для A. millefolium и таксона A. submillefolium прослеживается клина по длине сегментов с постепенным уменьшением длины с севера на юг, что заметно на имевшемся в нашем распоряжении гербарном материале. В Северной Европе (ASCII) и в Северных областях России (MW и MHA) длина сегментов составляет 5–20 мм. В Московской области (MW и MHA): 4–10 мм. В Среднем Поволжье (MW, MHA, PVB и TLT): 3,5–8 мм. Длина сегментов – это один из немногих признаков Achillea, для которого нам удалось показать клинальную изменчивость.
Анализ диагностических признаков A. millefolium s. l
Таксоны комплекса A. millefolium s. l. характеризуются богатым набором достаточно надёжных признаков (Табл. 4. – 8.), значения которых согласованно меняются от мезоморфных таксонов в направлении ксероморфных. Как видно из дендрограммы и пиктограммы (Рис. 29, 30.), общее гало A. millefolium s. l., как и в случае ординации полного набора особей, представляет собой прерывающийся «коридор», но не в форме буквы «S», а в виде незамкнутого круга, из которого выпадает A. apiculata. Частные гало расположены по порядку от мезоморфных таксонов к ксероморфным. При этом наблюдается намёк на «перемычку» между A. millefolium и A. collina, часть особей которого разместились вплотную к облаку A. millefolium.
Популяции в пределах каждого конкретного таксона ведут себя довольно аморфно, не концентрируясь в определённой части гало (в противоположность «жёлтоцветковым»). Однако лесные выборки A. stepposa сильно оторваны от A. stepposa, собранных на опушке, и приближаются к области мезоморфных таксонов. Вторым «разорванным» гало, оказалось облако A. pannonica, что связано с согласованным полиморфизмом таксона по нескольким признакам.
Как видно из пиктограммы (Рис. 30), изменения значений данных признаков носят градуалистичный характер, что затрудняет диагностику особей, находящихся на границах сходных таксонов и позволяет говорить о континуальном характере изменчивости в данном комплексе. В число диагностических признаков, плавно меняющихся на протяжении данного комплекса, входят: форма средних листьев, форма боковых сегментов листа, длина боковых сегментов листа, ширина конечных сегментов, число сегментов второго порядка, наличие (форма и расположение) промежуточных сегментов, длина ножки соцветия, выраженность точечного рисунка на листьях, острия листовых сегментов, ширина язычков краевых цветков. Несмотря на то, что значения большинства диагностических признаков в пределах комплекса A. millefolium s. l. меняются согласованно, корреляции между ними не абсолютны, поскольку в сборах периодически встречаются экземпляры с нетипичным сочетанием значений даже наиболее надёжных признаков, что затрудняет сортировку популяций и чёткое выделение таксонов.
Несмотря на то, что между таксонами не существует чётких границ, каждый вид экологически обособлен, хотя и не изолирован. Полиморфизм по большинству признаков соответствует особенностям среды обитания.
У некоторых диагностических признаков выражена географическая изменчивость (цвет каймы листочков обёртки, цвет ложноязычковых цветков, длина листовых сегментов, обёрток соцветий и лепестков), которая для разных признаков носит резкий (ступенчатый), либо клинальный характер.
Цвет каймы листочков обёртки соцветия варьирует от чёрного до светло-коричневого в меридианальном направлении с севера на юг. Данная закономерность прослеживается для всего комплекса в целом. Процент особей с тёмно-бурой каймой в популяциях Achillea зоны широколиственных лесов (Московская обл.) несколько выше, чем в степной полосе (Самарская обл.). На побережье Кольского полуострова, где распространены A. apiculata и A. nigrescens, кайма у большинства экземпляров тёмно-бурая или чёрная.
На юго-востоке Европы среднерусские таксоны комплекса викарирует A. asiatica, у которого отмечена только светло-бурая кайма листочков обёртки. Тот же вид характеризуется преобладанием особей с розовой (а не белой) окраской ложноязычковых цветков. Виды средней полосы и северных областей представлены в основном особями с белой окраской, составляющими большинство, и особями с розовой, составляющими меньшинство (по нашим данным, около 13% особей для каждого таксона).
Однако между среднерусскими и северными видами не выявлено различий по соотношению экземпляров с белой и розовой окраской.
Клинальная изменчивость более заметно выражена для показателей длины листовых сегментов первого порядка и язычков краевых цветков (также в меридианальном направлении). Значения данных признаков с севера на юг постепенно убывают. Клина прослеживается только в пределах конкретного таксона или групп таксонов со сходной экологией (A. millefolium – A. nigrescens).
Длина листовых сегментов, цвет каймы листочков обёртки (тёмно-коричневый или светло-коричневый) и цвет лепестков (белый или розовый) на одной широте у всех таксонов комплекса варьируют в одинаковых пределах. Исключение составляет A. setacea, у которого иногда встречается бело-желтоватая окраска лепестков, не обнаруженная у остальных таксонов.
Значения ряда диагностических признаков комплекса A. millefolium s. l. варьируют в зависимости от условий (влажности, освещённости) тех биотопов, которые преимущественно заселяются конкретными видами.
Как нетрудно заметить из наших сборов, по мере уменьшения влажности биотопов у экземпляров, населяющих их, повышается степень изрезанности листовых сегментов, уменьшаются количественные значения некоторых признаков: ширина стержня листа, длина цветоножек, размеры конечных сегментов и размеры обёрток соцветия. В более влажных условиях произрастают особи с обратнояйцевидными листовыми сегментами: цельными или трёхлопастными. Ширина стержня листа, длина цветоножек и размеры обёртки у экземпляров с обратнояйцевидными сегментами в среднем больше, чем у остальных таксонов комплекса. Данными признаками в средней полосе обладает A. inundata, заселяющий поймы водоёмов, а на севере Европы A. apicullata, который встречается на прибрежной полосе Кольского полуострова и Северной Скандинавии.
Экземпляры, обитающие в менее влажных условиях, обладают эллиптическими трёхлопастными листовыми сегментами и сходными значениями количественных признаков (ширина стержня листа, длина цветоножек, размеры конечного сегмента и размеры обёртки). Данные состояния признаков характерны для A. magna из степной зоны и некоторых экземпляров A. nigrescens, который населяет северные области Европы и Северной Америки.
Яйцевидными листовыми сегментами, состоящими из пяти вторичных сегментов, обладают A. millefolium, A. submillefolium, A. collina и A. nigrescens, встречающиеся в менее влажных местах, чем биотопы A. inundata и A. magna. Средние значения вышеуказанных количественных признаков у особей типовой формы A. millefolium несколько ниже, чем у экземпляров из увлажнённых биотопов.
К условиям сухой степи адаптированы только особи с яйцевидно-ланцетными листовыми сегментами и наименьшими средними показателями ширины листового стержня, длины цветоножки, размеров конечных сегментов и размеров обёрток корзинки. На севере подобные таксоны не встречаются. В средней полосе данным набором признаков обладают A. collina, A. pannonica и A. setacea. На юго-востоке Европы (Оренбургская область) и в Сибири эти таксоны викарирует A. asiatica, весьма близкий к A. collina по многим признакам.
Освещённость связана с наличием серповидных промежуточных сегментов, точечным рисунком на листьях и длиной боковых листовых сегментов. У заселяющих хорошо освещённые биотопы A. inundata, A. magna, A. collina, A. pannonica, A. setacea и A. asiatica серповидные боковые сегменты не встречаются, а точечный рисунок выражен слабо. Длина боковых сегментов менее 3 мм (кроме A. magna: более 5,5 мм). В степной зоне только обитающие в затенённых биотопах мезоморфные таксоны имеют выраженный точечный рисунок на листьях. Но на широте Московской области и севернее точечный рисунок хорошо проявлен и у экземпляров открытых участков (A. millefolium, A. apiculata и A. nigrescens). Наличие серповидных промежуточных сегментов более привязано к освещённости и независимо от географии. Это выражается в том, что A. apicullata, как и A. inundata, лишён серповидных промежуточных сегментов и промежуточных сегментов вообще.
Определение видов и вариаций рода Achillea L. по методике цифрового политомического ключа
I ряд. Форма розеточных листьев и строение корневищ.
1. Розеточные листья продолговато ланцетные. Каудекс, короткое корневище либо тонкие горизонтальные корневища. Цвет горизонтальных корневищ желтоватый, толщина около 1 мм. Расстояние между побегами менее 10 см.
2. Розеточные листья эллиптические. Каудекс.
3. Розеточные листья продолговато ланцетные. Корневища длинные горизонтальные. Окраска корневищ коричневая, розовая, лиловая. Толщина – более 2 мм. Расстояние между побегами более 10 см. Обычно около 1 м.
II ряд. Форма, опушение и расположение листовых сегментов первого порядка. Стержень листа.
1. Сегменты яйцевидные, коротко опушённые, зелёные. Сегменты расставлены. Стержень листа ширококрылый.
2. Сегменты яйцевидные, коротко опушённые, зелёные. Сегменты соприкасаются. Стержень листа узкокрылый.
3. Сегменты яйцевидные, коротко опушённые, зелёные. Сегменты сильно расставлены. Стержень листа узкокрылый.
4. Сегменты яйцевидные, сильно опушённые белыми волосками. Сегменты соприкасаются. Ширина стержня листа нестабильна.
5. Сегменты эллиптические, голые, зелёные. Сегменты расставлены. Стержень листа ширококрылый.
6. Сегменты эллиптические, коротко опушённые. Сегменты расставлены. Стержень листа бескрылый.
7. Сегменты обратнояйцевидные, голые зелёные. Сегменты расставлены. Стержень листа ширококрылый.
8. Сегменты обратнояйцевидные, опушённые. Сегменты расставлены или сближены. Ширина стержня листа нестабильна.
III ряд. Листья по степени рассечённости, длине и форме основных и промежуточных сегментов.
1. Стеблевые листья перистые или дваждыперистые с одиночными серповидными промежуточными листовыми сегментами или без промежуточных сегментов. Все основные листовые сегменты заострённые, длиной 3–5 мм.
2. Стеблевые листья перистые или дваждыперистые с одиночными серповидными промежуточными листовыми сегментами. Все основные листовые сегменты заострённые, длиной 5–8 мм.
3. Стеблевые листья перистые или дваждыперистые с одиночными серповидными промежуточными листовыми сегментами или без промежуточных сегментов. Все основные листовые сегменты заострённые, длиной 8–14 мм.
4. Стеблевые листья перистые или дваждыперистые без промежуточных листовых сегментов. Большинство основных листовых сегментов на концах тупые, длиной 5–9 мм.
5. Стеблевые листья перистые или дваждыперистые с промежуточными листовыми сегментами. Большинство основных листовых сегментов на концах тупые, длиной 2–14 мм.
6. Стеблевые листья триждыперистые без промежуточных листовых сегментов, либо с единичными промежуточными листовыми сегментами. Все основные листовые сегменты заострённые, длиной 3–7 мм
7. Стеблевые листья триждыперистые с многочисленными промежуточными листовыми сегментами. Все основные листовые сегменты заострённые, длиной 5–12 мм.
IV ряд. Цвет каймы листочков обёртки соцветия и окраска язычков краевых цветков; расположение боковых сегментов, строение стержня листа и ширина конечных сегментов листа.
1. Кайма коричневая. Язычки краевых цветков жёлтые. Стержень листа крылатый. Расположение сегментов различное. Ширина конечных сегментов нестабильна.
2. Кайма белая. Язычки краевых цветков жёлтые или белые. Стержень листа крылатый. Расположение сегментов различное. Ширина конечных сегментов нестабильна.
3. Кайма коричневая (редко каймы нет). Язычки краевых цветков белые или розовые. Стержень листа крылатый. Боковые сегменты листа расставлены. Ширина конечных сегментов 0,6–1,5 мм.
4. Кайма коричневая или чёрная (редко каймы нет). Язычки краевых цветков белые или розовые. Стержень листа крылатый. Боковые сегменты листа расставленные. Ширина конечных сегментов 0,2–0,5 мм.
5. Кайма коричневая (редко каймы нет). Язычки краевых цветков белые или розовые (или бело-желтоватые). Стержень листа крылатый. Боковые сегменты листа сближены. Ширина конечных сегментов 0,2–0,5 мм.
6. Кайма отсутствует. Язычки краевых цветков белые. Стержень листа бескрылый. Боковые сегменты листа расставленные. Ширина конечных сегментов нестабильна.
7. Кайма отсутствует. Язычки краевых цветков жёлтые или бело-желтоватые. Стержень листа крылатый. Боковые сегменты листа расставленные. Ширина конечных сегментов нестабильна.
V ряд. Форма листочков обёртки соцветия, общее опушение побега и характер окончания листовых сегментов. 1. Листочки обёртки заострённые. Опушение нестабильно. Белые острия на концах листьев отсутствуют.
2. Листочки обёртки слабоусечённые. Стебель и листья голые. Белые острия на концах листовых сегментов отсутствуют.
3. Листочки обёртки слабоусечённые. Стебель и листья покрыты бело войлочным опушением, состоящим из длинных извилистых волосков. Белые острия на концах листовых сегментов отсутствуют.
4. Листочки обёртки слабоусечённые. Стебель покрыт короткими серебристыми прямыми прижатыми волосками, листья зелёно-серые от опушения. Белые острия на концах листовых сегментов отсутствуют.
5. Листочки обёртки слабоусечённые. Стебель покрыт белым диффузным опушением, листья серо-зелёные от опушения. Белые острия на концах листовых сегментов отсутствуют.
6. Листочки обёртки слабоусечённые. Стебель и листья покрыты коротким опушением, придающим растению зелёный цвет. Белые острия на концах листовых сегментов отсутствуют.
7. Листочки обёртки слабоусечённые. Стебель и листья покрыты коротким опушением, придающим растению зелёный цвет. На концах листовых сегментов есть белые острия.
8. Листочки обёртки сильноусечённые. Опушение нестабильно. Белые острия на концах листьев отсутствуют.
VI ряд. Окраска язычков краевых цветков (факультативно). Число листовых сегментов второго порядка и длина конечных сегментов листьев.