Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Литературный обзор 8
1.1. Структура, объем и классификация рода Lilium L 8
1.2. Географическое распространение рода Lilium L 12
1.3. Введение лилий в культуру 13
1.4. Опыт интродукции лилий в других регионах России 20
1.5. Морфологическая характеристика рода Lilium L 28
1.6. Биология видов и сортов рода Lilium L 31
1.7. Зимостойкость рода Lilium L.. 35
1.8. Болезни лилий 36
1.9. Влияние акклиматизации на состояние фотосинтетического аппарата растений 38
ГЛАВА 2. Природно-климатические условия места проведения экспериментов 41
2.1. Краткая характеристика почвенно-климатических условий района исследований 41
2.2. Краткая характеристика гидротермических условий района исследования 45
ГЛАВА 3. Объекты и методы исследования 52
3.1. Объекты исследования 52
3.2. Методы исследования 54
ГЛАВА 4. Сезонное развитие
4.1. Фенологическое развитие видов лилий 58
4.2. Фенологическое развитие сортов лилий 66
4.3. Морфологические особенности интродуцентов 72
ГЛАВА 5. Содержания фотосинтетических пигментов 86
ГЛАВА 6. Оценка перспективности использования видов и сортов рода Lilium L 92
6.1. Устойчивость видов и сортов рода Lilium L. в условиях северной лесостепи Западной Сибири 92
6.2. Оценка декоративных признаков видов и сортов лилий .. 95
6.3 Основные критерии отбора видов и сортов рода Lilium L. в
условиях северной лесостепи Западной Сибири 96
6.4. Характеристика перспективных видов и сортов 98
Практические рекомендации 109
Выводы 110
Список литературы
- Географическое распространение рода Lilium L
- Краткая характеристика гидротермических условий района исследования
- Фенологическое развитие сортов лилий
- Оценка декоративных признаков видов и сортов лилий
Географическое распространение рода Lilium L
Начало введения лилий в культуру уходит в далекое прошлое. Название «лилия» происходит от греческого слова leirion – белая; от этого слова произошло латинское – Lirium, позднее преобразованное в Lilium. Впервые так была названа Lilium candidum (лилия белоснежная) (Баранова, 1990; Флористика…2006). Ее изображение было найдено на ассирийских и египетских памятниках, возраст которых свыше 3000 лет. Лилия была известна и древним персам. Более того, любима и почитаема настолько, что они назвали свою столицу – Суза, что в переводе означает «город лилий». Древние греки верили в то, что белая лилия выросла из упавших на землю капель молока царицы богов – Геры. Для них этот цветок был олицетворением единства женской и мужской сущности. Лилией украшали головы жениха и невесты на свадебных церемониях (Лысиков, 2008). Для древних римлян лилия – цветок изысканного вкуса, роскоши и изящества. Во Франции лилия считалась символом королевской власти (Мухаметвафина, 2004; Лысиков, 2008). Ее изображали на гербах, печатях, монетах, одежде.
С этим прекрасным растением связано множество легенд и преданий. Древние германцы считали, что в каждой лилии живет эльф. Он рождается вместе с ней и вместе с ней умирает. Многими народами особенно была любима белая лилия как символ духовной чистоты. Ее изображали на картинах и иконах рядом с ликами святых, ею украшали священные алтари.
Белая лилия у христиан отождествляется с чистотой и непорочностью Богородицы. По преданию, архангел Гавриил явился ей в день Святого Благовещения именно с этим цветком в руке. Эта лилия упоминается в трудах древнегреческих философов и поэтов, таких как Плиний старший, Диоскорид, Гомер. Древнегреческий ученый Теофраст около 2300 лет назад в своём труде «Исследования о растениях» описал внешний вид, способы выращивания, размножения, и использования L. candidum, а так же L. martagon, L. chalcedonicum.
В интродукции лилий Ян де Грааф выделял пять периодов. Первый – это интродукция L. candidum, которую в 1753 году описал Карл Линней. Второй период – распространение в культуре лилий из Японии: L. auratum и L. speciosum. Третий – появление L. regale, неприхотливого вида, этот период сыграл огромную роль в возрождении интереса к культуре лилий и расширению работ по гибридизации. Четвертый период – введение в культуру L. longiflorum, L. formosanum. Пятый период – начало планомерной селекции лилий (Зайцева, Железняк, 1972; Зайцева и др., 1992). М.В. Баранова (1990) подробно описала историю открытия и введения в культуру лилий.
В Европейских ботанических садах первые лилии появились в 1596 г. – L. croceum Chaix или L. aurantiacum, L. martagon, L. chalcedonicum. В 1598 г. начали выращивать L. pyrenaicum. Первую американскую лилию в Европе начали культивировать в 1620 г. – это была L. canadense. В 1675 г. L. philadelphicum интродуцировали, в 1738 г. – L. superbum. В ботанических садах Европы лилии выращивались как декоративные растения. Лилии Балканского полуострова начали изучаться с середины XIX в. Исследованием лилий занимались Б. Мэтью, Н. Кошанин, У. Стерн, У. Таррилл, М. Попова и др. Были описаны L. carniolicum, L. аlbanicum, L. jankae. Была найдена и интродуцирована в ботанические сады многих стран лилия – эндемик из Болгарии – L. rhodopaeum Delip.
В начале XVII в. автором описаний первых лилий Тихоакеанского побережья Северной Америки был А. Келлог (A. Kellogg). Он описал такие лилии, как L. washingtonianum (1859), L. pardalinum (1859), L. parvum (1872), L. maritimum (1875). В 1879г. C. Уотсон (S. Watson) впервые описал все известные 15 видов лилий Северной Америки в труде Revision of North Amtrican Liliceae». Четыре из них были описаны впервые: L. grayi S. Watson, L. rubescens S. Watson, L. parryi S. Watson, и L. bolandereri S. Watson. Значительный вклад в изучение лилий Северной Америки внесли Б. Ризл (B. Roezl), А. Грей (A. Gray), П. Гансон (P.Hanson), Дж. Джефри (J. Jeffery), К. Пэри (C. Parry), А. Мишо (A. Michaux), К. Парди (C. Purdy). Большинство видов Северной Америки – L. parryi, L. pardalinum, L. columbianum Hanson ex Baker и др. были интродуцированы в середине XIX в. в Германию и другие европейские страны, но широкого распространения они не получили из-за сложности культуры. К середине XX в. были описаны лилии, не занимающие большие ареалы и являющиеся редкими: L. iridollae, L. vollmeri, L. pitkinence, L. wigginsii, L. ocellatum. Лилии, произрастающие в Индии, стали известны в первой половине 19 века. В ботанические сады Европы в 1849 г. была привезена L. wallichianum, в 1862 г. – L. neilgherrense, в 1873 г. – L. polyphyllum. Широкого распространения эти виды не получили, так как очень теплолюбивы. Большой вклад в изучение флоры Индии внес Ф. Кингдон-Уорд. В 1948 г. им была найдена и описана L. mackliniae (Баранова, 1990; Вальтер,1974). Изучение флоры Турции и Ирана началось с конца 60-х годов. Большой вклад в изучение флоры Турции внесли английские ботаники П. Дэвис и Д. Хендерсон. В 1965 г. был найден новый вид L.ciliatum. Изучением флоры Ирана занимался норвежский ботаник П. Венделбо. В 1970 г. в горах Эльбруса была обнаружена L. ledebourii.
В культуре Китая и Японии лилии появились несколько столетий назад. L. lancifolium выращивалась с XIII в., ее луковицы люди использовали в пищу. Позднее, с XIV в, в Китае в качестве пищевых и лекарственных растений выращивали L. brownie, L. auratum, L. hansonii, L.henryi. C конца XVII – начала XVIII вв. в культуре Японии и Китая появились лилии с горькими, несъедобными луковицами – L. jaрonicum, L. spesiosum, L. longiflorum, L. rubellum. В изучение флоры Японии большой вклад внесли Э. Кемпфер и К. Тунберг, последний описал 6 видов лилий Японии: L. speciosum, L. lancifolium, L. longiflorum, L. japonicum, L. maculatum, L. callosum.
Краткая характеристика гидротермических условий района исследования
с марта до июня в связи с увеличением продолжительности дня и приходящей Эти изменения обусловлены общей тенденцией потепления регионального климата за последние десятилетия. По сравнению с близлежащими интродукционными центрами средняя температура воздуха ниже, а количество осадков выше, чем в Новосибирске и Барнауле (рис. 10, 11) Как видно из таблицы 2, четко прослеживается годовой ход температуры воздуха. Она быстро начинает возрастать солнечной радиации. Так, с марта по апрель средние месячные температуры возрастают на 8,4-10,1 оС и становятся положительными из-за резкого повышения приходящей солнечной радиации.
В летние месяцы между месяцами изменения не столь значительны. Самым теплым месяцем года является июль. Распределение средней июльской температуры по годам колеблется от 18,4 оС до 21,9 оС. Далее в годовом ходе температура воздуха вначале постепенно, а затем достаточно быстро понижается. В ноябре ее многолетние среднемесячные значения уже во все годы отрицательны. Причем изменение температуры наиболее выражено в переходные периоды, при этом весеннее нарастание температуры несколько более интенсивное, чем ее осеннее понижение.
Температурный контраст между самым холодным и самым теплым месяцами года характеризуется амплитудой годового хода температуры воздуха, которая в большей степени зависит от континентальности климата и от характера рельефа и в меньшей степени – от широты места. Амплитуда годового хода на территории КБС меняется от 35,4 (2013 г.) до 47,2 оС (2012 г.) что свидетельствует о существенной изменчивости континентальности от года к году. Рис. 10. Средняя месячная температура воздуха, С (по станциям Барнаул, Огурцово, Кемерово)
Таким образом, термические условия 2012–2014 гг. существенно различались, как по величине, так и по времени (месяцам, сезонам и годам). Холодный сезон 2013–2014 гг. был существенно теплее средней многолетней, отклонение от нормы составило 5,3 оС. Средняя температура воздуха теплого сезона 2012 года превышала среднюю многолетнюю величину на 2,3 оС, в другие годы она была близка к норме. Особенности изменчивости температурных условий каждого года не могло не отразиться на росте и развитии растений ботанического сада.
Температурный режим также характеризуется рядом показателей, среди которых средние и экстремальные значения температуры воздуха, характеристики ее пространственной и временной изменчивости, даты перехода средней суточной температуры через определенные уровни (например, через 0, 5, 10 и 15 С), продолжительность периодов с температурой воздуха выше или ниже заданного уровня и т.д.
Важными показателями термических условий территории являются даты наступления средних суточных температур воздуха выше и ниже определенных пределов и число суток с температурой превышающей эти пределы. Данные сняты с графиков годового хода средней суточной температуры. Они характеризуют начало, конец и продолжительность устойчивого периода с температурой выше определенного уровня (0 С, 5 С, и т.д.).
Даты устойчивого перехода среднесуточных температур через 0 С весной в период подъема температуры и осенью в период ее падения рассматриваются как начало и конец теплого периода. Даты перехода через 5 С рассматриваются как начало и конец вегетационного периода холодостойких растений, а даты перехода через 10 С – для большинства растений. От продолжительности периода с температурой 15 С зависит успешность вегетации теплолюбивых растений. При необходимости получения промежуточных значений можно применить интерполяцию по ближайшим датам, кратным пяти, так как допускается, что температура в пределах пятиградусного интервала изменяется по линейному закону. Важной характеристикой климата северной лесостепи являются атмосферные осадки. Осадки являются сложным метеорологическим явлением и характеризуются количеством, числом дней с осадками, видом (фазовым состоянием) и др. Остановимся более подробно на особенностях режима количества осадков. Характерной особенностью является неравномерное распределение осадков в течение года. В распоряжении имеются данные о количестве осадков на станции Кемерово. На их основе была сформирована база данных месячных, сезонных (холодного, теплого) и годовых (календарных) сумм осадков (табл. 3). Годовые суммы осадков колебались от 406,6 мм (2012 г.) до 666,2 мм (2013 г.). В среднем по территории многолетняя годовая сумма осадков за гидрологический год составляет 429 мм. Осадки холодного периода (ноябрь-март) составляют в среднем 22 % и колеблются от 14 % (2012 г.) до 35 % (2014). Максимальное количество зимних осадков выпало в 2012 г. и составляло 40 % годовых осадков.
Большая часть годовых осадков выпадает в теплый период (апрель-октябрь) – 60–86 %. Таким образом, осадки теплого периода года более чем в два раза превосходят осадки холодного. Среднее многолетнее количество осадков составляет 78 % годовых.
Средние месячные суммы осадков обнаруживают хорошо выраженный годовой ход. Минимум за годы наблюдений приходится на зимние месяцы и закономерно смещается с 3,2 мм в январе 2011 г. до 6,5 мм в апреле 2014 г. Максимум же имеют место в июле – августе и колебался от 66,5 мм (август, 2014 г.) до 140,3 мм (2013 г.). В 2014 году максимум осадков отмечен в октябре и составил 89,8 мм, при этом в середине летнего сезона выпало осадков около многолетней нормы.
Фенологическое развитие сортов лилий
Размер цветка является важным признаком. Установлено, что цветки отличаются по размеру в зависимости от положения их в соцветии: нижние более крупные, чем верхушечные. Нами выделено 3 группы лилий по диаметру цветка: мелкоцветковые – меньше 9 см, среднецветковые от 9,1 до 15 см, крупноцветковые от 15 см и выше. К группе мелкоцветковых отнесли L. callosum, L. pilosiusculum, L. рumilum, Ласточка ; крупноцветковых – Полюшко , Royal Delight , Red Dutch , Friso . Остальные виды и сорта лилий принадлежали к группе среднецветковых.
В годы исследований у большинства сортов наблюдалось изменение размеров цветка и его частей. Диаметр цветков у видов и сортов варьировал от 3,3 до 18,6 см. У Азиатских гибридов диаметр цветков составляет 8,5–16,0 см. Существенно различался диаметр цветков у видов с чалмовидной и трубчато-колокольчатой формами околоцветника. У видов с трубчато-колокольчатой формой околоцветника (L. regale) диаметр цветка достигал 11,2 см. Виды с чалмовидным околоцветником (L. callosum, L. pilosiusculum, L. рumilum) имели цветки диаметром 3,3–4,2 см (табл.10).
Ширина листочков околоцветника внутреннего и наружного круга влияют на диаметр цветка. У большинства исследованных сортов ширина листочков внутреннего круга околоцветника составляет от 0,9 до 5,7 см. У Азиатских гибридов Виринея , Восточная сказка , Жизель , Звездочка , Камилла , Козетте , Ласточка , Малинка , Народная , Одетта , Полымя , Ретро , Розовая дымка , Рябинка , Флейтa , Юлия , Gold Lode , Nove Сento , Pepper , 4 you , она варьирует от 2,9 до 4,1 см. Наибольшая ширина листочков околоцветника характерна для сорта Полюшко (4,1 см). У Восточных гибридов Distant Drum ширина листочков околоцветника не измерялась, так как цветок махровый. ЛА-гибриды имеют листочки внутреннего круга 4,0–5,0 см. Наибольшая ширина у Royal Trinity – 5,0 см. У ОТ-гибридов ширина листочков околоцветника 5,5–5,7 см. У видов лилий ширина листочков внутреннего круга колеблется от 0,9 см у L. callosum до 4,5 см у L. regale.
Высокие температуры и небольшое количество осадков в июне 2012 г. привели к большей степени изогнутости листочков околоцветника у цветков сортов Звездочка , Биренея , что повлияло на изменение формы со звездчатой на получалмовидную что отразилось в значительном уменьшении размеров цветков.
Сравнивая размеры цветков исследуемых видов и сортов пункта интродукции (КузБС) с данными других регионов России, выяснили, что в Ленинградской области диаметры цветков видов лилий имеют схожие значения, диаметр цветков сортов Жизель , Полымя на 0,5–2,0 см больше (Баранова, 1990). Диаметр цветков ЛА-гибридов в Алтайском крае меньше на 1 – 1,2 см (Мухина, 2013). В Калининградской области диаметр цветка сорта Виренея меньше на 2–3 см (Коршикова, 2010). В условиях республики Башкортостан диаметры цветков изучаемых видов и сортов имеют одинаковые значения. Лишь диаметр цветков Рябинка , Юлия больше на 1– 1,5 см, а диаметр Аэлита, меньше на 1–2 см (Миронова и др., 2007). В условиях ЦБС НАН Белоруссии диаметр цветков сортов Виренея больше на 1–2 см, Восточная сказка меньше на 1 см, диаметры цветков сорта Аэлита совпадают, ЛА-гибридов меньше на 1–2 см (Завадская 2012, 2014).
Форма соцветия зависит от числа и размера составляющих его цветков, длины и угла отхождения цветоножек.
Цветки лилий собраны в кистевидные соцветия разной формы. По нашим исследованиям соцветия исследуемых видов и сортов имеют следующие формы: Большинство исследованных сортов в среднем имели от 2,1 до 25,4 цветков в соцветии. Коэффициент вариации числа цветков в соцветиях за 3 года исследований изменялся от 0,0 у L. callosum, до 53,2 % у сорта Розовая дымка (табл. 11).
Оценка декоративных признаков видов и сортов лилий
По итогам сортоизучения проводилась оценка сортов лилий по комплексу декоративных признаков. Суммарная оценка исследуемых признаков составила 70–95 баллов. 100 баллов не набрал ни один сорт (рис. 23, Приложение 4). В целом, по совокупности декоративных признаков лучшими образцами оказались виды и сорта, набравшие наибольшее количество баллов: L. pilosiusculum, L. regale, Аэлита , Восточная сказка , Виринея , Жизель , Звездочка , Камилла , Козетте , Ласточка , Одетта , Полюшко , Ретро , Юлия , Gold Lode , Nove Сento , 4 you , White twinkle , Ceb Glow , Royal Delight , Royal Present , Royal Sunset , Royal Trinity , Red Dutch , Friso . Эти лилии имеют высокую декоративную ценность. Наименьшее количество баллов (72–80) получили L. callosum, L. рumilum, L. pensylvanicum, Малинка, Народная , Полымя , Розовая дымка , Рябинка , Флейтa , Alaska , Azurra , Pepper , Distant Drum .
Таким образом, оценка лилий по декоративным признакам позволила выделить 2 вида и 23 сорта наиболее оригинальных и устойчивых в местных условиях, которые могут быть рекомендованы для промышленного цветоводства и озеленения в условиях северной лесостепи.
Сравнивая полученные результаты с итогами интродукции других ботанических садов, выяснили, что для озеленения регионов были рекомендованы следующие виды и сорта:
Аэлита , Восточная сказка , Жизель , Флейтa , Юлия , Alaska , Royal Delight , Royal Sunset Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН (Федорова, 2005; Карписонова и др, 2011); Аэлита , Виринея , Восточная Сказка , Жизель , Полымя , Ласточка , Одетта , Pepper , Розовая Дымка Ботанический институт им. В.Л. Комарова (Баранова, 1990), ГНЦ РФ ВИР им. Н.И. Вавилова (Петренко, Васильева 2014); L. pumilum, L. pensylvanicum, L. regale, сорта Аэлита , Рябинка , Розовая Дымка , Флейтa , Юлия , Royal Sunset , Royal Present , Ботанический сад-институт Уфимского НЦ РАН (Миронова и др., 2007); L. pensylvanicum, L. pumilum Аэлита , Виринея , Восточная сказка , Жизель , Камилла , Народная , Одетта , Рябинка , Флейтa , Юлия , НИИ садоводства им. Мичурина (Киреева, 1975, 1984, 2000, 2005); Виринея , Жизель Центральный ботанический сад НАН Белоруссии (Коршикова, 2010); Аэлита , Виренея , Восточная Сказка , Жизель , Ласточка , Одетта 6.3. Основные критерии отбора видов и сортов рода Lilium в условиях северной лесостепи
При выращивании растений в условиях интродукции выделяют такие показатели, которые определяют возможность развития и размножения их в новых условиях: способность адаптироваться к иным гидротермическим условиям и устойчивости к патогенам. При работе с декоративными растениями важными являются не только оригинальная окраска, крупная форма цветка, длина соцветия, но и такие хозяйственно ценные качества, как скорость разрастания, обилие и продолжительность цветения и т.д.
Подбирая виды и сорта лилий важно учитывать, с какой целью это делается. Создавая коллекции декоративных растений природной флоры в рамках родовых комплексов или их фрагментов, необходимо как можно полнее представить виды, относящиеся к различным феноритмотипам, жизненным формам и экологическим группам. При формировании коллекций декоративных растений культурной флоры необходимо представить цветовую палитру, подобрать сорта с различными морфологическими особенностями (форма цветков, соцветий и т.д.), максимально представить период декоративности от раннецветущих до позднецветущих видов и сортов, а при наличии садовой классификации – показать сорта из разных садовых групп, классов, разделов (Кузнецова и др., 2011; Васильева и др, 2013).
Для создания зеленых зон в условиях современного городского ландшафта необходимо опираться на научные основы, главным является экологический принцип формирования биогеоценотического покрова, учение об экотопах города и устойчивом ассортименте растений для них, результаты оценки экологического качества определенной территории и разработанные мероприятия для их улучшения (Шумик, 2008).
Широкое многообразие лилий просто поражает, они представлены разными формами, размерами и оттенками цветов. Лилии являются довольно неприхотливыми луковичными многолетниками, они цветут с середины июня по середину августа.
При создании цветников из лилий важно учитывать интенсивность освещения участка. На солнечных территориях хорошо себя будут чувствовать трубчатые лилии, тогда как азиатские гибриды смогут расти не только на солнце, но и в тени. Например, среди зеленой травы ярким пятном будет сочетание трубчато-колокольчатых цветков L. regale и красных звезчатых цветков сорта Рябинка . Яркие цветущие массивы создаются из рабаток лилий разного периода цветения. С этой целью можно использовать L. pilosiusculum раннего срока цветения, с фиолетовыми цветками, сорт Одетта среднего срока цветения с зеленовато-белыми цветками и сорт Аэлита позднего срока цветения с желтыми цветками.
Чаще всего лилии используются для групповых посадок с многолетниками. Ласточка , Восточная сказка , Малинка , эффектно будут выглядеть с раскидистыми растениями, имеющими выразительные листья крупных размеров: папоротники, функии, астильбы, пионы. Алые чалмовидные цветки L. рumilum, L. callosum достаточно интересно сочетаются с можевельником и туей. Легкая тень этих хвойных растений защищает лилии от иссушения и переувлажнения, а опавшие листья сохраняют от морозов луковицы.
Для создания миксбордеров, которые должны быть естественными, с отсутствием строгой параллельности в посадке, перспективны Ceb Glow , Royal Delight , Royal Present , Royal Sunset , Royal Trinity с яркими крупными цветками. Для одноцветных композиций, где требуются растения одной окраски, можно подобрать сорта лилий с разными сроками цветения, одной цветовой гаммы с белыми, желтыми, оранжевыми, карминовыми, красными, розовыми, малиновыми или бордовыми цветками. Все лилии, выращиваемые для озеленения, могут использоваться на срезку.