Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. STRONG Основные черты брифлор степной и лесостепной зон России (обзор литературы)
STRONG Глава 2. Характеристика природных условий Башкирского Зауралья
2.1. Общие физико-географические сведения 26
2.2. Климат 28
2.3. Геология и рельеф 28
2.4. Почвы и почвообразующие породы 29
2.5. Гидрография и гидрология 30
2.6. Флора и растительность 31
Глава 3. Материалы и методы 34
Глава 4. Конспект флоры мохообразных Башкирского Зауралья 41
Глава 5. Анализ бриофлоры Башкирского Зауралья
5.1. Видовое разнообразие и таксономический анализ 78
5.2. Географический анализ 81
5.3. Эколого-ценотический анализ
5.3.1. Бриофлора степей 86
5.3.2. Бриофлора лесов 92
5.3.3. Бриофлора болот 103
5.3.4. Бриофлора каменистых субстратов 112
5.3.5. Бриофлора населенных пунктов и антропогенно нарушенных местообитаний
Глава 6. Редкие виды мохообразных Башкирского Зауралья 132
Выводы 151
Литература
Введение к работе
Актуальность темы исследования. Инвентаризация и мониторинг за состоянием биологического разнообразия природных экосистем является необходимым условием для организации их рационального использования и охраны. Мохообразные вносят важный вклад в формирование растительного покрова Республики Башкортостан (РБ), но степень их изученности на территории республики неравномерна. Наиболее слабо исследованной в бриологическом отношении частью РБ является Башкирское Зауралье (БЗ) – регион, природные ландшафты которого испытывают значительную антропогенную нагрузку в результате деятельности горнодобывающей промышленности и сельского хозяйства. Цель и задачи исследования. Цель работы – изучение флоры мохообразных БЗ и ее анализ. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Инвентаризация видового состава и составление конспекта
бриофлоры района исследования на основании определения
собственных коллекций, гербарных и литературных данных.
2. Комплексный таксономический, географический и эколого-
ценотический анализ выявленной бриофлоры.
3. Выявление редких и нуждающихся в охране видов мохообразных и
разработка предложений по их охране.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1. Бриофлора БЗ не отличается высоким разнообразием и составляет
менее половины флоры мохообразных РБ. Основной вклад в бриофлору БЗ
вносят виды восточных низкогорий и предгорий Южного Урала.
2. Бриофлора Лесостепного района восточного склона Южного Урала в
основном сложена арктобореальномонтанными и плюризональными
видами, в равнинной бриофлоре Зауральского степного района
преобладают плюризональные виды.
3. Наибольшее разнообразие мохообразных отмечено в лесных и болотных
экосистемах БЗ.
Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация флоры
мохообразных БЗ: установлен видовой состав, проанализированы таксономическая, географическая и эколого-ценотическая структура бриофлоры. Выявлено 195 видов мохообразных, в том числе 78 видов, новых для территории БЗ, 2 вида (Drepanocladus sordidus (Mll. Hal.) Hedens и Schistidium tenuinerve Ignatova & H.H. Blom) – новых для республики. Составлен список нуждающихся в охране видов, указаны территории, перспективные для охраны разнообразия бриофитов. Научно-практическая значимость. Результаты проведенных исследований могут быть использованы для картирования распространения мохообразных на территории России, мониторинга антропогенных изменений бриофлоры республики. Гербарий Уфимского института биологии РАН (UFA) пополнился 1200 образцами мохообразных. Материалы исследования могут
быть использованы для чтения лекций и проведения практических занятий в ВУЗах соответствующего профиля.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 5
Международных и 3 Всероссийских конференциях: Всероссийской научно-
практической конференции «Окружающая среда: эффективное
природопользование и здоровье человека» (Сибай, 2013); Международной
научной конференции «Современное состояние, тенденции развития,
рациональное использование и сохранение биологического разнообразия
растительного мира» (Минск, 2014); Международной научно-практической
конференции «Теоретичні та прикладні аспекти розвитку природничих
дисциплін"» (Полтава, 2014); Международной научной конференции
«Растительность Восточной Европы и Северной Азии» (Брянск, 2014); VI
Всероссийской научно-практической конференции «Устойчивое развитие
территорий: теория и практика» (Сибай, 2014); Международной научной
конференции «История ботаники в России. К 100-летнему юбилею РБО»
(Тольятти, 2015); Международной бриологической конференции,
посвященной 100-летию со дня рождения А.Л. Абрамовой» (Санкт-
Петербург, 2015); Всероссийской научной конференции «Биоразнообразие
и механизмы адаптации организмов в условиях техногенного загрязнения
(Сибай, 2015).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 научных работ, в том числе 4 – в изданиях из перечня ВАК РФ.
Декларация личного участия. Автором лично были проведены сбор гербарных образцов в экспедициях и последующая камеральная обработка данных (2011-2016 гг.). Анализ, обработка и оформление полученных данных проведены самостоятельно, по плану, согласованному с научным руководителем. Вклад автора в подготовку совместных публикаций составляет 50–70%.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы (205 источников) и приложения. Она изложена на 182 страницах машинописного текста, иллюстрирована 15 таблицами и 10 рисунками. В приложении 4 таблицы.
Геология и рельеф
На территории Республики Башкортостан Э.З. Баишевой проводилось изучение бриокомпонента остепненных сосновых, сосново-березовых, лиственнично-березовых и дубовых лесов. В остепненных лесах республики отмечено 80 видов листостебельных мхов и 8 печеночников, в том числе в дубняках – 32 вида, в сосняках – 83 вида, в березово-лиственничных лесах – 23 вида. 49 % бриофитов были встречены от 1 до 3 раз. Высокая доля видов с низкой встречаемостью характерна для лесных бриоценофлор (Баишева и др. 2015а). Тем не менее, по сравнению с бореальными или неморальными сообществами, бриофлора остепненных лесов характеризуется более высокой пропорцией видов с низким постоянством, что подчеркивает островной характер сообществ, в состав которых постоянно проникают виды, более характерные для других типов растительности (Баишева, 2010а).
Группа видов с высоким постоянством в остепненных лесах Башкортостана, немногочисленна. В средних частях стволов лиственных деревьев встречаются Pylaisia polyantha и Pseudoleskeella nervosa, для оснований стволов и гнилой древесины характерны Stereodon pallescens, Sciuro-hypnum reflexum, Brachytheciastrum velutinum, Plagiomnium cuspidatum (только в сосновых и лиственнично-березовых лесах отмечены Sanionia uncinata и Dicranum montanum). Виды Ceratodon purpureus и Pohlia nutans, в основном, встречаются на гнилой древесине и основаниях стволов. В сообществах, остепненных горных лесов отмечены Tortella tortuosa, Schistidium apocarpum, Homomallium incurvatum, Pseudoleskeella tectorum и др. виды, характерные для известняков. Ярус напочвенных мхов относительно хорошо развит только в остепненных сосновых лесах. Группа видов, характерных для сосняков, но почти полностью отсутствующая в дубравах, включает бореальные напочвенные мхи (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Rhytidiadelphus triquetrus, Ptilium crista-castrensis, Dicranum polysetum и др.), а также виды, характерные для оснований стволов и гнилой древесины берез и хвойных деревьев (Dicranum montanum, Dicranum flagellare, Ptilidium pulcherrimum, Lophocolea heterophylla, Sanionia uncinata) (Баишева, 2010а).
Южно-уральские остепненные сообщества отличаются по составу мохообразных от европейских аналогов (Гапон, 1992; Мордвинов, Благовещенский, 1995; Хмелев, Попова, 1988; Сурагина, 2001). Разнообразие бриофитов в дубовых и лиственнично-березовых лесах Башкортостана в 2–3 раза беднее, чем в дубовых и сосново-березовых лесах Русской равнины, что связано с более континентальным климатом. В эпифитном комплексе остепненных южно-уральских лесов слабо представлены Neckera pennata, Orthotrichum speciosum, Serpoleskea subtilis, Anomodon longifolius, A.viticulosus, отсутствуют Leskea polycarpa, Hypnum cupressiforme, Homalia trichomanoides, которые в РБ характерны для мезофитных липово-дубово-вязовых лесов (Баишева, 2011б; Баишева и др., 2011).
В остепненных сосновых лесах республики, наоборот, богатство бриофитов гораздо выше, чем в остепненных сосняках западной части Европейской России, где эти леса приурочены к бедным песчаным почвам и имеют монодоминантный состав древостоя. В южно-уральских сосняках многочисленны выходы камней, сопутствующими породами являются Betula pubescens, Sorbus aucuparia, иногда и деревья широколиственных пород. Это увеличивает количество эпифитов, эпиксилов и эпилитов, повышая общее богатство бриокомпонента сообществ (Баишева, 2010а).
В остепненных лиственнично-березовых лесах Южного Урала разнообразие бриофитов низкое, представлено главным образом малоспецифичными видами, растущими на основаниях стволов и гнилой древесине. Развитию мохообразных в этих сообществах препятствуют развитый травяной ярус, отсутствие выходов камней и засушливые условия обитания (Баишева, 2010в). В бриокомпонент южно-уральских остепненных лесов значительный вклад вносят эпиксильные и эпилитные виды, в то время как в аналогичных лесах Русской равнины разнообразие бриокомпонента формируется в основном за счет напочвенных видов. Кроме того, южноуральские сообщества отличаются низкой представленностью рудеральных видов мохообразных (Funaria hygrometrica, Bryum caespiticium, Leptobryum pyriforme, Hygroamblystegium varium, Marchantia polymorpha, Barbula unguiculata, Tortula acaulon и др.), характерных для почвенных обнажений, участков, нарушенных в результате выпаса или рекреации (Баишева и др., 2011).
На плакорах и пологих склонах в составе бриофлоры остепненных лесов Башкортостана преобладают однодомные виды со стратегией колонистов, способные к быстрому расселению (в основном эпифитные и эпиксильные виды). Эти леса представлены небольшими фрагментированными участками, время существования которых ограничено в результате влияния как природных, так и антропогенных факторов. Горные остепненные леса формируются на крутосклонах или близ вершин гор и менее антропогенно нарушены. В их бриофлоре существенную долю составляют напочвенные и эпилитные виды со стратегиями многолетних стайеров и челноков, многие из которых размножаются преимущественно вегетативно. Таким образом, несмотря на сходство внешних признаков остепнения, равнинные и горные остепненные леса различаются по структуре и динамике бриокомпонента (Баишева, 2011б).
Флора и растительность
Территория Башкирского Зауралья относится к западному крылу Магнитогорского мегасинклинория. В геологическом отношении район сложен, в основном, вулканическими и метаморфизированными породами (гранитами, гнейсами, порфиритами), претерпевшими в позднем палеозое подвижки осадочными породами (кремнисто-глинистыми сланцами, яшмами, известняками). В южной части распространены юрские и меловые отложения мезозоя и третичные отложения: глины, мергели и др.
Преобладающими типами почв Башкирского Зауралья являются черноземы (выщелоченные, типичные, обыкновенные, южные и солонцеватые), в полосе расчлененных предгорий распространены серые лесные почвы, в понижениях – лугово-черноземные и болотные типы почв. Почвы сильно различаются по запасам гумуса, влаги, агрофизическим и биохимическим свойствам (Почвы Башкортостана, 1997).
Почвенный покров Лесостепного района восточного склона Южного Урала образуют различные лесостепные почвы, участками встречаются горно-дерново-подзолистые и типичные высокогумусные обыкновенные черноземы. В почвенном покрове хребтов и гряд доминируют маломощные грубоскелетные и эродированные почвы с частыми выходами горных пород, а также светло-серые лесные почвы. Пологие склоны с рыхлыми отложениями заняты выщелоченными черноземами. По днищам долин и на низменных побережьях озер обычны дерновые почвы, а на севере – торфяно-глеевые и торфяники. Местами встречаются солончаки и солонцы. В западной части имеются пятна серых лесных почв.
Почвенный покров Зауральского степного района образуют обычные и южные черноземы, пятнами представлены солончаковатые и маломощные эродированные черноземы и солонцы. Маломощные почвы занимают наибольшие площади в более приподнятых южной и северной частях территории. Крупные массивы засоленных почв приурочены к долинам и межгрядовым понижениям. (Физико-географическое, 1964).
Почти все реки Башкирского Зауралья относятся к бассейну Каспийского моря, только в Учалинском округе берут начало реки, относящиеся к Обскому бассейну. Густота речной сети в Лесостепном районе восточного склона Южного Урала 0,2 – 0,5 км/км2, а в Зауральском степном районе 0,2 – 0,4 км/км2 (Атлас…, 2005).
Основные реки: Урал (с притоками Таналык, Сакмара, Большой Кизил), Уй, озeра: Банное, Мулдаккуль, Ургун, Чебаркуль и др. (Физико-географическое, 1964; Атлас…, 2005).
Гидрологический режим Лесостепного района восточного склона Южного Урала значительно различается по округам. Реки Учалинского округа большей частью мелководные, с каменистым дном, быстрым течением и холодной водой. Речная сеть относится к бассейнам рек Урала и Тобола. В районе распространены озера и болота. Болота обычно примыкают к озерам, но встречаются и самостоятельно. Часть болот образовалась на месте высохших озер. Речная сеть Уртазымско-Узункульского округа сравнительно редкая. Территорию пересекают правые притоки Урала: Малый Кизил, Янгелька, Большой Кизил, Худолаз, Большая Уртазымка. Реки маловодные. Часть из них летом пересыхает. Характерной особенностью территории являются крупные озера: Узун-Куль, Северный и Южный Улянды, Карабалыкты, Банное и др. Речная сеть Ирендыкско-Крыктинского округа представлена верховьями р. Урал, реками Большой и Малый Кизил и Сакмара. Они характеризуются быстрым течением, особенно в горах. Их притоки представлены горными ручьями. Для режима рек и ручьев характерно растянутое весеннее половодье и летне-осенние паводки. Поверхностные воды Сакмарско-Таналыкского округа слабо развиты. Постоянным стоком обладают Таналык и Сакмара, а также их наиболее крупные притоки, сбегающие с Ирендыка и Урала (Физико-географическое, 1964).
В Зауральском степном районе речная сеть развита слабо. Постоянные водотоки имеют реки М. Кизил с Аналыком, Худолаз, Б. Уртазымка,Ю Таналык и Бузавлык. Остальные реки мелкие и имеют кратковременный сток в весеннее время, а в остальное время распадаются на систему полузаросших плесов или пересыхают (Физико-географическое, 1964).
Эколого-ценотический анализ
Основой для выполнения работы послужили результаты обработки коллекций листостебельных мхов и печеночников, собранные автором во время полевых исследований 2011-2016 гг. в 126 пунктах сбора на территории Учалинского, Абзелиловского, Баймакского и Хайбуллинского районах РБ. Было собрано более 1500 образцов мохообразных. Также учитывались материалы бриологических коллекций гербария Уфимского Института биологии РАН (UFA), собранных в 64 локалитетах на территории Башкирского Зауралья в 1988–2015 гг. Э.З. Баишевой, А.А. Мулдашевым, В.Б. Мартыненко, А.И. Соломещем, И.Н. Григорьевым, А.Ф. Хусаиновым и др. (более 900 образцов). Были использованы литературные данные по бриофлоре Башкирского Зауралья (Крашенинников, Кучеровская-Рожанец, 1941; Баишева, 2002; Баишева и др., 2004; Дьяченко, Стафеева, 2004; Мартыненко и др., 2008; Баишева, 2010а, 2010б; Баишева, 2011а, 2011б).
Сбор образцов мохообразных проводился на всех типах субстрата (гнилой древесине, валеже, почве, комлях и стволах деревьев, валунах, осыпях, скальных выходах и др.). При обследовании местообитаний тщательно исследовались места сбора с целью поиска экземпляров со спорогонами, поскольку мхи со зрелыми спорогонами определяются легче стерильных (Мельничук, 1970). Особое внимание уделялось обследованию участков микрорельефа (почвенные обнажения, микропонижения, углубления в основаниях стволов и т.п. ) с целью обнаружения видов с низким обилием.
Собранные образцы закладывались в конверты, на которых указывались дата сбора, местообитание, субстрат, номер образца. При сборе эпифитных видов отмечались порода дерева, экспозиция и высота, на которой был собран образец. Для эпилитов указывались горная порода, экспозиция, горизонтальная или отвесная поверхность и др. Собранные мохообразные высушивались. При определении вновь размачивались в воде и определялись с помощью микроскопов МБС-10, микроскопов Микмед-2 и Olympus SX 31.
При определении бриофитов использован анатомо-морфологический метод. Для исследования микроскопических признаков изготавливался препарат, позволяющий изучить характер низбегания и форму стеблевых и веточных листьев, поперечные срезы стеблей и листьев, наличие и распределение по побегу половых органов, характер ножки спорогона, строение перистома. В сухом и размоченном виде отмечались характер и положение листьев по отношению к стеблю. Изучались характер ветвления стебля, форма коробочки спорофита. Препараты стебля, листьев, половых органов, спорогона делались с одного побега.
Аннотированный список видов мохообразных (глава 4) приведен с указанием следующих данных: встречаемость в районе исследования (Un -единичное местонахождение, Rar – вид собран в 2–3 пунктах, Sp – спорадически, вид собран в 4–7 пунктах, Fq – вид собран в 8–19 пунктах, Com – вид собран более чем в 20 пунктах), местонахождения (номера пунктов сбора), типы субстрата. В главе 5 при указании частоты встречаемости видов в разных типах сообществ и местообитаний использована 3-ступенчатая шкала: Rar – вид собран в 1-3 пунктах, Sp. – в 4– 9 пунктах, Com – в 10 и более пунктах.
При анализе бриофлоры использовались ботанико-географический и сравнительно-флористический методы (Шмидт, 1984). Для сравнения бриоценофлор в поограмме IBIS проводился подсчет коэффициента Жаккара.
При анализе бриофлоры болот использовалась шкала верности болотному экотопу с региональной поправкой. Использованы следующие категории: I – виды, заходящие на болото редко и случайно; II – виды, индифферентные к болотному экотопу; III – виды, одинаково часто встречающиеся на болоте и в других местообитаниях, но имеющие оптимальное развитие в условиях болотного экотопа; IV – виды, предпочитающие болота, но иногда, встречающиеся и в других местообитаниях; V – виды, произрастающие только на болотах (Боч, Смагина, 1993).
Типы эколого-фитоценотических стратегий видов даны в соответствии с концепцией H. During (1992), с некоторыми изменениями. Были использованы следующие категории:
1. Виды-беженцы (F). Эта стратегия характерна для видов начальных стадий вторичных сукцессиий. Они имеют короткую продолжительность жизни (обычно менее 1 года), высокую активность полового размножения при почти полном отсутствии органов вегетативного размножения. Споры маленькие, менее 20 мкм, долго сохраняют свою жизнеспособность. Пример: Funaria hygrometrica.
2. Виды – колонисты (C). Типичны для начальных стадий первичных и вторичных сукцессий. Характеризуются средней продолжительностью жизни, небольшой скоростью роста, высокой степенью репродуктивного усилия. Вегетативное размножение играет основную роль на ранних стадиях жизни, спорофиты образуются часто, с 2-3 лет. Споры небольшие, менее 20 мкм, у большинства видов долго сохраняющие жизнеспособность. Пример: Ceratodon purpureus, виды родов Andreaea, Grimmia.
3. Виды-челноки (L). Этот тип стратегии характерен для недолго существующих местообитаний, которые исчезают и возобновляются в пределах одного и того же сообщества или рядом (следы копыт, гнилая древесина, стволы деревьев). Продолжительность жизни может быть разной (от 1-2 лет и более), активность полового и вегетативного размножения – умеренная. Споры крупного размера, более 25 мкм, жизнеспособность как правило, небольшая, вегетативные диаспоры крупные. В этой группе могут быть как мезофитные виды (Frullania bolanderi, Ptilidium pulcherrimum), так и ксерофиты (Pterygoneuron subsessile).
Бриофлора каменистых субстратов
Названия видов листостебельных мхов даны в соответствии с «Check list of mosses of East Europe and North Asia» (Ignatov et al., 2006), названия печеночников – по «Аннотированному списку печеночников и антоцеротовых России» (Потемкин, Софронова, 2009) и «Списку печеночников (Marchantiophyta) России» (Константинова и др., 2009), трактовка семейств печеночников – по « World checklist of hornworts and liverworts» (Sderstrm et al. 2016), названия сосудистых растений – по работе С.К. Черепанова (1995). Для определения мохообразных были использованы определители А.Л. Абрамовой и др. (1961), Д.К. Зерова (1964), Л.И. Савич-Любицкой, З.Н. Смирновой (1970), В.М. Мельничука (1970), Л.В. Бардунова (1969), Р.Н.Шлякова (1961, 1976, 1979, 1980, 1981, 1982), М.С. Игнатова и Е.А. Игнатовой (2003, 2004).
Обработка данных осуществлена с помощью программ BRAHMS и IBIS (Зверев, 2007). Коллекции мохообразных хранятся в гербарии Уфимского Института биологии РАН (UFA).
До настоящего момента сведения о бриофлоре Башкирского Зауралья были немногочисленны и в основном ограничены упоминанием единичных видов мохообразных в геоботанических работах (Крашенинников, Кучеровская-Рожанец, 1941; Баишева и др., 2004; Баишева, 2010а, 2010б) или сообщениях о редких или новых для РБ видах (Баишева, 2002; Баишева, 2011б). Специальные исследования с целью выявления бриофлоры проводились только А.П. Дьяченко и Н.А. Стафеевой, которые в своей работе «Бриофлора хребта Нурали (Башкирское Зауралье)» (2004) опубликовали сведения о 36 видах (Barbilophozia barbata, Lophocolea heterophylla, Dicranum acutifolium, D. bonjeanii, Tortella tortuosa, Rhodobryum roseum и др.), встреченных на территории Учалинского района РБ.
Э.З. Баишева (2002) опубликовала информацию о находке в Башкирском Зауралье Sphagnum platyphyllum, Meesia triquetra и Mnium spinosum. В работе «Обзор растительности ручьев Южного Урала» (Баишева и др., 2004) при описании растительности ручьев были приведены местонахождения 3 видов (Philonotis fontana, Fontinalis antipyretica, Brachythecium rivulare, Leptodictyum riparium) для территории Абзелиловского, Баймакского и Хайбуллинского районов РБ. В работах Баишевой Э.З. «Флористические и фитоценотические особенности бриокомпонента остепненных лесов Южного Урала» (2010а) и «Мохообразные болотных экосистем Республики Башкортостан» (2010б) для Башкирского Зауралья были указаны вида (Campylium stellatum, Cinclidium stygium, Scorpidium scorpioides, S. revolvens), встречающиеся в Абзелиловском и Учалинском районах РБ. В Красной книге РБ (2011) сообщается о находке в Абзелиловском районе РБ вида Conardia compacta. Таким образом, до 2013 г. для территории района исследования было известно 53 вида мохообразных. В 2013 г. было выполнено определение коллекции автора, собранной на Муракаевском болоте в Абзелиловском районе РБ в 2011-2012 гг. (Габитова, 2012; Габитова, Баишева, 2014а), проведены анализ гербарного фонда Уфимского Института биологии РАН и обобщение имеющихся литературных сведений о бриофлоре Башкирского Зауралья, в результате чего был подготовлен и опубликован список, состоящий из 116 видов мхов и 10 печеночников (Габитова, Баишева, 2013; Габитова и др., 2013; Баишева, Габитова, 2013; Габитова, 2014; Габитова, Баишева, 2014б, 2014г). Все перечисленные сведения учтены при составлении приведенного ниже конспекта флоры.
После названия вида дается ссылка на литературный источник, в котором он был впервые указан для территории Башкирского Зауралья, номера пунктов сбора (табл.4.1), частота встречаемости в районе исследования Зауралья (Un - единичное местонахождение, Rar – вид собран в 2–3 пунктах, Sp – спорадически, вид собран в 4–9 пунктах, Fq – вид собран в 10–19 пунктах, Com – вид собран более чем в 20 пунктах), краткая характеристика местообитания, наличие образцов со спорофитами.
Также приведено сокращенное обозначение типа жизненной стратегии (F – беженцы, C– колонисты, L – челноки, Ps – многолетние стайеры, D – доминанты) и формы роста (Tf – настоящая дерновина, Ts – рыхлая дерновина, Tuft – подушковидная дерновина, Cu – подушка, Mr – вертикально-ветвистый ковер, Ms – гладкий ковер, Mt – талломный ковер, De – дендроидная форма, We – сплетение, Fa – веер, At – водная плавающая форма). Для редких видов, образцы которых хранятся в гербарии УИБ РАН (UFA), указаны номер образца, дата сбора и имя коллектора.