Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Характеристика природных условий Оренбургского Предуралья 10
1.1. Геологические, гидрологические и эдафические условия 10
1.2. Климатические условия 13
1.3. Растительный покров 15
Глава 2. Объекты, методы и материалы исследования 20
Глава 3. Экология дубрав 26
3.1. Особенности распространения видов рода Quercus на территории России 26
3.2. Биологическая и экологическая характеристика вида Quercus robur L 28
3.3. Современное состояние и хозяйственное значение дубовых древостоев 31
3.4. Анализ современного состояния массивов Quercus robur L. на территории Оренбургского Предуралья 34
Глава 4. Структура биоты древоразрушающих базидиомицетов дубрав Оренбургского Предуралья 37
4.1. Таксономическая и систематическая структура биоты ксилотрофных базидиомицетов Оренбургского Предуралья 38
4.2. Эколого - трофическая структура 47
4.3. Пространственная структура 62
4.4. Функциональная структура 65
4.4.1. Общие закономерности деструкции древесины, индуцированной деятельностью ксилотрофных базидидиомицетов 66
4.4.2. Особенности процесса деструкции древесины Quercus robur L 70
4.4.3. Скорость микогенного разложения древесины Quercus robur L. на территории Оренбургского Предуралья 75
Глава 5. Биоценотическая роль ксилотрофных базидиомицетов 79
5.1. Фитопатогены Quercus robur L. как важнейшие компоненты биоценоза 79
5.2. Новые и редкие виды ксилотрофных базидиомицетов в дубравах Оренбургского Предуралья 94
Глава 6. Особенности воздействия антропогенного фактора на сообщества ксилотрофных грибов дубрав Оренбургского Предуралья 100
Выводы 105
Список использованной литературы
- Растительный покров
- Современное состояние и хозяйственное значение дубовых древостоев
- Общие закономерности деструкции древесины, индуцированной деятельностью ксилотрофных базидидиомицетов
- Новые и редкие виды ксилотрофных базидиомицетов в дубравах Оренбургского Предуралья
Растительный покров
В связи с особенностями географического положения климат резко континентальный, свойственный для степной и лесостепной зон. Континентальность климата усиливается к юго-востоку области, на всем протяжении календарного года над территорией Оренбургской области преобладают континентальные воздушные массы умеренных широт. Иногда на формирование климата оказывают влияние и другие типы воздушных масс.
Арктический континентальный воздух резко понижает температуру во все сезоны года. Морские умеренные воздушные массы, приходящие с циклонами со стороны Атлантического океана (иногда со Средиземного моря) приносят зимой потепление и осадки, а летом приводят к выпадению осадков ливневого характера. В теплый период года в циркуляции над рассматриваемой территорией принимают участие сухие и горячие воздушные массы из Казахстана и Средней Азии, что приводит к установлению сухой и жаркой погоды, иногда с суховеями, скорость которых достигает 25-30 м/с (Кучеренко, 1972).
Основные черты климата состоят в следующем: зимний период продолжительный, малоснежный, с сильными ветрами и буранами. Среднемесячная температура самого холодного месяца - января - составляет в среднем -14,5-18,5 С. Минимальный порог зимних температур может составлять порядка - 40 - 48 С. Лето довольно жаркое, засушливое, с большим количеством ясных и малооблачных дней. Средняя температура наиболее жаркого месяца - июля - составляет +21 С. Максимальные температуры могут составлять около +42-+44 С (Кучеренко, 1972; Чибилев, 1995). Период межсезонья (весна, осень) непродолжителен, характеризуется резкими температурными перепадами, что составляет основу неблагоприятного воздействия климатических условий на различные биологические структуры, в том числе и на лесные массивы.
Продолжительность вегетационного периода в среднем составляет около 165-180 дней, безморозного периода - 105-140 дней (Ветров, Попов, 1971). Средняя годовая температура в пределах Оренбургской области за последние 12 лет (2002-2013 гг.) изменялась в пределах от +3,8 до +7,2 С (Сафонов и др., 2013).
Количество осадков распределено по территории области крайне неравномерно. На территории Оренбургского Предуралья может достигать 400-500 мм, к востоку района исследований - до 380 мм. Данное явление обусловлено возрастанием влияния климата азиатских пустынь и полупустынь.
Преобладающая часть осадков приходится на теплый период (Чибилев, 1995). Летние осадки характеризуются ливневым характером, может наблюдаться выпадение 30-50% от нормы за весь вегетационный период (Кучеренко, 1972).
Рассматриваемая территория расположена в зоне недостаточного и неустойчивого увлажнения (коэффициент увлажнения - от 0,65 до 0,3 (Русский и др., 1982). Недостаток увлажнения во многом зависит от характера выпадения осадков. Как было отмечено ранее, большая часть осадков выпадает в летний период времени. В связи с высокими температурами в этот период происходит интенсификация испарения, результатом чего является плохое увлажнение почвы. Побочным результатом такого явления является накопление почвенным горизонтом различных легкорастворимых солей, что провоцирует ухудшение условий жизнедеятельности для растительных организмов (Кучеренко, 1972).
Согласно данным З.Н. Рябининой (2003), на современном этапе флора сосудистых растений Оренбургской области представлена 1613 видами, которые принадлежат к 123 семействам и 551 роду.
На территории Оренбургской области хорошо выражена зональная и внутризональная смена растительного покрова в широтном градиенте. Ранее указывалось, что довольно четко выделяются две ботанико-географические зоны: лесостепная и степная. Лесостепная зона простирается на территории Оренбургского Предуралья, а также представлена лесами южных отрогов Уральских гор. В формировании растительного покрова степных районов области принимает участие ксерофильная травянистая растительность.
На территории Оренбургского Предуралья наибольшее распространение получает подтип типчаково-ковыльных и ковыльно-злаковых степей (Евсеев, 1951), но в результате целинного освоения земель естественная растительность представлена скупо. Большая часть степей, расположенных в северной и северо-западной частях Оренбургской области, на сегодняшний день распаханы (Рябинина, 2003).
В восточной части Оренбургской области растительность представлена крайне скудно, встречаются петрофитные и галофитные степи, заросли степных кустарников.
Что касается территории Оренбургского Предуралья, то здесь преимущественное распространение получают луговые степи (подзона северной степи - разнотравно-дерновинно-злаковые степи на обыкновенных черноземах; разнотравно-ковыльные степи на типичных черноземах с островными лесами (дуб черешчатый, липа мелколистная, береза бородавчатая, клен остролистный), а также лесные массивы различных древесных пород. Кроме того, выделяют подзону типичной степи (типчаково-ковыльные степи на южных черноземах), лесная растительность которой носит незональный характер.
Обращаясь к общей характеристике лесного фонда Оренбургской области, можно сказать, что доля лесных массивов в растительном покрове исследуемого региона крайне низка, в сравнении с другими регионами России. Территория Оренбургской области характеризуется низкими показателями лесистости, которая варьирует в достаточно широких пределах - от 1 до 25 %. Наибольшая лесистость отмечена в центральных и северозападных районах области (Оренбургское Предуралье), представлена различными древесными породами. По данным государственного лесного реестра Оренбургской области, общая площадь лесов на всей территории по состоянию на 1 января 2014 года составляет 721,6 тыс. га, что составляет менее 4 % от общей площади области (Леса Оренбуржья, 2000).
Современное состояние и хозяйственное значение дубовых древостоев
При выделении стационарных участков для исследований учитывалась их репрезентативность, использовались только крупные массивы Quercus. Краткосрочные исследования затронули северную часть Оренбургского Предуралья. Основной базой для изучения послужили собственные сборы, проведенные в лесных массивах дуба, дополненные материалами М.А. Сафонова (1997). Методы полевых исследований. Сбор образцов базидиом ксилотрофных базидиомицетов осуществлялся по стандартным методикам в процессе маршрутного обследования (Бондарцев, Зингер, 1950; Толмачев, 1974; Lodge et al, 2004). Маршруты были определены с учетом распространения Quercus на территории Оренбургского Предуралья. Для проведения детальных исследований (оценка патогенного состояния древостоя) использовалась методика закладки пробных площадей (использование модельных деревьев на стационарных площадках) (Шевченко, Цилюрик, 1986).
Оценка численности ксилотрофных базидиомицетов основывалась на учете количества древесных остатков в 2-х метровой полосе, на которых разрастается тот или иной вид. За образец принималась единица субстрата, на которой отмечались базидиомы данного вида (Мухин, 1993). За период исследований общее количество собранных образцов составило 495. Кроме того, при идентификации был использован материал, хранящийся в коллекции кафедры экологии, общей биологии и методики обучения биологии ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет». Ряд образцов был собран и/или определен другими специалистами при проведении совместных исследований на территории исследуемого региона (Сафонов, 2013, Ширяев и др., 2012)
Для оценки численности биотрофных грибов на пробных площадках была сделана выборка по 100 экземпляров деревьев. В отношении фитопатогенных видов оценивались показатели встречаемости и распространенности: встречаемость - возможность обнаружения вида в изучаемых древостоях Quercus robur L., а распространенность - доля деревьев в древостое, пораженных данным биотрофом.
Исследование деструкционных процессов. Оценка скорости деструкции древесины Quercus robur L. проводилась по методике Н.Т. Степановой и В.А. Мухина (1979), которая основана на закладке в подстилку образцов древесины. В работе использовались опытные образцы, изготовленные из древесины дуба (Quercus robur L.) длиной 20 см и толщиной 1-2 см. Образцы высушивались в сухожаровом шкафу при температуре 104 С в течение 12 часов, после чего определялся сухой вес древесины. Подготовленные образцы нумеровали, помещали на подстилку на отмеченных стационарных участках (по 10 образцов на каждом участке). По истечении 1 года образцы изымались, высушивались при тех же условиях и проводилось взвешивание. Величина разложения оценивалась на основании данных по изменению массы образцов за установленный период времени.
Идентификация образцов осуществлялась на базе ФГБОУ ВПО «Оренбургской государственный педагогический университет» с применением методов световой микроскопии (микроскоп «Биомед 5 ПР») и использованием стандартных химических реактивов (Ryvarden, Gilbertson, 1993). При идентификации собранных образцов была использована русскоязычная и зарубежная определительная литература: система высших базидиальных грибов, опубликованная в книге «Nordic Macromycetes» (1992), а также определители грибов России М.А. Бондарцевой и Э.Х. Пармасто (1986), М.А. Бондарцевой (1998), И.В. Змитровича (1997, 1997а, 2004). Номенклатура приведена в соответствии с международной базой данных «Index Fungorum» по состоянию на октябрь 2014 г.
Учет, анализ и хранение полученных данных осуществлялись при помощи программы Microsoft Office Access 2003. Для анализа видовой и систематической структуры биоты ксилотрофных базидиомицетов применялись распространенные в сравнительной флористике статистические методы (Леонтьев, 2008). Для определения показателя полноты сборов был использован коэффициент Тюрринга: С = (l- ) 100%, где f\ - число синглетонов (видов, представленных в коллекции единственным экземпляром), S - общее число видов (Леонтьев, 2008).
Оценка сходства видового состава ксилотрофных базидиомицетов дубрав Оренбургского Предуралья с микобиотами других регионов была проведена с использованием общепринятых для флористических исследований коэффициентов: Жаккара, Кульчинского, Съеренсена-Чекановского, Стугрена-Радулеску (Леонтьев, 2008). где а - число видов в первой выборке, Ъ - число видов во второй выборке, с - число видов, общих для двух выборок.
Сравнение таксономической и систематической структуры микобиоты исследуемой территории с микобиотами дубрав других территорий использовался коэффициент ранговой корреляции Спирмена: 6Hd2 г = 1 п(п2 -і) где d - разность между соответствующими рангами двух рядов, п -число пар сравниваемых рангов. Распределение ксилотрофов по экологическим и трофическим группам осуществлялось на основании личных наблюдений автора и сведениям в соответствующих публикациях (Бурова, 1986; Гордиенко, 1986; Коваленко, 1980, 1989; Кругов, 2002; Мурашкинский, 1939, 1940; Мухин, 1993; Сафонов, 2003; Синадский, 1977; Nordic macromycetes, 1992; и др.). Математическая обработка полученных результатов проводилась при помощи программы Microsoft Office Excel 2003.
Общие закономерности деструкции древесины, индуцированной деятельностью ксилотрофных базидидиомицетов
На современном этапе наряду с ценными техническими свойствами древесины велика хозяйственная значимость этой ценной древесной породы. Дубравы выполняют существенную ландшафтно-формирующую роль; почвозащитную и водорегулирующую функции; предотвращают водную и ветровую эрозию; являются формирующим звеном в структуре лесных биоценозов и т.д.
Тем не менее, на протяжении нескольких десятилетий отмечается закономерное снижение доли высокоствольных насаждений на всем ареале распространения дуба черешчатого (Калиниченко, 2000), что объясняется наличием существенных нарушений в процессе естественного (семенного) возобновления. Данная ситуация отмечена во многих регионах европейской территории России (Восточноевропейские...., 1994; Гниенко, 1998; Деревянко, 1999; Доклад..., 1998; Невидомов, 2003 и др.). В результате многочисленных исследований выявлено, что за период с 1973 по 1998 гг. общая площадь дубрав сократилась в Центральном районе на 20%, Поволжском - на 27%, Волго-Вятском - на 40%, Центрально-Черноземном районе - на 40% (Бугаев, Мусиевский, Царалунга, 2004; Писаренко, 1992).
На фоне достаточно прогрессивного сокращения доли высокоствольных массивов в структуре естественного древостоя, тенденция увеличения площадей, занимаемых низкоствольными дубравами, становится все более очевидной. Особенно это касается дубрав центральной лесостепи (Мельников, 2009). Для территории Оренбургской области эта проблема становится особо значимой, т.к. на долю низкоствольных насаждений приходится большая часть от общей площади, занимаемой дубравами. Отмечено, что пойменный тип леса на территории области почти на 95% представлен порослевыми деревьями (Бугаев, Мусиевский, Царалунга, 2004). На фоне прогрессивного нарушения структуры высокоствольных насаждений возникает большое количество деструктивных участков по всему ареалу дуба черешчатого. Теряя роль главнейшей биоценотической составляющей в формировании структуры дубравного древостоя, дуб постепенно уступает место породам-спутникам (осина, береза, клен, липа и другие древесные породы), в результате чего возникает проблема сукцессионных изменений (Асеев, Терентьев, 1980; Березина, и др., 2001; Золотухин, Семенова, 2001; Лосицкий, 1981; Мельников, 2009; Речан и др., 1993).
Ко всему перечисленному нужно добавить, что семенное возобновление характеризуется весьма низкой результативностью. В некоторых регионах европейской части России возможен лишь постоянный контроль численности и вмешательство с целью восстановления естественных массивов путем посева и посадки культур (Турчин, Турчина, 2000).
Тенденция сокращения площади дубовых древостоев может быть спровоцирована значительным рядом факторов. Согласно точкам зрения ряда исследователей (Ерусалимский, 2000; Калиниченко, 2000; Новосельцев, 1985; Положенцев, Саввин, 1976 и др.), снижение площади дубрав связано с совокупным действием природно-климатических условий, экологических факторов, нарушением гидрологического режима, истощением и засолением почв, а также степенью антропогенной нагрузки (проведение сплошных и выборочных рубок) (Бирюков, 1995; Ерусалимский, 2000; Калиниченко и др., 1991; Касимов, 2000; Лукьянец, Ащеулов, 1976; Невидомов, 2003; Осипов, Селочник, 1989; Погребняк, 1968; Положенцев, Саввин 1974, 1976; Рыжков, 2001; Савельева, 1975; Степанов, 2002; Тарасов, 1999; Шаталов, Якимов, 1984). В связи с этим существенно понизилась жизнеспособность древостоя, что привело к массовому усыханию ценной древесной породы.
Первые отдельные факты усыхания дубрав отмечались уже в середине и в конце XIX столетия (Воронцов, 1971). На всем протяжении XX века было зафиксировано несколько периодов усыхания: 1927-1945 гг. - большая часть европейской территории России (Положенцев, Саввин, 1976); 1964-1983 гг. -наиболее значимая волна (с пиками в 1964, 1973, 1978 гг.), которая приняла катастрофические размеры (Бугаев, Мусиевский, Царалунга, 2004). Было зарегистрировано, что в число наиболее пострадавших районов вошли дубравы Республики Татарстан, дубравы Поволжья - Самарской, Саратовской, Ульяновской областей (Болдырев, 1996; Деревянко 1999; Калиниченко и др., 1991; Качинский, 1971; Майоров, 1990, 1993; Маликов, 1969; Харченко, 1991). Это явление было спровоцировано неблагоприятным воздействием условий среды (засухи и экстремально низкие температуры 1978-1979 гг.), что способствовало значительному снижению жизнеспособности древостоя по всему ареалу (Яковлев, 1999).
Существует вероятность повторения подобного процесса и в XXI веке, которое может приобрести более широкомасштабный характер в связи с крайне депрессивным состоянием лесных массивов Quercus. В настоящее время разработан целый комплекс мер, направленных на улучшение состояния древостоя (Калиниченко, 1987; Руководство , 2000). В их число входят: реабилитации и усовершенствование лесовосстановительных работ; контроль рубок; активизация лесовозобновительных мероприятий (замена низкоствольных дубрав на высокоствольные); контроль за фактором антропогенной нагрузки и т.д. зз
Особое внимание необходимо уделять биоценотической функции дубрав, а именно, контролю основных компонентов биоценоза, которые обеспечивают их нормальное функционирование. Одним из таких важнейших компонентов гетеротрофного блока являются ксилотрофные базидиомицеты (Бондарцева, 2000; Бурова, 1986 и др.), которые играют существенную роль в регулировании протекания биоценотических процессов в древостое дуба черешчатого. Кроме естественной регуляции процесса деструкции отпада Quercus, который обеспечивает стабильное состояние древостоя и кислородно-углеводный баланс, зачастую в ослабленном древостое грибы могут выполнять патогенную функцию (возникновение очагов грибных болезней дуба), вызывая деградационные процессы (Вакин, 1954, 1980; Гниенко, 1998; Журавлев и др., 1977; Шевченко, 1986 и др.).
Новые и редкие виды ксилотрофных базидиомицетов в дубравах Оренбургского Предуралья
В основе приуроченности ксилотрофных грибов к определенному типу субстрата лежит ряд факторов: ферментовооруженность (наличие у клилотрофов определенной совокупности ферментов, соответствующей биохимическому составу древесины конкретного рода древесных растений (высокоспециализированные виды), или же группы родов древесных растений (виды, у которых слабо выражена субстратная специализация или вовсе отсутствует); способ распространения; отношение к веществам древесины; возможная коэволюционная связь с деревом-хозяином (Сафонов, 2003). На основании имеющихся сведений о различных классификациях субстратной специализации, мы рассматривали широко применяемые на практике классификации.
Первая классификация, предложенная В.А. Мухиным (1993), характеризует широту и особенности спектра заселяемых субстратов. По отношению к субстрату В.А. Мухин выделяет две наиболее четкие категории видов ксилотрофов:
Стенотрофные виды - хорошо выражен субстратный преферендум, т.е. в пределах ареала или на большей его части заселяют древесину определенного рода древесных растений. Эвритрофные виды - отсутствует субстратный преферендум, трофический спектр разнообразен. Следует отметить, что между данными категориями не существует четкой границы, в связи с этим выделяется большое количество переходных групп.
Для наиболее подробного анализа субстратной специализации ксилотрофных базидиомицетов был использован подход К.Е. Мурашкинского (1939), который выделяет для каждого вида ксилотрофов категории субстратов: основной род древесных растений; рода, не являющиеся повсеместно обычными; рода, поражаемые случайно.
Исходя из анализа подходов к классификации ксилотрофов по критерию субстратной приуроченности, наиболее распространенным является подход, согласно которому принято выделять три категории (Мухин, 1993): 1) стенотрофы - приурочены к древесине одной древесной породы; 2) эвритрофы первого порядка - приурочены к древесине основных лесообразующих пород (широкий спектр экологической валентности); 3) эвритрофы второго порядка - приурочены к древесине хвойных или лиственных пород.
При рассмотрении стенотрофного компонента микобиоты дубрав нельзя с точностью утверждать наличие строго специфичного субстрата, т.к. некоторые виды могут быть зарегистрированы и на других близких родах древесных пород (2-3 вида). Г.В. Ильина (2011) отмечает, что в подобных случаях отнесение представителей к группе эвритрофов второго порядка также не является корректным, т.к. в данной категории рассматривается точное распределение по критерию принадлежности к хвойным или лиственным древесным породам. В данной работе мы придерживаемся точки зрения, согласно которой группу стенотрофных видов разбивают на две подгруппы: моновалентые стенотрофы (специфичные для одного вида древесных растений) и поливалентые стенотрофы (специфичные для систематически близких единиц субстрата) (Ильина, 2011).
В связи с тем, что объектом изучения является специализация ксилотрофных базидиомицетов к древесине Quercus robur L., нами были выделены следующие категории по критерию приуроченности ксилотрофов с учетом аспектов, рассмотренных ранее : - моновалентные стенотрофы - виды, приуроченные исключительно к древесине Quercus robur L.; - поливалентные стенотрофы - виды, специфичные как для Quercus robur L., так и для некоторых других субстратов; - эвритрофы первого порядка (пантотрофы (Волобуев, 2013) - виды с широким спектром субстратной специализации; - эвритрофы второго порядка - виды с широким спектром субстратной специализации в отношении древесины хвойных или лиственных пород.
В процессе рассмотрения субстратной приуроченности представителей выявленной микобиоты были обнаружены довольно противоречивые данные, в связи с этим отнесение некоторых элементов группы ксилотрофов к определенной группе является условным. При распределении таковых по критерию субстратной специализации учитывались уже известные сведения по приуроченности региональной микобиоты к другим родам древесных растений на территории Оренбургского Предуралья (Сафонов, 2000, 2003). Кроме того, ранее в исследованиях М.А. Сафонова (2003) отмечено, что на широту субстратной специализации влияет характер условий местообитания. При переходе от лесостепной к степной зоне спектр потенциально заселяемых субстратов существенно снижается, отсюда исходит вероятность несовпадений при отнесении видов к той или иной экологической группе.
Таким образом, классификация ксилотрофных базидиомицетов древесины дуба Оренбургского Предуралья по спектру экологической валентности, приведенная в данной работе, носит локальный характер. Для наиболее полного анализа субстратной специализации ксилотрофов применялись сведения по субстратному спектру ксилотрофов в тех регионах, где источником субстрата является древесина Quercus robur L. Для древесины дуба характерен высокий уровень специфичности видового состава. Однако, наибольшее разнообразие представлено в группе эвритрофов второго порядка (табл. 6)