Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методы 16
1.1. Общие сведения о Калужской области 16
1.2. Три основных периода в истории изучения флоры Калужской области 19
1.3. Методы
1.3.1. Маршрутно-флористический метод 33
1.3.2. Перечень местообитаний растений для Средней России 36
1.3.3. Работа с гербарием
1.3.4. Фотографические методы 44
1.3.5. Инвентаризация гербарных коллекций 45
1.3.6. Работа с литературными данными 46
1.3.7. Объем современных и исторических данных 47
1.3.8. Учет распространения вида, его частоты (частоты встречаемости) 49
1.3.9. Параметры для сравнения динамики распространения видов растений 54
1.3.10. Четыре категории динамики видов растений 54
1.4. Итоги флористического изучения Калужской области 58
1.4.1. «Калужская флора...» (2010) 58
1.4.2. Дополнения к «Калужской флоре...» (2010) 59
1.5. Анализ регистрации аборигенных и адвентивных видов на территории Калужской области 114
Глава 2. Динамика флоры Калужской области 117
2.1. Очаги стабильности или «оазисы» флоры? Анализ изменений состава флоры по
нескольким показательным хорошо изученным участкам 117
2.1.1. Долины рек 118
2.1.1.1. Склоны долины Оки у д. Андреевское 118
2.1.1.2. «Толстова гора» и пойма в окрестностях озера Тишь 119
2.1.1.3. Калужско-Алексинский каньон 124
2.1.1.4. Долина р. Жиздры (притока Оки) у с. Верхнее Алопово 133
2.1.2. Болота 134
2.1.2.1. Пустовское болото 135
2.1.2.2. Большое Игнатовское болото 138
2.1.2.3. Шатино болото 139
2.1.2.4. Малое Игнатовское 141
2.1.2.5. Нарышкин Мох (Большое Нарышкинское) 142
2.1.2.6. Болото Обирог 143
2.1.2.7. Князев Мох 144
2.1.2.8. Князь-Мох 145
2.1.2.9. Бережковское болото
2.1.2.10. Бездон у д. Суборовка (Суборовский Бездон, Бездонная Лужа)... 147
2.1.2.11. Боровские фабричные болота
2.1.3. «Калужские засеки» 158
2.1.4. Боры на дюнах в окрестностях Козельска 185
2.2. Характер динамики аборигенных видов — прогрессирующие, исчезающие,
динамичные и стабильные 189
2.2.1. Динамика численности редких растений 191
2.3. Анализ тенденций и причин изменений флоры в разных типах местообитаний... 201
2.3.1. Сорно-полевые виды 205
2.3.2. Рудеральные виды 210
2.3.3. Виды, приуроченные к обочинам и колеям дорог 215
2.3.4. Растения низкотравных лугов и лесных полян, или минеротрофных болот 2 2.3.5. Растения сфагновых болот и их окраин 227
2.3.6. Растения олиготрофных озер 238
2.3.7. Растения сосняков сосняков-зеленомошников 238
2.3.8. Растения ельников, а также нарушенных ельников, еловых посадок и прочих нарушенных лесов 248
2.3.9. «Окская флора». Растения открытых склонов и опушек на склонах речных долин 253
2.3.10. Растения пойменных лугов 277
2.3.11. Растения, обитающие на песках в долинах рек 281
2.3.12. Растения выходов известняков и песчаников (как правило, у нас связаны с выходами коренных пород в долинах рек) 283
2.3.13. Растения тенистых лесов в долинах рек 286
2.3.14. Растения широколиственных лесов 293
2.3.15. Прибрежно-водные виды, растения отмелей и прирусловых валов 295
2.3.16. Растения, обитающие по выходам ключей по берегам рек 301
2.3.17. Водные и прибрежно-водные виды стоячих водоемов 305
2.4. Изменение типов местообитаний отдельных аборигенных видов за последние
100 лет 315
2.5. Гибриды и гибридогенные виды 342
Глава 3. Адвентивный компонент флоры Калужской области 376
3.1. Понятие «адвентивные виды», разграничение аборигенного и адвентивного компонентов флоры 376
3.2. Регистрация появления и динамика распространения адвентивных видов в Калужской области
3 3.2.1. Регистрация адвентивных растений 403
3.2.2. Изменение численности адвентивных видов 405
3.2.3. Способы заноса адвентивных растений
4 3.3. Натурализация адвентивных видов 412
3.4. Полемохоры — растения, занесенные во время Великой Отечественной войны.. 441
3.5. Естественные местообитания, подверженные внедрению адвентивных
видов 452
3.6. Предварительный список растений для Черной книги Калужской области 262
3.7. Флора карьеров, как трансформированных местообитаний, их значение в адвентизации и сохранении флоры региона 467
4.7.1. Известняковые карьеры (отвалы, котлованы) 468
4.7.2. Песчаные карьеры 477
4.7.3. Болотные карьеры 480
Глава 4. Охраняемые виды Калужской области 490
4.1 Анализ состава Красной книги растений Калужской области 490
4.2. Анализ видов Красной книги Калужской области по категориям 502
4.3. Границы ареалов видов Красной книги, их распространение в сопредельных областях и редкие растения в пограничных районах 516
4.4. Организация охраны растений в Калужской области 542
4.4.1. Виды, занесенные в Красную книгу на охраняемых территориях региона 542
4.4.2. О необходимости организации новых особо охраняемых территорий для сохранения растений в Калужской области 550
4.4.3. Мониторинг уязвимой флоры 557
Заключение 563
Список литературы
- Маршрутно-флористический метод
- Долина р. Жиздры (притока Оки) у с. Верхнее Алопово
- Регистрация появления и динамика распространения адвентивных видов в Калужской области
- Границы ареалов видов Красной книги, их распространение в сопредельных областях и редкие растения в пограничных районах
Введение к работе
Актуальность темы исследования. В большинстве изданий по флоре средней полосы европейской части России флора региона (или локальная флора) рассматривается как статичный объект, в котором объем видов соответствует степени изученности. В современных сводках, например, выполненных методом сеточного картирования флоры Владимирской области (Серёгин, 2012) и составленных в виде традиционных конспектов флор Тульской (Шереметьева и др., 2008) и Рязанской (Казакова, 2004) областей, рассмотрено изменение численности лишь для отдельных видов, в основном приводятся данные об исчезнувших или исчезающих видах, чья динамика очевидна. Сведений о прогрессирующих аборигенных видах на уровне региона почти нет. Материалы об изменениях всего состава флоры имеются лишь на небольших локальных хорошо изученных участках, например, по заповедным территориям: Ямская степь (Золотухин, Золотухина, 2005, рукопись), Приокско-Террасный заповедник (Смирнов, 1958, Алексеев, 2004), национальный парк «Мещёра» (Серёгин, 2013). Более или менее хорошо в Средней России изучена динамика расселения некоторых адвентивных видов (Черная книга флоры Средней России…., 2010), их расселение по отдельным регионам, например, Тульской (Хорун, 1998, Хорун и др. 2006), Тверской (Маркелова, 2004), Московской (Майоров и др., 2012) областям, или динамика отдельных редких видов, например орхидных (Ефимов, 2011; Вахрамеева и др., 2014). В Западной Европе подробнейшие исторические материалы уже позволяют сравнивать дислокацию видов (Perring, Waltes, 1962; Preston et al., 2002; Lavergne, Molina, Debussche, 2006). Нами впервые в Европейской части России предпринята попытка обобщить данные по динамике флоры и выявить направления изменения флоры на уровне региона.
Калужская область — одна из наиболее изученных с конца XIX до начала XXI века областей, и ее территория позднее несущественно трансформирована антропогенно. Это позволяет проследить динамику флоры на уровне региона. Выявленные тенденции изменения флоры могут быть экстраполировать на другие регионы Нечерноземья.
Цель и задачи. Цель работы: выявление скорости и основных тенденций изменения флоры центра европейской России на примере Калужской области.
Для ее достижения были поставлены следующие задачи:
-
Обобщить имеющиеся исторические данные по флоре области.
-
Провести инвентаризацию современной флоры, особо подробно для ранее детально изученных участков, и проанализировать выявленные отличия флоры.
-
Выявить исчезающие, прогрессирующие, динамичные и стабильные виды аборигенной флоры, проанализировать изменения флоры в различных местообитаниях.
-
Проанализировать особенности расселения адвентивных видов, уязвимые для них местообитания, и выявить состав инвазионных видов для Черной книги региона.
-
Проанализировать динамику встречаемости охраняемых видов Калужской
области с целью оптимизации их территориальной охраны.
6. Рассмотреть современные гибридогенные процессы: распространение гибридов, их встречаемость и возможности расселения.
Научная новизна, теоретическая и практическая значимость работы.
Обобщены данные по флоре национального парка «Угра» и по флоре Калужской области в целом, составлены аннотированные списки видов. Впервые показана степень и направления изменения флоры региона в целом: выявлены исчезающие и прогрессирующие виды, проанализированы изменения флоры по различным местообитаниям. Выдвинуты гипотезы о причинах их динамики. Впервые выявлена доля прогрессирующих в настоящее время по долинам рек аборигенных растений и общие тенденции изменения флоры на уровне региона. Показано, что некоторые виды растений меняют во времени свою приуроченность к экотопам, и расселение растений часто сопровождается освоением ими новых типов местообитаний. Существенно переработан состав Красной книги Калужской области (исключено 36 видов как нередких или не нуждающихся в охране, включено 53 новых вида), пересмотрены категории охраны и меры охраны для большинства видов. Рассмотрена динамика и натурализация адвентивных видов, выделены местообитания, наиболее подверженные внедрению чужеродных растений. Материалы по охраняемым видам способствуют реорганизации системы ООПТ региона (проведен анализ редких охраняемых видов по всем изученным объектам области, предложены к организации новые памятники природы). Материалы по адвентивным видам позволяют разрабатывать меры, ограничивающие распространение видов-трасформеров (чужеродных растений, меняющих облик естественных фитоценозов). Проанализирована скорость современного видообразования на примере возникновения в регионе гибридов.
Методология. Основой для сравнения современной и исторической флоры стало сочетание анализа архивных данных и современных полевых работ. Были изучены литературные данные по флоре Калужской области, проведена ревизия всех гербарных сборов по флоре области. Для сопоставления исторических и современных данных полевые исследования были проведены в хорошо изученных ранее пунктах — повторно изучены участки речных долин (в том числе Оки), болота, озера, широколиственные засечные леса, боры на дюнах, участки ополья, участки старовозрастных хвойных лесов. Изучены почти все участки, по которым имелись ранние материалы по региону. Новые описания выполнены на охраняемых территориях и территориях, предложенных к охране. Для каждого участка был составлен отдельный список сосудистых растений, причем регистрировалось не только присутствие вида, но и типы местообитаний, в которых встречен вид. Отдельно изучена адвентивная флора нарушенных территорий.
Положения, выносимые на защиту.
1. Региональная флора весьма динамична, что показано на примере Калужской области, где за последние 100 лет около половины аборигенных видов флоры изменили встречаемость, причем около четверти видов сокращают численность, и столько же — увеличивают.
2. За последние 100 лет в Калужской области натурализовались и
самостоятельно расселяются в природных местообитаниях не менее 130
адвентивных видов; возобновляющиеся адвентивные виды составляют в
настоящее время 25% природной флоры региона.
3. Расселение растений (аборигенных и адвентивных) часто сопровождается
освоением ими новых типов местообитаний.
4. Наиболее заметны изменения флоры, связанные с климатическими
факторами и изменением хозяйственной деятельности человека (в первую
очередь с эвтрофикацией почвы и формированием новых местообитаний).
Степень достоверности и апробация результатов.
Редкие и новые виды растений собраны в гербарий, образцы переданы в гербарий ГБС РАН (MHA). Изучен гербарный материал по Калужской области в фондах гербариев MHA, MW, KLH, MOSP, LE и Калужском областном краеведческом музее. Сравнение с материалами конца XIX — начала XX века осуществлено на основе 17 источников и коллекций, с середины до конца XX века имеются работы 12 научных коллективов и отдельных исследователей. С целью изучения динамики флоры в регионе были повторно проведены современные исследования в подробно и достоверно изученных в прошлом местах: обследовано около 230 участков, по которым имелись сведения c конца XIX века. Всего автором обследовано более 450 участков.
Основные положения диссертационной работы докладывались на
конференциях разного уровня (региональных, всероссийских и международных
— всего более 50 конференций): на всероссийской конференции посвященной
200-летию кафедры высших растений МГУ «Фундаментальные проблемы
ботаники и ботанического образования: Традиции и перспективы» (Москва, 26-30
янв. 2004 г.); Втором международном симпозиуме по изучению инвазийных
видов (Борок, Россия, 27 сент.-1 окт. 2005); XIX Всероссийской научной
конференции «Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего
Поочья» (Калуга, 5-7 апреля 2005 г.); XII Всероссийской научной конференции
«Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья» (Калуга,
3-5 апреля 2007 г.); VI научном совещании по флоре Средней России (Тверь, 15-16
апреля 2006 г.); всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные
проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.);
Всероссийской школе-семинаре по сравнительной флористике, посвященной 100-
летию «Окской флоры» А.Ф. Флёрова «Окская флора» (Рязань, 2010); научном
симпозиуме «Экология антропогенных ландшафтов: тенденции изменения,
проблема сохранения биоразнообразия Калужского края» (Калуга, 5-7 апреля
2011 г.); XV Всероссийской научной конференции «Вопросы археологии,
истории, культуры и природы Верхнего Поочья» (Полотняный Завод-Калуга, 2-4
апреля 2013 г.»; межрегиональной научной конференции «Флора и
растительность Центрального Черноземья» (г. Курск, 6 апреля 2013 г.); рабочем
совещании «Инвазионная биология: современное состояние и перспективы:
материалы» (Москва, 10-13 сентября 2014 г.); научно-практической конференции,
посвященной 20-летию Государственного природного заповедника
«Полистовский» «Современные тенденции развития особо охраняемых природных территорий» (9-11 октября 2014 г. пос. Бежаницы, Псковская область); VIII научном совещании по флоре Средней России «Флористические исследования в Средней России: 2010-2015» (Москва, 20-21 мая 2016), различных региональных докладах на научно-технических советах в национальном парке «Угра» и совещаниях в министерстве природных ресурсов и экологии Калужской области.
Публикации по теме диссертации. Н.М. Решетниковой с коллективами авторов изданы: список флоры национального парка «Угра» (Решетникова и др., 2005), «Калужская флора…» (Решетникова и др., 2010), «Красная книга растений Калужской области» (2015) и «Материалы к Красной книге Калужской области…» (Решетникова и др., 2015). Всего по теме диссертации опубликовано 80 работ, включая 6 коллективных монографий (в которых Н.М. Решетникова является первым автором), 32 статьи в реферируемых журналах ВАК (доля авторского участия по флоре сосудистых растений в них составляет более 60%).
Личный вклад автора. Автором разработана методология описания территории и выполнены полевые описания. Собрано более 5000 листов гербария, в том числе новые для территории (112 видов и 49 гибридов), редкие виды и интересные формы. На основе этих материалов написаны конспект флоры национального парка «Угра», флора Калужской области, материалы к Красной книге и их анализ (дополненные коллегами и соавторами по их собственным наблюдениям).
Благодарности. Искренне благодарю коллектив ботаников, работающих в Калужской области, соавторов «Калужской флоры…» (2010), Красной книги Калужской области (2015), «Материалов …» (2015), «Сосудистых…» (2005): Н.В. Воронкину, А.В. Крылова, С.Р. Майорова, М.И. Попченко, А.А. Шмытова и Р.А. Романову.
Благодарю своих учителей В.Н. Тихомирова, А.К. Скворцова,
А.В. Щербакова, научного консультанта М.С. Игнатова за обсуждение многочисленных вопросов и результатов работ.
Благодарю за помощь в сборе гербарного материала и дружескую поддержку
Н.Ю. Степанову, В.В. Телеганову, М.Б. Носову и И.А. Шанцера, за обсуждение
проблем динамики широколиственных лесов М.В. Бобровского, обсуждение
адвентивной флоры Ю.К. Виноградову и В.Д. Бочкина. Существенную помощь в
сборе гербарного материала оказали сотрудники и студенты кафедры высших
растений биологического факультета МГУ, КГУ им. К.Э. Циолковского, ученики
и преподаватели школы 179 г. Москвы. Удачные места, где произрастали редкие и
новые в области виды, были обнаружены благодаря консультациям В.П. Есипова
и А.С. Коваленко. Благодарю за предоставленную информацию по флоре области
А.С. Беэра, С.С. Беэр, Н.Г. Кадетова, М.В. Костину, Е.О. Королькову,
С.В. Купцова, А.А. Нотова, М.Н. Сионову, Е.Г. Суслову, Л.Г. Ханину,
А.А. Шулакова.
Благодарю всех, кто организовывал летние экспедиционные и полевые работы в Калужской области и помогал в обследовании охраняемых территорий
— особенно сотрудников калужских лесничеств, национального парка «Угра» и заповедника «Калужские засеки», М.Н. Абадонову. Искренне благодарю О.А. Новикову, курирующую работы по Красной книге и памятникам природы региона, за рассмотрение и обсуждение всех наших предложений.
Глубоко признательна за консультации и проверку определения гербарного материала всем специалистам-монографам, к которым мы обращались за консультациями. Благодарю всех работников гербариев, где мы работали с коллекциями.
Помощь при оформлении работы оказали Н.А. Бурлешина, Н.А. Решетников и Л.А. Скрябина.
Маршрутно-флористический метод
Использован разработанный нами маршрутно-флористический метод описания территории на основе метода А.В. Щербакова, использовавшего идеи В.В. Алехина (Щербаков, Полевова, Решетникова, 2002) — для каждого маршрута составлялся отдельный список флоры (на заготовленных заранее бланках).
Бланки флористических описаний включают в себя расположенные по семействам (по системе Энглера — так хранятся растения в основных гербариях России, в том числе в МНА) частые и обыкновенные для региональной территории виды (по материалам основных флористических сводок по региону). Для каждого региона нами сделаны отдельные бланки. В конце каждого столбца с названиями растений остается место для вписывания менее распространенных видов. Это позволяет при анализе сразу обратить внимание: 1) на редкие виды, встреченные на маршруте (особенно актуально при изучении малознакомых территорий); 2) на несоответствие указаний частоты вида в основных сводках по региону (это, например, заметно при изучении флоры Белгородской области — нами сделаны бланки на основе конспекта флоры (Еленевский и др., 2004)).
Использование бланков позволяет сократить время при записи в поле — найденные виды вычеркиваются. При плохих погодных условиях или ограниченном времени в поле используется диктофон, а описание переносится на бланк позднее.
А.П. Серёгин, также использующий бланки при работах во Владимирской области (в которых он отмечает только присутствие вида), отмечал, что использование бланков позволяет также устранить пропуски обычных видов, которые могут быть случайно пропущены при записи в обычный список (Серёгин, 2014).
Маршрут в нашем понимании — это не просто траектория движения, а осмотренная некоторая локальная площадь, к которой он привязан (в идеальном случае — ландшафтный выдел, на котором выявлены все встреченные виды). Например: окрестности озера, болото, большой по площади участок поймы, левобережье реки на протяжении 5-10 км, долина небольшой речки, ряд надпойменных террас на некотором протяжении реки, или участок леса, ограниченный долинами ручьев, или несколько кварталов леса, ограниченные просеками, или интересное урочище. Протяженность маршрута составляла 3-10 км (в один день составляются обычно описания 2-3 маршрутов).
Б.А. Юрцев предлагал на основе геоботанических описаний оценивать меру преуспевания вида в данных ландшафтно-климатический условиях (активность вида) (Юрцев, 1968, 1982, 2000). Развивая метод Щербакова с учетом подхода Б.А. Юрцева, мы отмечаем на бланках не только присутствие вида, но и типы местообитаний, в которых вид встречен на маршруте.
Понятие «активность вида» по Б.А. Юрцеву включает: 1) разнообразие заселенных им экотопов (эвритопные и стенотопные); 2) степень равномерности распределения видов на территории — частота присутствия вида в характерном для него экотопе (повсеместные и спорадически распространенные) и частота экотопа на территории для стенотопных видов (виды обычных, повсеместных экотопов и виды редких экотопов); 3) обилие на основных местообитаниях (по трехбальной шкале). А.В. Щербаков составлял флористические списки маршрутов без указания местообитания, а Б. А. Юрцев рассчитывал активность вида на основе большого количества геоботанических описаний.
Мы попытались совместить описания маршрутов с регистрацией местообитаний.
На каждом маршруте (ландшафтном выделе) составлялен отдельный список всех видов сосудистых растений, с указанием конкретных местообитаний каждого вида. Если на маршруте вид повторно встречался в том же местообитании, мы уже не включали это местообитание в описание еще раз (в описании следующего маршрута снова указывали). Обилие отмечено только в тех случаях, когда вид встречался в не характерном числе (то есть или единично для широко распространенных видов, или аспектировал для редких).
Преимущества метода таковы: 1) прослеживается распределение видов по территории, появляется возможность привязки к определенной площади и сравнения с геологическими, географическими, историческими и др. данными; 2) появляется возможность составить детальное описание экологической приуроченности вида на изучаемой локальной территории, не ссылаясь на общие данные из определителей, и выявить специфику именно этого района; 3) основные показатели, для которых применялось понятие «активность» (обилие, число освоенных видом местообитаний или сообществ, их площадь), находят отражение при флористических описаниях. По сравнению с геоботаническими методами повышается скорость описания; 4) полученные данные по флоре отдельных ландшафтных выделов могут быть использованы также при выделении ключевых ботанических территорий. Закладываются основы мониторинга флоры.
Полученные в поле маршрутные данные заносятся в таблицу Excel, где отмечается присутствие вида на маршруте и его местообитания отдельно по выделенным локальным территориям. Таким образом, сразу получены: 1) число маршрутов, на которых встречен вид; 2) дислокация вида по территории; 3) характерные для вида местообитания; 4) маршруты, где зарегистрировано относительно большое число видов вообще или большое число редких видов растений (ключевые ботанические территории, на которых в дальнейшем можно проводить мониторинг флоры); 5) точные указания мест произрастания редких видов.
Долина р. Жиздры (притока Оки) у с. Верхнее Алопово
КК Veratrum nigrum L. — Чемерица черная. Наблюдалась в 1970-х гг. около 1 км выше по течению Оки близ устья р. Калужка (Скворцов, 2005а), и в окрестностях Тарусы (Дервиз-Соколова, Хомутова, 1971, 1973), позднее в регионе не регистрировалась. Вновь найдена «Ферзиковский район, левый берег р. Оки, 1,5 км ниже устья р. Калужка, разреженная дубрава на крутом склоне долины, в небольшом числе, 06.V 2011, Н.М. Решетникова, М.И. Попченко» Встречено несколько молодых вегетирующих побегов и был собран сухой цветоносный побег прошлого года.
КК Gladiolus imbricatus L. — Шпажник черепитчатый. Имелся один современный сбор в области, однако наблюдался на полянах на северо-западе региона в Спас-Деменском районе М.В. Костиной «около 5-7 км к северо-западу от д. Лазинки; заболоченный луг, конец июня, 2012» и на юго-востоке в Ульяновском районе Е.М. Литвиновой в заповеднике «Калужские засеки» на южном участке «в 1,75 км на юго-восток от ур. Клягино, 3,1 км на северо-запад от д. Нагая, 15.VII2014» и 0,9 км к северу от
КК Cypripedium calceolus L. — Венерин башмачок настоящий. Имеются несколько указаний на находки вида в конце XIX — начале XX века и единственная современная точка в Козельском районе (Калужская флора..., 2010), где в последние пять лет эта орхидея не наблюдалась (сведения В.В. Телегановой). Собран в районе, где ранее не был известен: «Ферзиковский район, 2,5 км к югу от д. Бронцы у р. Оки, широколиственный лес (дубрава) на крутом склоне долины Оки. Несколько групп по 5-10 побегов (самая многочисленная около 20), 21.VII 2011, Н.М. Решетникова, А.В. Крылов». Наблюдался там и в последующие годы. KK Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Bess. — Дремлик тёмнокрасный. В
Калужской области было известно лишь две точки произрастания этого редкого в Средней России вида, также на известняковых карьерах. Собран «Дзержинский район, в 1 км к северо-западу от д. Кирьяново, отвалы известнякового карьера, рекультивированные сосной, при основании склонов, в числе 6 побегов, 07.VIII 2014, Н.М. Решетникова, А.А. Шмытов; Южная окраина пос. Полотняный завод, отвалы известнякового карьера, рекультивированные сосной, на крутом склоне, менее десятка побегов, 01.VII 2014, Н.М. Решетникова, В.В. Телеганова». В естественных местообитаниях в настоящее время вид не встречается.
KK Hammarbya paludosa (L.) О. Kuntze — Гаммарбия болотная. Чрезвычайно редкий в регионе вид, известны 2 находки конца XIX начала XX века (болота ныне осушены) и 1 современная точка произрастания вида в Дзержинском районе (Калужская флора..., 2010). Найдена еще на двух болотах: 1) «Спас-Деменский район, около 1 км к востоку от д. Вдовец, Малое Игнатовское болото, переходный участок на окраине болота, на обнаженном, по-видимому, после пожара торфе, несколько растений, 28.VII 2012, В.В. Телеганова, Н.М. Решетникова», где росла как в типичном местообитании — на участке переходного болота среди сфагнового мха и осок, так и на сгоревшем, по-видимому, участке, на обнаженном торфе, где встречалась в большем числе — отмечено несколько групп по 3-4 побега.
KK Herminium monorchis (L.) R. Br. — Мякотница однолистная. Единственные сведения о произрастании вида в регионе относилось к Малоярославецкому уезду (Флёров, 1912). Указания из Красной Книги области (2006) относились к ошибочно определенным образцам Malaxix monophyllos (L.) Sw. Редкий в Средней России вид, ранее встречался значительно чаще, последние сборы его в Московской области относятся к 1977 г. (Красная книга Московской области, 2008), в Тульской области считается вымершим (Красная книга Тульской области, 2010), в Брянской области, по-видимому, исчез из половины точек произрастания (Красная книга Брянской оббласти, 2004). Собран «Мещовский район, около 10 км к юго-востоку от г. Мещовска, к югу от д. Коровино, немного южнее моста через р. Серёну, небольшой луг на склоне долины реки, над местом близкого залегания грунтовых вод. Около 40-50 растений, 05.VII 2012, Н.М. Решетникова».
KK Liparis loeselii (L.) Rich — Лозняк Лезеля. Собран «Спас-Деменский район, окрестности д. Пустая, западная окраина Пустовского болота, заболоченный луг с близким залеганием карбонатных пород у окраины переходного болота, три вегетативных побега; там же, гипновый участок болота, несколько десятков побегов, 19.VII 2013, Н.М. Решетникова, Н.В. Воронкина, Л.А. Соколова, В.В. Телеганова». Редчайший вид, занесенный в Красную книгу России (2008). На этом же болоте был отмечен А.Ф. Флёровым (1912) в начале XX века на открытом моховом пространстве в восточной части болота «попадается обильно», «развивается лишь на местах, не занятых другими торфяными растениями именно на сфагновом и гипновом покрове», но более поздними исследователями, которые изучали его флору, несмотря на специальные поиски, вид не регистрировался (Работнов, 1929; Пешкова, 1971, Скворцов — экспедиция 1970-х, личные материалы А.А. Шмытова 1990-е). Дело в том, что в 1920-х годах и позднее болото было осушено, торф частично выработан. Болото очень сильно трансформировано — в начале XX века в центре его находилось озеро, восточная часть была открытой сфагново-гипновой, а на западе находился редкий сосняк, а в настоящее время озеро практически полностью затянулось сфагновой сплавиной, на которой растут Betula humilis и виды Salix, западная часть местами представляет собой гипновое болото, частично заросшее видами Salix, Betula verrucosa, В. pubescens, а восточная часть полностью покрыта лесом, черноольховым, местами с березой. Сосна в западной части найдена всего в двух экземплярах. В 2012 г. при изучении сырых гипновых заболоченных лугов нами Liparis loeselii также не был найден, однако сотрудник ГБС РАН, М.И. Хомутовский, изучающий орхидных и наблюдающий этот вид в течении нескольких лет, посоветовал повторить поиски в начале июля, когда вид делается более заметным. Повторные поиски дали результат.
Регистрация появления и динамика распространения адвентивных видов в Калужской области
Итог по болотам. Обобщение всех данных по общему числу сосудистых растений и редким видам представлено в таблице 2. Материалы по охраняемым в регионе видам опубликованы (Материалы..., 2015).
На болотах, привлекавших внимание предыдущих исследователей, выявлена целая свита редких, исчезающих, нуждающихся в охране сосудистых растений региона, продолжают регистрироваться виды, ранее в регионе неизвестные.
Подавляющее большинство изученных болот региона (25 из 33) трансформированы под воздействием различных факторов (мелиорация, торфоразработки, пожары). Среди 8 болот, производящих впечатление ненарушенных, 3 представляют собой сплавины озер, а находящееся в Юхновском районе в окрестностях д. Александровка Пановское болото ранее имело 2 озерка в центре, в 2000-х годах затянувшихся сплавиной (аналогичные быстрые трансформации озер в Смоленской области связывали с падением уровня грунтовых вод).
Прямой зависимости между площадью болота и числом отмеченных на нем видов растений не выявлено, но редких видов на крупных болотах больше, чем на небольших. Всего на территории изученных болот (и в болотных озерах) области нами зарегистрировано 43 вида сосудистых растений, занесенных в Красную книгу региона. Это составляет около 20% от всех охраняемых растений региона. В 2013 г. на болоте Пустовский мох вновь найдено редкое орхидное, занесенное в Красную книгу России: Liparis loeselii (Лозняк Лезеля). Некоторые редкие растения исчезли: в настоящее время на болотах не зарегистрированы Eriophorum latifolium, Gymnadenia conopsea, на некоторых болотах исчезли еще орхидные, которые ранее на них регистрировались, аркто-бореальные болотные ивы Salix lapponum и S. myrtilloides, кустарничковая березка Betula humilis. Среднее число редких видов сосудистых растений составляет 4-5 видов на болото (а с учетом данных предыдущих исследователей — около 6 видов).
Редких охраняемых видов значительно больше на болотах северо-запада, где и сосредоточены основные болотные массивы региона. Наибольшее число редких сосудистых растений отмечено на 2-м по площади Большом Игнатовском болоте (18 видов) — оно очень разнообразно по составу сообществ — имеются и типичные верховые участки в центральной части, и типичные переходные — в северной части болота, и грядово-мочажинные участки, и даже озерковые комплексы в юго-западной части, на 9-м по площади Малом Игнатовском болоте (14 видов) — также имеются и верховые, и переходные, довольно большие по площади участки, и на 4-м по площади Пустовском болоте (13 видов) — оно значительно трансформировано, но очень разнообразно по экологическим условиям, большая часть его можно назвать переходной травяно-гипновой, также имеется сплавина на месте заросшего озера. Верховые малонарушенные болота характеризуются достаточно большим числом редких видов сосудистых растений, но небольшим видовым богатством в целом. Наибольшее число видов отмечено на переходных и низинных болотах.
Имелись предварительные флористические данные по 24 болотам из 33. В результате наших работ на 10 болотах (почти на половине) впервые отмечены некоторые новые (отмечены знаком ) и чрезвычайно редкие в регионе виды — почти все находки сделаны на уже изученных ранее болотах: на Игнатовском болоте отмечены КК Carex dioica, КК Сагех chordorrhiza; на Пустовском болоте — КК Equisetum variegatum, КК Carex serotina, КК Trichophorum alpinum, КК Utricularia intermedia., на Бережковском болоте у ст. Фаянсовая — Utricularia australis — вид не включен в список охраняемых, так как имеются проблемы с его идентификацией; на Малом Игнатовском — КК Carex chordorrhiza, Salix aurita х myrtilloides, КК S. myrtilloides, КК Hammarbya paludosa; на Князевом мхе — Carex disticha, КК Salix lapponum; на Агафьинском болоте — KK Rubus chamaemorus; на Суборовском Бездоне — Bidens connata, адвентивный вид, который растет обильно, но отсутствовал в 1990-е.; в озере Бездон (Мосальский район) Nuphar х spenneriana (N. lutea х iV. pumild); на болоте у оз. Бездонное у Озерская — КК Salix myrtilloides, КК Pedicularis sceptrum-carolinum; на Боровских фабричных болотах Potamogeton х pseudofrisii Dandy et G. Taylor, КК Hammarbya paludosa, Utricularia australis. Это подтверждает наши наблюдения о том, что новые для региона виды нередко находятся не в малоизученных, а в интересных во флористическом отношении местах, и лишний раз доказывает необходимость постоянного мониторинга флоры.
Новые находки могут объясняться как динамичностью состава флоры болот (под воздействием природных и антропогенных факторов), так и трудностью их изучения, мозаичностью растительности.
На 9 болотах, ранее не изученных, находок чрезвычайно редких видов существенно меньше — редкие виды отмечены на трех болотах (треть изученных объектов): на болоте Луговое — КК Carex dioica (в 2003 г. — позднее не найдена) и КК Carex chordorrhiza (в 2015 г.); на болоте Сиговское — Potamogeton lacunatus Hagstr. (более нигде в области не отмечен), КК Glyceria lithuanica; на болоте у оз. Озерки — КК Scolochloa festucacea.
Редчайшие в регионе растения регистрируются не только на ненарушенных, но и на существенно трансформированных болотах. Возможно, это можно объяснить появлением новых местообитаний в результате нарушений растительного покрова, которые по причине ослабленной конкуренции становятся доступны редким видам. Самый яркий пример: существенно нарушенный торфодобычей Пустовский мох (см. выше), а также сгоревший почти полностью Князев мох (см. выше), осушенное болото Луговое (см. выше). Особую среду, по-видимому, создает обнаженный торф на переходных болотах (после торфоразработок) — на нем зарегистрированы: Trichophorum alpinum, НаттагЪуаpaludosa, необычная форма Carex globularis.
По нашим наблюдениям, из всех видов негативных факторов наименьшее травмирующее действие на болотную флору оказывают торфоразработки экскаваторным способом, в результате которых в торфяной залежи образуются озерки. Таким образом моделируются условия зарастающего сплавиной озера, а сохранившиеся болотные участки в меньшей степени подвержены пожарам, например, Галкинское, Зимницкое болота. Торфоразработки на богатейшем по флоре Игнатовском болоте затронули лишь его часть. Очень сильно изменилось Пустовское болото, но судя по нашим данным, многие виды встреченные нами не были найдены там в 1960-70-х годах Г.И. Пешковой и А.К. Скворцовым, и болото восстанавливается в настоящее время.
Влияние пожаров зависит от пострадавшей площади болота, и, по-видимому, мало сказывается на флористическом составе не затронутых огнем участков, например, Князев Мох, Князь-мох, Малое Игнатовское, Большое Нарышкино и др. По нашим наблюдениям, индикатором пожара на болотах может служить Drosera rotundifolia — на участках, поврежденных пожаром, даже когда не заметны его следы, она отсутствует. В литературе этот факт нам не встречался.
Наибольшие негативные изменения флоры (исчезновение аборигенных видов, внедрение и агрессивное расселение адвентивных) вызывает мелиорация. Самый яркий пример — Шатино болото, где, несмотря на неоднократные поиски, не удалось обнаружить 8 редких в регионе растений: Potamogeton gramineus, Calamagrostis neglecta, Carex chordorrhiza, Malaxis monophyllos, Epipactis palustris, Salix lapponum, S. myrtilloides, Betula humilis. При этом в настоящее время в северо-восточной части болото опоясывают труднопроходимые мертвопокровные заросли из Cornus alba (свидины белой — форма побегоносная) шириной более 300 м. Эта форма свидины использовалась в лесозащитной полосе у Варшавского шоссе. Местами она встречается в лесу между болотом и шоссе. Еще один пример неудачной мелиорации — болото Обирог, где почти полностью исчезли болотные виды и вырос лес, а между тем, по наблюдениям Н.В. Воронкиной, в 1980-х гг. между осушительными канавами были обширные заросли клюквы и брусники.
Границы ареалов видов Красной книги, их распространение в сопредельных областях и редкие растения в пограничных районах
По нашим наблюдениям, из всех негативных факторов наименьшее травмирующее действие на болотную флору оказывают торфоразработки экскаваторным способом, в результате которых в торфяной залежи образуются озерки. Таким образом моделируются условия озера, зарастающего сплавиной, а сохранившиеся болотные участки в меньшей степени подвержены пожарам, например Галкинское и Зимницкое болота. Влияние пожаров зависит от пострадавшей площади болота и, по-видимому, мало сказывается на флористическом составе незатронутых огнем участков, например, у болот Князев Мох, Князь-мох, Малое Игнатовское, Большое Нарышкино и др.
Наибольшие негативные изменения флоры (исчезновение аборигенных видов, внедрение и агрессивное расселение адвентивных) вызывает мелиорация (см. параграф 2.1.2).
Еще одним фактором, который может изменить флору болот и вызвать сокращение численности болотных видов, может стать распространение Cornus alba (особенно формы с укореняющимися ветвями, которую иногда выделяют как отдельный вид Дёрен шелковистый, или отпрысковый — С. sericea [С. stolonifera]). Этот вид начал распространяться по лесам Калужской области (особенно по сыроватым участкам). По северному и западному краю Шатина болота Барятинского района дёрен в 2008 г. рос труднопроходимой полосой около 200 м шириной вдоль болота — в заболоченных березняках, ивняках и черноолыпаниках. При этом Betula humilis, отмеченная на этом болоте в 1960-х годах XX века Г.И. Пешковой, нами не найдена. Cornus alba отмечен также на озере Бездонное Жиздринского района по болоту у озера. Аналогичная картина почти полного зарастания переходных участков болот наблюдалась нами в Смоленской области в 2007 г. и в Москве в 2009 г.
Исключением среди в целом исчезающих видов болотного комплекса могут быть лишь некоторые прогрессирующие виды. Это растения, обитающие на топких участках сплавин на болотах, восстанавливающихся после мелиорации и торфоразработок. Некоторые растения исчезли на мелиорированных болотах, но восстанавливаются именно на сплавинных участках и по берегам канав, или на оголенном торфе, причем численность их быстро растет (Осока струннокоренная, Пушица стройная, Гаммарбия болотая, Вейник пурпуровый и др, см. ниже). Число топких участков возросло и в результате зарастания небольших озерков, и растения, А.Ф. Флёровым (1912) указана в 6 уездах, как на севере, так и на юге области. В настоящее время отмечена в 8 районах, но преимущественно в северной части области, некоторые местонахождения начала и середины XX века исчезли, и в новых точках и районах вид не найден. В Тульской области из трех точек конца XIX — начала XX века сохранилась лишь одна (Шереметьева и др., 2008). На болотах Смоленской и Московской областей Шейхцерия в настоящее время нередка, однако в связи с осушением болот ее численность также сократилась. Исчезает и во Владимирской области (Серёгин, 2014).
KK Carex dioica (Осока двудомная). В 1 уезде (Цингер, 1885). А.Ф. Флёровым (1912) отмечена в 3 уездах — 4 точки (Материал..., 2015). Все указанные болота осушены и мелиорированы, однако на 1 болоте на севере региона в настоящее время вид сохранился и найден поблизости. Собран еще в 1 районе в 2003 г., в небольшом числе на мелиорированном болоте (место, не упомянутое А.Ф. Флёровым). В Смоленской области найдена на болотах на северо-западе (Решетникова, 2004). В Тульской области с XIX века известна и сохранилась до настоящего время одна точка (Шереметьева и др., 2008). В Московской губернии была известна в 6 точках (Сырейщиков, 1906), из них 5 находятся на территории осушенных болот, по-видимому, вид более не встречается на территории 5 районов, где был зарегистрирован ранее, а в ближнем Подмосковье исчез (Красная книга Московской..., 1998, 2008). Последние сборы этого вида из Московской области сделаны в 1967 (MW), 1984 (МНА), 2000 (MW) годах. Сократила число местонахождений и во Владимирской области (Серёгин, 2014).
KK Carex pauciflora (Осока малоцветковая). Зарегистрирована впервые в 1929 году на Игнатовском болоте, сохранилась в нем и до сих пор, не подтверждена на 3 -х болотах, где была зарегистрирована в 1960-х (Пешкова, 1971), на одном собрана повторно в 2010-х годах (МНА). В сопредельной Московской области вид известен в северной половине, численность сокращается (Новиков, 2008), в Тульской вид исчез.
KK Dactylorhiza russowii [D. traunsteineri var. russowh (Klinge) Holub]. В настоящее время известен из одной точки (Попченко, Попченко, 2013). Ранее указывалась еще на 5-ти болотах XX веке (однако некоторые данные могли относиться к болотным формам D. maculata). Исчезает и во Владимирской области (Серёгин, 2014).
KK Salix lapponum (Ива лапландская). А.Ф. Флёровым (1912) указана в 4 точках в разных уездах на болотах, П.П. Саницкий (1884) указывал вид еще на 3 болотах (однако эти данные вызывают некоторое сомнение). Во второй половине XX века в одной из этих точек была собрана повторно, и найдена еще в 3 точках, последнее указание в 1963 г. (Хомутова, Пешкова, 1973) — все на северо-западе региона. Собрана в 2013 г на болоте, где была известна в 1960-х, и еще в одной точке поблизости на болоте, пострадавшем от пожара. В Тульской области 1 точка известна и сохранилась с XIX века и еще в 1 точке найдена позднее (Шереметьева и др., 2008). В северной половине Московской и Смоленской областей, по-видимому, встречается изредка, хотя численность ее в связи с осушением болот тоже сократилась. Исчезает и во Владимирской области (Серёгин, 2014).
КК Salix myrtilloides (Ива черничная). В начале XX века была указана в 5-ти точках на территории 3-х современных районов, позднее зарегистрирована еще в одной точке (Саницкиий, 1884; Флёров, 1912; Пешкова 19746). В настоящее время вид известен в трех точках из двух районов (одна из них была известна ранее) (Материалы..., 2015). В Московской области приурочена к северной половине, численность вида сократилась (Киселева, 2008), в Тульской области большая часть местонахождений XIX века исчезла (Шереметьева и др., 2008). Исчезает и во Владимирской области (Серёгин, 2014).
КК Betula humilis (Береза приземистая). А.Ф. Флёровым указана на 2-х болотах северо-запада области (1912), в одном из них исчезла (на участке, где росла Betula humilis, расселилась Cornus alba), на одном из них сохранилась до настоящего времени. Еще на 2-х болотах была указана П.П. Саницким (1884), в настоящее время не подтверждена, но указания вызывают некоторые сомнения. Из сопредельных областей известна во всех, кроме Орловской, и везде охраняется, так как быстро исчезает. Исчезает и во Владимирской области (Серёгин, 2014).
Sagina nodosa (Мшанка узловатая). «По торфяным лугам и сырым песчаным местам по берегам рек» 4/23 (Цингер, 1885), А.Ф. Флёровым (1912) отмечена в 3 уездах, сборы начала XX века еще из 2 уездов. Во второй половине XX века была известна из 4 точках в 4 разных районах. В настоящее время встречается еще реже: известна из 2 современных точек (одна сохранилась с 1960-х годов) — обе на месте торфоразработок (в уже известных ранее районах). В Тульской области была указана в 3 точках в начале XX века, по современным материалам известна лишь из 2 точек (одна сохранилась, и найдено еще одно местонахождение) (Шереметьева и др., 2008). Из Смоленской губернии была прислана В.Я. Цингеру в 9 из 44 коллекций, во второй половине XX века зарегистрирована в 1 районе. В Московской губернии росла часто «по сырым лугам и на торфянистой почве» (Сырейщиков, 1907), большинство сборов этого вида из области сделаны в 1920 и 1950-х годах (MW, МНА), позднее собрана только в 1968, 1982 и 1983 гг. (МНА), 1976, 2002 и 2008 гг. (MW).