Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Основные направления изучению дендроурбанофлор 7
1.1. Изучение урбанофлор и городских дендрофлор 7
1.2. История изучения дендрофлор 13
1.3. История изучения дендрофлоры г. Перми 27
Глава 2. Объекты и методы исследований 32
2.1. Методы исследования 32
2.2. Краткая характеристика природных условий г. Перми 39
2.2.1. Геологическое строение 39
2.2.2. Рельеф 40
2.2.3. Гидрография 40
2.2.4. Климат 41
2.2.6. Растительность 44
Глава 3. История озеленения г. Перми 47
Глава 4. Конспект дендрофлоры г. Перми 55
Глава 5. Анализ дендрофлоры г. Перми 108
5.1. Таксономическое разнообразие и структура флоры г. Перми 108
5.2. Полиморфные и неоднозначные роды дендрофлоры г. Перми 113
5.3. Анализ дикорастущей фракции флоры 119
5.3.1. Видовое богатство и компоненты дикорастущей фракции 119
5.3.2. Таксономический анализ 119
5.3.3. Биоморфологический анализ 125
5.4.1. Экологический анализ 130
5.5.1. Географический анализ 132
5.4. Анализ интродуцированной (культивируемой) фракции 140
5.4.1. Таксономический анализ 140
5.4.2. Биоморфологический анализ 141
5.4.3. Экологический анализ 144
5.4.4. Географический анализ 146
5.5. Натурализация и инвазия чужеродных видов в дикорастущую дендрофлору г. Перми 149
5.5.1. Распределение адвентивных видов г. Перми по степени натурализации 149
5.5.2. Характеристика адвентивных видов г. Перми 152
5.5.2.1. Натурализовавшиеся виды 152
5.5.2.2. натурализовавшиеся виды 163
5.5.3. Рекомендации по ассортименту 169
Заключение 174
Выводы 177
Список литературы 178
Приложение А 216
Приложение Б 232
- История изучения дендрофлоры г. Перми
- Конспект дендрофлоры г. Перми
- Таксономический анализ
- Натурализовавшиеся виды
Введение к работе
Актуальность темы исследования. В последние столетия нарастают темпы урбанизации, и увеличивается объем связанных с ней негативных последствий. В их преодолении значительная роль отводится древесным растениям городских зеленых насаждений. Они выполняют климаторегулирую-щую, газо-, пыле- и шумозащитную, а также архитектурно-историческую функции [Николаевский, 1979, 2002; Горышина, 1991; Горохов, 1991; Фролов, 1998; Бухарина, Поварницина, Ведерников, 2007 и др.].
За XIX–XX вв. в отечественной литературе приведены результаты изучения 53 дендроурбанофлор [Ильминских, 2014]; в XXI в. работы по изучению дендрофлор были продолжены [Розно, 2005; Еглачева, 2007; Кузнецов, Попова, 2008; Ухваткина, Денисов, 2010; Старченко, Тимченко, 2011; Шихо-ва, Полякова, 2011; Бухарина, Журавлева, Болышова, 2012; Толстикова, Ед-нич, Куашева, 2013 Долинская, 2014; Белоус, 2015; Дейнега, 2016; Борисова, 2016; Петрова, Третьякова, Мухин, 2017 и мн. др.].
Город Пермь испытывает колоссальное давление развитых здесь машиностроительного, химического, топливно-энергетического и лесоперерабатывающего межотраслевых комплексов. В настоящее время в городе около 170 крупных и средних промышленных производств [Промышленность, 2016]. Последние несколько десятилетий индекс загрязнения атмосферы (ИЗА) в Перми характеризуется как очень высокий и повышенный [Экология города…, 2016]. Ежегодно в атмосферный воздух от стационарных источников поступает более 30 тыс. тонн загрязняющих веществ [Экология города…, 2001, 2008, 2015, 2016]. Доля автотранспорта в валовом выбросе загрязняющих веществ обычно превышает долю стационарных источников. В 2014 г. она составила 69,6% [Экология города…, 2015], а в 2015 – 68,9% [Экология города…, 2016]. В 2011 г. по данным Росстата г. Пермь находился на 26 месте по выбросам в атмосферу загрязняющих веществ [Качество природной среды, 2013].
Для г. Перми в литературе отмечались случаи внедрения чужеродных видов в сообщества и агрессивного поведения натурализовавшихся видов, в том числе и древесных растений [Особо охраняемые…, 2012; Молганова, Овеснов, 2017; Овеснов, Ефимик, Молганова, 2017]. Важной задачей на современном этапе является выявление и оценка степени агрессивности инвазионных видов, результатом чего является создание Черных книг [Виноградова, Майоров, Хорун, 2010; Третьякова, 2014; Черная книга флоры Удмуртской Республики, 2016 и др.].
В г. Перми флористические исследования начаты с конца XIX – начала XX вв. [Крылов, 1881; Korshinsky, 1898; Сюзев, 1912, 1924]. За это время был написан целый ряд ботанических и экологических работ, упоминающих о нахождении в естественных и искусственных насаждениях города тех или иных таксонов древесных растений. Однако среди них отсутствуют работы, обобщающие накопленные данные и посвященные анализу дендрофлоры г. Перми.
Цель и задачи исследования. Цель исследования – изучение дендроф-лоры г. Перми.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
-
Провести инвентаризацию дендрофлоры г. Перми, составить конспект ее видов и гибридогенных таксонов, осуществить ее деление на элементы.
-
Изучить некоторые неоднозначные роды интродуцированных древесных растений, представленные на территории г. Перми большим числом видов, такие как Populus, Crataegus, Rosa.
-
Выполнить таксономический, биоморфологический, экологический, географический анализы элементов дендрофлоры.
-
Выявить адвентивные виды древесных растений, выделить из них натурализующиеся в условиях г. Перми и определить их роль в дендрофлоре.
-
Разработать практические рекомендации для системы озеленения г. Перми.
Научная новизна. В результате исследований впервые составлен конспект дендрофлоры г. Перми, проведено ее деление на элементы и выполнен их анализ. Впервые для флоры Пермского края отмечено 88 видов и гибридо-генных таксонов древесных растений. Выявлены адвентивные виды. Оценено обогащение дикорастущей фракции дендрофлоры за счет натурализующихся адвентивных видов. Определена степень агрессивности натурализовавшихся видов. Составлены дихотомические ключи для определения видовой принадлежности родов Populus, Crataegus, Rosa в г. Перми.
Положения, выносимые на защиту:
1. Дендрофлора г. Перми включает 255 видов и гибридогенных таксо
нов из 78 родов и 33 семейств; в ее составе 72 аборигенных и 183 интродуци-
рованных видов.
2. Таксономическая, биоморфологическая, экологическая и географи
ческая структуры аборигенного компонента дендрофлоры г. Перми сохраня-
4
ет основные зональные черты, а структура дикорастущей фракции изменяется в результате внедрения в нее адвентивных натурализующихся видов.
3. Из интродуцированых видов в большей степени проявляют склонность к натурализации неморальные виды, в меньшей – бореальные. Доля лесостепных видов увеличивается в натурализующемся компоненте по сравнению с интродуцентами с 13,9% до 21,1%. Остальные широтные группы практически не проявляют тенденции к натурализации.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы при выявления действующего и перспективного ассортимента древесных растений использующегося в озеленении г. Перми, а также – основного, дополнительного ассортимента и ассортимента ограниченного пользования.
Обобщение и сравнение данных на региональном, локальном и зональном уровне поможет в разработке теоретических и методологических вопросов урбанофлористики.
Инвентаризация дендрофлоры является основой для проведения экологических, лесохозяйственных, фенологических и прочих научных исследований древесных растений. Результаты исследований применяются в учебном процессе на кафедре ботаники и генетики растений ПГНИУ, могут быть использованы в учебных программах вузов биологического профиля, а также на уроках биологии в школах. Определительные ключи по родам Populus, Crataegus, Rosa, а также конспект древесных видов, их распространение в пределах г. Перми, экологические, морфологические, хорологические особенности используются в работе сотрудниками МКУ «Пермское городское лесничество». Кроме того, результаты диссертации могут быть применены сотрудниками служб по городскому благоустройству.
Апробация результатов. Основные положения диссертации доложены на Всероссийских конференциях с международным участием ФГБОУ ВО Пермского ГАТУ: «Агротехнологии XXI века» (Пермь, 2016, 2017). Кроме того, на межрегиональных и международных конференциях «Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана» (2007), «Антропогенная трансформация природной среды. Научные чтения памяти Н.Ф. Реймерса и Ф.Р. Штильмарка» (Пермь, 2015), «Изучение адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья: итоги, проблемы, перспективы» (Ижевск, 2017), «Антропогенная трансформация природной среды» (Пермь, 2017), «Устойчивое развитие города: диалог и партнерство» (Пермь, 2017), а
также на заседаниях Пермского отделения Русского ботанического общества (Пермь, 2015, 2017).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 печатных работ, из них 8 статей в журналах, входящих в перечень ВАК РФ.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 215 страницах основного текста, включая введение, 5 глав, выводы, список литературы и 2 приложения на 44 страницах. Список литературы насчитывает 471 источник, из них 71 на иностранных языках. Работа содержит 20 таблиц, 133 рисунка.
История изучения дендрофлоры г. Перми
Специальных публикаций по видовому составу древесно-кустарниковых растений в г. Перми в литературе не найдено. Указания на их произрастание имеются в флористических сводках и определителях, охватывающих регион в целом.
Так, в «Материале к флоре Пермской губернии» П.Н. Крыловым [1881] отмечено культивирование в зеленых насаждениях г. Перми одного вида – Caragana arborescens Lam.
В сводке П.В. Сюзева [1912] приводятся данные о произрастании уже 70 видов.
Во второй половине 1970 – начале 1980-х гг. студентами кафедры морфологии и систематики растений Пермского государственного университета (ПГУ) под руководством доцента В.М. Яценко было начато изучение видового состава дре-весно-кустарниковых растений города. Было выполнено и успешно защищено несколько дипломных работ. Печатных трудов опубликовано не было, но в Гербарии Пермского университета (PERM) сохранились некоторые образцы.
С.А. Овеснов в «Конспекте флоры Пермской области» [1997] отмечает произрастание 34 культивируемых в г. Перми вида и 1 естественно произрастающего вид, а также 39 видов, которые выращиваются в населенных пунктах края. В районе широколиственно-елово-пихтовых лесов (зоне хвойно-широколиственных лесов) в пределах Пермского края в конспекте [Овеснов, 1997] отмечено 65 дикорастущих видов. Из дикорастущих видов в этом районе в населенных пунктах культивируются Quercus robur L., Acer negundo L., Crataegus sanguinea Pall., Lonicera tatarica L. Всего в результате анализа Конспекта флоры Пермской области [Овес-нов, 1997] можно предполагать наличие в г. Перми 139 видов. Е.М. Шкараба [2003] в справочнике «Деревья и кустарники Прикамья» определенно высказывается о культивировании в Перми только 30 видов, еще 63 вида упоминаются как более или менее широко распространенные в декоративной и плодовой культуре Прикамья, а 32 вида растут в природе. В сумме можно говорить о нахождении в г. Перми 125 видов из 148, упоминающихся в данном справочнике.
В Иллюстрированном определителе растений Пермского края 14 видов указаны как культивируемые в г. Перми, 71 вид – в населенных пунктах края; 71 вид является дикорастущим в районе широколиственно-елово-пихтовых лесов. Всего можно предполагать наличие в г. Перми 156 видов. Из дикорастущих и известных в культуре приводятся 6 видов: Ribes nigrum L., Grossularia reclinata (L.) Mill., Crataegus sanguinea Pall., Rubus idaeus L., Acer negundo L., Lonicera tatarica L.
В г. Перми в 2001 г. в основном силами студентов географического факультета ПГУ проводилась инвентаризация деревьев и кустарников объектов озеленения общего пользования. При учете отдельных экземпляров определение видовой принадлежности, как правило, не проводилось. Данные опубликованы в справочнике «Состояние и охрана окружающей среды г. Перми в 2001 г.» [Лебедева, 2002]. За время работы было обследовано 697055 деревьев. В Дзержинском районе из 72302 деревьев 20,03% относятся к роду тополь, 16,38% – клен, в том числе 12,9% – клен американский; в Кировском районе из 188497 деревьев 29,37% – сосна, 26,12% – тополь, 13,2% – клен американский; в Мотовилихинском районе из 129888 деревьев 27,62% – это клен американский, 15,88% – тополь, 14,05 – ива; в Орджоникидзев-ском районе из 101566 деревьев 24,09% – тополь, 17,32% – береза, 13,02% – клен американский; в Свердловском районе из 163945 деревьев 24,82% – клен американский, 15,94% – ива, 13,18% – тополь; в Ленинском районе из 13151 30,22% – клен американский, 18,6% – липа, 15,23% – тополь, в Индустриальном районе из 27706 деревьев 36,99% – тополь, 23,63% – клен американский, 14,63% – береза. По данным инвентаризации 2010 г [Особо охраняемые…, 2012] на территории Ленинского района г. Перми в озеленении преобладают Acer sp., Crataegus sp., Tilia sp., Populus sp., Betula sp., Salix sp. Реже отмечены рябина Sorbus sp., Malus sp., Padus sp., Larix sp., Picea sp., Ulmus sp., Fraxinus sp. Единично отмечены Quercus sp., Pinus sp., Thuja sp., Amelanchier sp. Впоследствии работа была продолжена и в 2014 г.; опубликованы данные по Орджоникидзевскому району (Кулакова, 2014). Здесь произрастает более чем 320 тыс. деревьев, из которых 38% составляет береза, 9,3% – клен, 8,8% – сосна, 8,6% – ель, 4,1% – осина, 2,7% – липа. В монографии «Особо охраняемые природные территории г. Перми» [2012] написано, что «основу древостоя» г. Перми составляют Acer negundo, A. platanoides, Malus baccata, M. sylvestris, Salix fragilis, Larix sibirica, Padus maackii, Syringa vulgaris, S. josikaea, Spiraea salicifolia, Berberis vulgaris, Caragana arborescens, Aronia mitschurnii, Populus sp., Tilia sp., Betula sp., Crataegus sp., Rosa sp. Эти ценные сведения показывают количественное соотношение деревьев разных родов, но мало информативны при флористическом исследовании
Некоторую информацию о видовом составе древесных растений г. Перми можно получить из работ, посвященных изучению отдельных объектов, находящихся на территории города. Например, Государственный ботанический сад имени профессора А.Г. Генкеля по данным монографии «Особо охраняемые природные территории г. Перми» [2012] включает 359 видов древесных растений, в путеводителе по ботаническому саду говориться о 408 видах и упоминается около 40 названий древесных растений в коллекциях открытого грунта [Шумихин, 2015].
Историко-природный комплекс «Сад им. А.М. Горького» [Пономарев, Данилова, 1960; Состояние древесных насаждений парка им. А.М. Горького г. Перми, 2004; Шипигузова, Богомягкова, 2010] включает 34 вида древесных растений.
Охраняемый ландшафт «Черняевский лес» насчитывает 65 видов древесных растений [Керженцев, Аникина, 1940; Акулов, Яценко, 1998; Малеев, Молганова, Бойко, 2007].
Охраняемый природный ландшафт «Закамский бор» насчитывает по литературным данным 11 видов деревьев, 10 видов кустарников [Генкель, Пономарев, 1940; Белковская, Шарафутдинова, Гафиева, 1994]
Ботанический памятник природы «Липогорский» по данным А.А. Хребтова [1924, 1925] насчитывает 20 видов деревьев и кустарников.
В охраняемом ландшафте «Липовая гора» как более или менее распространенные упомянуты 8 видов древесных растений [Особо охраняемые…, 2012].
При исследовании территории Пермского государственного национального исследовательского университета было обнаружено 19 видов древесных растений [Кулакова, Гатина, Санников, 2014]. Изучению подверглись сложные таксоны древесных растений, требующие отдельных научных изысканий. При исследовании рода Populus L. П.В. Сюзев [1912] нашел в населенных пунктах Пермской губернии всего 8 видов: P. alba L., P. angulata Ait., P. balsamifera L., P. berolinensis Dippel., P. canadensis Moench, P. candicans Ait., P. laurifolia Ledeb., P. tremula L. Тополь черный (P. nigra L.) П.В. Сюзев обнаруживал в Пермской губернии только естественных условиях. Более поздние флористичекие сводки С.А. Овеснова [1997, 2007] и Е.М. Шкарабы [2007] упоминают: P. alba L., P. balsamifera L., P. berolinensis (C. Koch) Dipp., P. laurifolia Ledeb., P. nigra L., P. tremula L. Найденный П.В. Сюзевым P. angulata Ait. в этих работах не приводится, но есть P. deltoides Marsh. С.А. Овеснов, в отличие от Е.М. Шкараба, приводит в работах еще P. longifolia Fisch.
П.В. Сюзев [1912] приводит Crataegus sanguinea Pall. как распространенный по р. Каме ниже г. Перми. В более поздних источниках приведены еще С. pinnati-fida Bunge, C. maximowiczii Schneid. и C. submolus Sarg. [Овеснов, 1997; Шкараба, 2003; Иллюстрированный определитель…, 2007].
Определение таксономической принадлежности в роде Rosa представляет сложность в связи с недостаточной изученностью морфологической изменчивости некоторых видов в пределах ареала, интрогрессивной гибридизацией ряда симпат-рически произрастающих видов, четной и нечетной автополиплоидизацией, сбалансированной гетерогамией [Fagerlind, 1940], факультативным апомиксисом, матрок-линным или патроклинным наследованием при межвидовых скрещиваниях. Все это приводит к тому, что признаки бывают нечеткими и промежуточными, а трактовка их оказывается неоднозначной.
В литературе упоминается только 7 видов рода Rosa L. С.И. Коржинский [Korshinsky, 1898] при изучении флоры Восточной Европы обнаружил в Перми 1 вид – R. cinnamomea L. П.В. Сюзев [1912] при исследовании Пермской губернии указал 3 разновидности данного вида: Rosa cinnamomea var. vulgaris, var. glabrifolia C.A. Mey. и var. teplouchowii hort., а также R. acicularis Lindl. и R. rugosа Thunb. С.А. Овеснов [1997] писал о 5 видах, широко распространенных в городах Пермской области: R. majalis Herrm., R. acicularis Lindl., R. rugosа Thunb., R. glabrifolia C.A. Mey. ex Rupr., R. spinosissima L. Е.М. Шкараба [2003] кроме этих видов, пишет еще о R. canina L., распространенной в городах Прикамья. О.Г. Баранова [2007] приводит еще R. subcanina L. в качестве обычного вида для декоративной культуры Пермского края.
Перечисленные исследования не содержат исчерпывающей информации о видовом богатстве и составе дендрофлоры г. Перми. Таким образом, возникает необходимость обобщить имеющиеся данные по дендрофлоре Перми и продолжить исследование на городском уровне.
Конспект дендрофлоры г. Перми
В конспект включены все древесные растения, обнаруженные на территории г. Перми в естественных и полуестественных сообществах, а также культивируемые в посадках плодовые и декоративные виды и указанные в фундаментальной сводке «Деревья и кустарники СССР» [1949–1963]. Объем и номенклатура семейств, родов и, по большей части, видов соответствует «Флоре Европейской части СССР» [1974–2004]. В ряде случаев, когда названия видов не соответствуют этому источнику, приводится цитата первоописания, также процитированы литературные источники, отражающие иную точку зрения на трактовку таксона. Расположения семейств в пределах классов, родов внутри семейств и видов внутри родов даны в порядке латинского алфавита.
Обязательными для цитирования были Материал к флоре Пермской губернии П.Н. Крылова [1881, 1882], Tentamen flora Rossiae orientalis S. Korshinsky [1898], Конспект флоры Урала П.В. Сюзева [1912], Конспект флоры Пермской области С.А. Овеснова [1997], Иллюстрированный определитель растений Пермского края [2007].
В Конспекте флоры Пермской области [Овеснов, 1997], в Иллюстрированном определителе растений Пермского края [2007] не во всех случаях есть прямые указания на культивирование или естественное произрастание видов в г. Перми. Соответствующие источники литературы были процитированы, даже если виды отмечались в них только для подзоны хвойно-широколиственных лесов, или как культивируемые в населенных пунктах края.
Синонимы приведены, если в обязательных для цитирования источниках использовано название, не соответствующее приведенному в данном конспекте.
Для каждого вида приведены: характеристика ареала по фитохориономиче-скому принципу [Юрцев, Камелин, 1991]; наиболее характерные местообитания в естественных и полуестественных сообществах, а также типы зеленых насаждений города, в которых вид был обнаружен с частотой встречаемости; тип распространения диаспор, для интродуцентов в скобках приведен способ распространения диаспор в природной части ареала; жизненная форма [по Raunkiaer, 1934; Серебрякову, 1962; Зозулину, 1959]; экологическая группа по приуроченности к местообитаниям с определенным водным режимом; хозяйственное значение вида в соответствии с Дикорастущими полезными растениями России [2001].
На 1-е место ставится наиболее характерный для данного таксона биотоп. Градации частоты встречаемости в естественных и полуестественных сообществах: часто, изредка, редко, единично; градации частоты культивирования в искусственно созданных насаждениях: Г – крайне редко используемый вид (в 1–2 модельных выделах или точках на маршрутах исследования), В – редко используемый вид (в 3–10 местах), Б – часто используемый вид (более чем в 10 местах), А – повсеместно используемый вид.
Знаком «+» отмечены аборигенные виды, используемые в озеленении города. Звездочкой ( ) отмечены виды, впервые приведенные для Перми, а двумя звездочками ( ) – впервые приведенные для Пермского края.
Для адвентивных видов приведена степень достигнутой натурализации (эфеме-рофит, колонофит, эпекофит, агриофит), а для инвазионных видов – категория агрессивности (I, II, III, IV) по Ю.К. Виноградовой, С.Р. Майорову, Л.В. Хорун [2010].
В литературе были упомянуты виды Cydonia oblonga Mill., Crataegus submol-lis Sarg. [Шкараба, 2003], Salix lapponum L. [Крылов, 1881; Овеснов, 1997], Berberis heteropoda Schrenk, B. nummularia Bunge, B. oblonga (Regel) Schneid., B. amurensis Rupr., B. orientalis Schneid., B. sibirica Pall. [Ефимик, 2007б], нами не встречены, в связи с чем они в конспект не включены.
Отдел Gymnospermae (Pinophyta)
Класс Coniferae (Pinopsida)
Сем. 1. Cupressaceae Bartl.
1.+ Juniperus communis L.: Крыл. 1881, Мат. к фл. Перм. губ. 2: 303; Korsh.
1898, Tent. fl. Rossiae or.: 496; Сюзев, 1912, Консп. фл. Урала: 51; Хребт., 1925, Экономика (Пермь): 55; Овеснов, 1997, Консп. фл. Перм. об.: 29 Овеснов, 2007, Илл. опр. раст. Перм. кр.: 73. – Можжевельник обыкновенный.
Аборигенный. Циркумполярный бореальный. В хвойных и мелколиственных лесах, по опушкам – изредка (1б, 2а, 2б, 4, 5, 6, 7); насаждения вдоль дорог – В (1а, 2а). Эндозоохор. Микро- и нанофанерофит. Кустовидное вечнозеленое дерево. Реддитивный. Ксеромезофит. 2. J. sabina L. – М. казацкий.
Центральнопалеарктический монтанный. Сады, скверы и бульвары – Г (1а). Преднамеренный спейрохор (эндозоохор). Хамефит. Стелющийся вечнозеленый кустарник. Реддитивный. Ксерофит.
3. J. sibirica Burgsd. – М. сибирский.
Палеарктический аркто-бореальный. Частные территории – Г (1б). Преднамеренный спейрохор (эндозоохор). Хамефит. Стелющийся вечнозеленый кустарник. Реддитивный. Ксеромезофит.
4. Microbiota decussata Kom., 1923, Бот. мат. (Ленинград), 4: 180. – Мик-робиота обыкновенная.
Восточноазиатский монтанный. Частные территории– Г (1б). Преднамеренный спейрохор (анемохор). Ирруптивный (?), укореняется ветвями. Хамефит. Стелющийся вечнозеленый кустарник. Мезофит.
5. Thuja occidentalis L.: Овеснов, 1997, Консп. фл. Перм. об.: 29 Овеснов, 2007, Илл. опр. раст. Перм. кр.: 74. – Туя западная.
Кoлонофит на Среднем Урале [Третьякова, 2016] и в Набережных Челнах [Зуева, Рамазанова, 2014]. Восточносевероамериканский неморальный. Сады, скверы и бульвары – Б (1а, 2а, 3а, 4, 5, 6, 7). Преднамеренный спейрохор (анемохор). Микрофанерофит. Одноствольное вечнозеленое дерево. Реддитивный. Мезофит. Древесинное, декоративное, лекарственное (рисунок А.1).
Сем. 2. Pinaceae Lindl.
6.+ Abies sibirica Ledeb.: Крыл. 1881, Мат. к фл. Перм. губ. 2: 296; Korsh. 1898, Tent. fl. Rossiae or.: 496; Сюзев, 1912, Консп. фл. Урала: 51; Хребт., 1925, Экономика (Пермь): 55; Овеснов, 1997, Консп. фл. Перм. об.: 28; Овеснов, 2007, Илл. опр. раст. Перм. кр.: 70. – Пихта сибирская.
Аборигенный. Восточноевропейско-сибирский бореальный. Лесообразова-тель темнохвойных лесов, обычен в смешанных и сложных лесах – изредка (2а, 5, 6, 7); сады, скверы и бульвары, придомовые территории – В (1а, 2а, 3а, 4, 5). Ане-мохор. Мега- и мезофанерофит. Одноствольное вечнозеленое дерево. Ирруптив-ный. Мезофит. Древесинное, лекарственное, техническое, декоративное, целлюлозное, дубильное. 7. Larix decidua Mill.: Овеснов, 1997, Консп. фл. Перм. об.: 28; Овеснов, 2007, Илл. опр. раст. Перм. кр.: 72. – Лиственница европейская.
Среднеевропейский бореальный. Сады, скверы и бульвары, придомовые территории – В (1а, 2а, 3а, 4). Преднамеренный спейрохор (анемохор). Мега- и мезо-фанерофит. Одноствольное листопадное дерево. Реддитивный. Мезофит.
8. L. gmelinii (Rupr.) Rupr.: Овеснов, 1997, Консп. фл. Перм. об.: 29; Овеснов, 2007, Илл. опр. раст. Перм. кр.: 72. – Л. даурская, Л. Гмелина.
Восточносибирско-ирано-туранский бореальный. Сады, скверы и бульвары – Б (1а, 2а, 4, 5). Преднамеренный спейрохор (анемохор). Мега- и мезофанерофит. Одноствольное листопадное дерево. Реддитивный. Мезофит.
9.+ L. sibirica Ledeb.: Крыл. 1881, Мат. к фл. Перм. губ. 2: 299; Сюзев, 1912, Консп. фл. Урала: 51; Овеснов, 1997, Консп. фл. Перм. об.: 28. – L. decidua Mill. var. sibirica (Ledeb.) Korsh. 1898, Tent. fl. Rossiae or.: 493. – Л. сибирская.
Аборигенный. Восточноевропейско-сибирский бореальный. В качестве примеси в лесах, чаще сосновых, чистых насаждений почти не образует – изредка (1б, 2а, 2б, 3б, 6, 7); сады, скверы и бульвары, придомовые территории – А (1–7). Ане-мохор. Мега- и мезофанерофит. Одноствольное листопадное дерево. Реддитивный. Мезофит. Древесинное, целлюлозное, дубильное, лекарственное, декоративное (рисунок А.4).
Таксономический анализ
В составе аборигенного компонента к отделу Pinophyta относится 7 видов (9,7% от числа аборигенных видов) из 5 родов и 2 семейств, а к Magnoliophyta – 65 видов, 35 родов и 19 семейств. В системе А.Л. Тахтаджяна [1966] из них большая доля приходится на подклассы Dilleniidae (36,1%) и Rosidae (31,9%). Hamamelididae и Asteridae содержат по 11,1 и 9,7% соответственно. А на Magnoliidae приходится 1,4% (рисунок 5.3, таблица 5.3).
Сравнение соотношения доли крупных таксонов в дендрофлорах г. Перми с соседними городами (таблица 5.4) обнаруживает большее сходство с дендрофло-рой Нижнего Новгорода, что обуславливается зональными и фитохориономиче-скими особенностями. По данным И.Л. Мининзона [2014], доля Pinophyta в Нижнем Новгороде по сравнению с Пермью снижена (4,3%), а соотношение подклассов Magnoliophyta приблизительно соответствует таковому в Перми (Dilleniidae – 39,1, Hamamelididae – 11,6, Rosidae – 30,4). Magnoliidae в Нижнем Новгороде отсутствуют. Превышена доля Asteridae – 14,5 – за счет, например, Thymus pulegioides L., T. serpyllum L., Artemisia abrotanum L.
В г. Челябинске и на прилегающей территории в лесостепной зоне, по данным В.В. Меркер [2009], число аборигенных видов из отдела Pinophyta существенно меньше (5,7% от числа аборигенных видов); а подкласс Dilleniidae также занимает 1-е место (33,0%). В Челябинске по сравнению с Пермью меньше видов в подклассе Rosidae (28,2%) и Hamamelididae (7,8%), но больше в подклассах Asteridae (20,4%). Caryophyllidae (Dianthus campestris Bieb., D. uralensis Korsh., Eremogone koriniana (Fisch. ex Fenzl) Ikonn.), составляющие в Челябинске 2,9%, в Перми отсутствуют. Различия в соотношении крупных таксонов отражают зональные особенности дендрофлоры.
По данным А.С. Третьяковой [2011, 2016] в Екатеринбурге наблюдается небольшое уменьшение доли Pinophyta (7,8), Rosidae (25,0), Hamamelididae (9,4) из-за отсутствия европейских видов. Доли же Asteridae (14,1) и Dilleniidae (42,2) увеличены за счет болотных видов, таких как Oxycoccus palustris, Chamaedaphne calycu-lata, Andromeda polifolia, Salix lapponum и скальных Thymus hirticaulis и T. uralensis.
Почти половина (48,6%) аборигенных видов входит в три семейства – Salicaceae (23,6%), Rosaceae (16,7%), Pinaceae (8,3%) (рисунок 5.4). Достаточно многочисленны семейства Betulaceae, Caprifoliaceae, Ericaceae (по 6,9%) и Grossulariaceae (5,6%). Еще 4 семейства представлены 2 видами, 10 – одновидо-вые.
В аборигенном компоненте дендрофлоры только один полиморфный род Salix (14 видов). Среднее число видов в роде в аборигенном компоненте дендроф-лоры 1,8. Для полных флор, для дендроурбанофлор южных городов и региональных дендрофлор этот показатель обычно выше: для Пермского края – 3,3, для юга Пермского края – 2,3 [Овеснов, 1984, 2009], для Костаная – 2,4 [Петрова, Третьякова, Мухин, 2017], для Чеченской республики – 2,3 [Ирисханова, 2009], для денд-рофлоры Благовещинска, Екатиринбурга, Нижнего Новгорода – 1,7 [Старченко, Тимченко, 2011; Третьякова, 2011, 2016; Мининзона, 2014].
В 13 родах число видов более среднего. Доля монотипных родов 67,5%.
Сравнение коэффициентов ранговой корреляции Кендэла [Шмидт, 1980] для ведущих по числу видов 11 семейств дендрофлор Перми, Нижнего Новгорода, Екатеринбурга и Челябинска приведено в таблице 5.5.
Исходя из представленных данных, можно сделать вывод, что расположение ведущих семейств в дендрофлоре Перми оказывается ближе к таковому в Нижнем Новгороде, а для Екатеринбурга и Челябинска коэффициенты оказываются меньше и приблизительно равными. Нижний Новгород должен входит вместе с Пермью в Восточноевропейскую провинцию Циркумборальной области Бореаль-ного подцарства Голарктики [Takhtajan, 1986]. Тогда как Екатеринбург и Челябинск входят в Западносибирскую провинцию. Наглядно сходство флор по данному показателю представлено на рисунке 5.5.
Ближе друг к другу находятся флоры Екатеринбурга и Нижнего Новгорода, Екатеринбурга и Челябинска. Челябинск в этой тройке занимает промежуточное положение, а дендрофлоры Нижнего Новгорода и Челябинска показывают значительно меньшее сходство.
Натурализовавшихся адвентивных видов, которые вторглись в городские растительные сообщества в результате прямого или косвенного антропогенного воздействия на флору, в г. Перми найдено 19 (20,9% от числа дикорастущих) из 14 родов и 8 семейств. Общее число адвентивных видов 31. Для городов России в литературных источниках приводится существенно отличающееся число авдентив-ных видов. Например, в Ижевске заносных или адвентивных видов только 7, Екатеринбурге – 53, во Владивостоке – 199 [Нечаева, 1979; Ильминских, Баранова, Пу-зырев, 1998; Третьякова, 2011]. Однако такая разница обусловлена в основном различиями в понимании этого термина, на которые часто указывается в литературе [Туганаев, Пузырев, 1988; Гельтман, 2003, 2006; Виноградова, Майоров, Хорун, 2010; Лысенко, 2012 и мн. др.].
В Перми больше всего чужеродных видов, вторгаются в дикорастущую флору из семейства Rosaceae (11 видов из 7 родов); из Grossulariaceae – 2 вида из 1 рода; из Salicaceae, Betulaceae, Fabaceae, Aceraceae, Celastraceae, Elaeagnaceae – по 1 виду. Последнее семейство отсутствовало в дикорастущей флоре до введения в культуру на территории города.
Вторжение некоторых адвентивных видов в дикорастущую фракцию меняет таксономический состав (рисунок 5.6) – на 1-е место выходит семейство Rosaceae (25,3%), а Salicaceae оказывается на втором (19,8%).
Более всего поменяло расположение в спектре семейство Grossulariaceae (6,4%), которое ранее находилось на 7-м месте, а после вторжения некоторых адвентивных видов оказалось на 3–5-м местах вместе с Betulaceae и Pinaceae. Остальные семейства сохранили расположение среди десятки ведущих семейственного спектра (таблица 5.6).
В дикорастущей фракции, измененной за счет влияния адвентивных видов, доля 10 ведущих семейств осталась практически такой же – 83,5% (по сравнению с 83,3% в аборигенной флоре). В полных урбанофлорах доля 10 ведущих семейств имеет тенденцию к увеличению [Ильминских, 1993]. В дикорастущей флоре г. Перми появилось одно монотипное семейство – Elaeagnaceae. В семействе Betulaceae, Fabaceae, Fabaceae, Aceraceae, Celastraceae, Salicaceae появились по 1 новому роду.
Среднее число видов в роде в дикорастущей фракции остается почти таким же – 2,0 как в аборигенном компоненте дендрофлоры флоры (1,8). Единственный крупнейший род Salix увеличил число видов в дикорастущей фракции до 15 за счет S. fragilis. В родах Crataegus, Acer, Euonymus число видов в дикорастущей фракции увеличилось на 1 вид за счет адвентивных. В роде Ribes, Malus Amelanchier, Prunus число видов увеличилось сразу на 2 вида за счет внедрения Ribes reclinatum, R. uva-crispa, Malus baccata, M. domestica, Amelanchier ovalis, A. spicata, P. spinosa, Prunus cerasifera. Кроме того, адвентивными видами являются Caragana arborescens, Corylus avellana, Hippopha rhamnoides, Rosa rugosa.
Натурализовавшиеся виды
1. Acer negundo L. – клен ясенелистный, к. американский (Aceraceae Juss.).
Агриофит, инвазионный вид с I статусом. Североамериканский неморально-бореальный вид, в природе растет в долинах и по берегам рек. На болотах, в лиственных и хвойных лесах с видами сосны и ели, чаппарали и в различных видах прерий [Rosario, 1988, цит. по: Виноградова, Майоров, Хорун, 2010]. В культуру введен в 1688 г. [Деревья и кустарники СССР…, 1958]. Дичание клена ясенелист-ного в Средней России началось во второй половине XX в. [Виноградова, Майоров, Хорун, 2010]. Сейчас является инвазионным почти по всей России [Виноградова, Майоров, Хорун, 2010; Третьякова, 2014; Инвазионная дендрофлора Среднерусской лесостепи…, 2014; Черная книга флоры Удмуртской Республики, 2016; Абрамова, Голованов, 2016; Черная книга флоры Сибири, 2016].
Листопадное дерево в природе до 25 м высотой, с разнообразными по форме стволами, искривляющимися, чтобы обеспечить максимальное освещение кроне. Быстрорастущий и недолговечный вид доживает до 100 лет. Декоративная долговечность в условиях культивирования в городе значительно меньше. В различных условиях в культигенном ареале проростки клена могут переходить на имматур-ную стадию со 2 – 3 года жизни, на виргинильную – с 3 – 10, возмужалось наступает от 5 до 15 лет. Двудомное. Генеративные почки распускаются до вегетативных, цветет до облиствения. Мужские растения цветут раньше женских. Анемофиль-ный, но также посещается пчелами. Плод двукрылатка. Семена созревают поздней осенью. Рассыпание семян растянуто с зимы до следующей осени – они долго сохраняют всхожесть. Легко возобновляется порослью от пня (у срубленного дерева 9–22 новых побегов), которая вырастает в высоту на 1 – 2 метра за год [Янбаев, 2009; Клинг, Гайвас, Кумпан, 2014]. Анемохор. Мезофит [Деревья и кустарники СССР, 1958; Аксенова, 1975; Loehle, 1988; Булыгин, Ярмишко, 2001; Виноградова, Майоров, Хорун, 2010; Антонова, Гниловская, 2013]. По данным Ю.А. Еременко [2014], формирование одновидовых сообществ и подавление конкурентов происходит за счет аллелопатии.
В Перми является эдификатором кленовников, в которых отмечается обильное семенное и вегетативное возобновление в поймах и долинах малых рек, на склонах оврагов и логов, на нарушенных местообитаниях, вдоль дорог, на пустырях. Формирует второй ярус в нарушенных древостоях повсеместно в пригородных лесах (в ельниках и сосняках кисличных, черничных, травяных, в тополевых культурах); формирует заросли по опушкам. Культивируется в скверах и парках в аллеях, в групповых и солитерных посадках; выращивается в рядовых посадках вдоль дорог, на бульварах; на придомовых территориях. Везде спонтанно как сорное, разрастается вегетативно и образует семенные насаждения. На частных территориях выращиваются декоративные формы.
Декоративное, перганосное, ядовитое.
2. Amelanchier ovalis Medik. – ирга овальнолистная (Rosaceae Adans.).
Агриофит. инвазионный вид со статусом II. Западнопалеарктический неморально-лесостепной вид. Растет в природном ареале на сухих склонах, в на полянах и опушках в светлых сосновых и дубово-грабовых лесах [Ареалы деревьев и кустарников СССР, 1980; Цвелев, 2010].
Листопадный прямостоячий кустарник. Рестативный. Энтомофил. Цветет в мае – начале июня. Цветки в вегетативно-генеративных почках, обоеполые, собранные в кисть по 4–8. Плод яблоко, эндозоохор [Ареалы деревьев и кустарников СССР, 1980; Деревья и кустарники СССР, 1954; Булыгин, Ярмишко, 2001; Виноградова, Майоров, Хорун, 2010].
В Перми обнаружено одно местонахождение на опушке соснового леса в Андроновском лесопарке. Культивируется в садах, скверах и бульварах, на частных территориях.
Декоративное, плодовое.
3. A. spicata (Lam.) C. Koch – и. колосистая (Rosaceae Adans.).
Агриофит, инвазионный вид со статусом II. Восточносевероамериканский бореально-лесостепной вид. В природе растет на каменистых склонах, по берегам рек и в сухих сосняках. Гибридный вид, произошедший от скрещивания A. canadensis (L.) Medik. и A. ovalis или A. stolonifera Weig. [Изучение видов ирги (Amelanchier Medik.)…, 2009]. На родине введена в культуру в 1800 г. [Деревья и кустарники СССР, 1954]. Инвазионный вид на Северо-Западе Европы и в Средней полосе России, в Удмуртии, на Среднем Урале, в Нижегородской области [Шурова, 1991; Виноградова, Майоров, Хорун, 2009; Нотов, Виноградова, Майоров, 2010; Третьякова, 2016; Куклина, 2011; Инвазионная дендрофлора Среднерусской лесостепи…, 2014; Mининзон, Тростина, 2014; Черная книга флоры Удмуртской Республики, 2016].
Листопадное немногоствольное дерево или прямостоячий кустарник. Реста-тивный. Цветет в мае – начале июня. Цветки в вегетативно-генеративных почках, обоеполые, собранные в кисть по 4–10, энтомофильные, возможно самоопыление. Плоды – яблоки, созревают в июле. Эндозоохор. Долговечность 50–70 лет, возмужалость 3–4 года [Ареалы деревьев и кустарников СССР, 1980; Деревья и кустарники СССР, 1954; Булыгин, Ярмишко, 2001; Виноградова, Майоров, Хорун, 2010].
В Перми натурализовалась в лесах разных типов, по опушкам, растет вдоль дорог, на склонах, в долинах и поймах рек. Культивируется в садах, скверах и бульварах, на придомовых территориях, на кладбищах.
Декоративное, плодовое, дубильное.
4. Caragana arborescens Lam. – карагана древовидная, желтая акация (Fa-baceae Lindl.).
Агриофит, инвазионный вид со II статусом. Центральнопалеарктический лесостепной вид. В природе на песчаных и галечных наносах по берегам рек, по опушкам и оврагам, образует кустарниковые сообщества – караганники. В подлеске лиственичников, сосняков, березняков, осинников [Ревякина, 1988]. В Нижегородской области возобновляется на пустырях, в разреженных лесах и на деградированных лугах [Mининзон, Тростина, 2014]. В Средней полосе России дичание началось с конца XIX в., и к 2000 гг. стал массово фиксироваться самосев [Кукли-на, Виноградова, Ткачева, 2015].
Прямостоячий листопадный кустарник. Рестативный. Цветки обоеполые, в пазушных почках, закладывающихся на побегах прошлого года. Цветет после об-листвения, в конце весны – начале лета. Семена созревают во второй половине лета. Плод боб, высыхает, растрескивается по шву и семена с силой разбрасываются на небольшое расстояние от растения (механохор) [Левина, 1957; Деревья и кустарники СССР, 1958; Аксенова, 1975; Булыгин, Ярмишко, 2001; Виноградова, Майоров, Хорун, 2010].
В Перми на опушках пригородных лесах, в нарушенных древостоях в Черня-евском и Андроновском лесу, Закамском бору. Возобновляется семенным путем только в нарушенных сообществах, инвазибельность которых позволяет в соответствии с гипотезой «давления диаспор» (Propagule Pressure Hypothesis) [Williamson, 1996], позволяет формироваться самосеву. Выращивается как солитер, в группах и рядовых посадках вдоль дорог и по бульварам, на придомовых территориях, в скверы и парках. В других регионах в различной степени проявляет склонность к натурализации. Например, внедряется в сообщества в Калужской области [Крылов, 2008], в Санкт-Петербурге [Адвентивные виды древесных растений научно-опытной станции “Отрадное”…, 2014] и в лесостепи [Инвазионная дендрофлора Среднерусской лесостепи…, 2014], эпекофит [Шурова, 1991], а по другим данным колонофит [Третьякова, 2016] в Екатеринбурге, эпекофит в северо-восточном Татарстане (в Набережных Челнах, Елабуге, Мамадыше) [Зуева, Файзуллина, 2010; Зуева, Рамазанова, 2014].
Декоративное, медоносное, красильное, волокнистое.
5. Cerasus pensylvanica (L. f.) Loisel. – вишня пенсильванская (Rosaceae Ad-ans.).
Агриофит, инвазионный вид с II статусом. Культивируется с 1773 г. [Ареалы деревьев и кустарников СССР, 1980]. Североамериканский бореально-неморальный вид. В природном ареале на гарях и других нарушенных местообитаниях [Marks, 1974]. В культуру введен с 1773 г., а в России с начала XIX в. [Головкин, 1981]. Одичалый в Нижнем Новгороде на пустырях, в разреженных лесах, в культурах сосны [Mининзон, Тростина, 2014].