Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Ботанико-географическая характеристика и история изучения Hedysarum grandiflorum Pall. 9
1.1. Ботанико-географическая характеристика 9
1.1.1. Систематическое положение 9
1.1.2. Характеристика рода Hedysarum 10
1.1.3. Характеристика и распространение H. grandiflorum 12
1.2. История изучения видов рода Hedysarum 15
Глава 2. Материал и методы исследования 24
2.1. Материал исследования 24
2.2. Методы исследования 30
2.2.1. Фитоценотический и флористический анализ 30
2.2.2. Распространение и структура популяций 32
2.2.3. Фитоиндикация экологических режимов 33
2.2.4. Исследование плодов и семян 34
2.2.5. Изучение пыльцевых зёрен 35
2.2.6. Статистическая обработка результатов исследования 35
Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследования 37
3.1. Рельеф и геологическое строение 37
3.2. Климат 38
3.3. Почвы 40
3.4. Растительность 44
3.4.1. Растительность лесов 44
3.4.2. Растительность степей 45
3.4.3. Растительность слаборазвитых дерново-карбонатных почв и обнажений карбонатных пород 47
Глава 4. Морфологическая характеристика, изменчивость и репродукция Hedysarum grandiflorum Pall . 50
4.1. Характеристика и изменчивость внешних морфологических признаков 50
4.1.1. Морфологические признаки 50
4.1.2. Окраска венчика 59
4.2. Характеристика и изменчивость репродукции 61
4.2.1. Пыльцевые зёрна 61
4.2.2. Плоды и семена 62
4.2.3. Семенное размножение 65
Глава 5. Характеристика местообитаний, адаптации, распространение и структура популяций Hedysarum grandiflorum Pall . 71
5.1. Характеристика местообитаний и амплитуды экологических режимов 71
5.1.1. Характеристика местообитаний 71
5.1.2. Амплитуды экологических режимов 72
5.2. Шкала критериев для определения жизненности ценопопуляций 74
5.3. Адаптация к местообитаниям 75
5.4. Распространение популяций 78
5.5. Структура популяций 80
5.5.1. Пространственная структура 80
5.5.2. Онтогенетический состав 82
5.5.3. Типы ценопопуляций и виталитетный состав 84
Глава 6. Фитоценотическая и флористическая характеристика сообществ с участием Hedysarum grandiflorum Pall 88
6.1. Синтаксономическое положение фитоценозов 88
6.2. Таксономический состав 90
6.3. Биоморфологический состав 93
6.4. Ценотическая характеристика 95
6.5. Редкие и охраняемые виды растений 96
6.6. Природоохранная значимость сообществ с участием H. grandiflorum 101
Заключение 104
Выводы 110
Список использованных источников 111
Приложение А 158
Приложение Б 163
Приложение В 177
Приложение Г 181
Приложение Д 191
Приложение Е 197
- История изучения видов рода Hedysarum
- Морфологические признаки
- Типы ценопопуляций и виталитетный состав
- Природоохранная значимость сообществ с участием H. grandiflorum
История изучения видов рода Hedysarum
Род Hedysarum является одним из самых интересных и трудных в систематическом отношении в семействе бобовых. История систематики и изучения данного рода достаточно разнообразна и запутанна, поэтому в данной работе рассмотрены только основные и значимые её пункты.
Первым виды, схожие по морфологии с Hedysarum в своих трудах упомянул Теофраст. В III в. до н. э. в трудах « » (с др.-греч. «История растений») и « » (с др.-греч. «Причины растений») он описал около 470 видов грибов, лишайников и растений, в том числе многие кормовые и лекарственные из семейства бобовых (Феофраст..., 1951; Theophrasti..., 1483).
В XVI в. н. э. стали появляться описания новых видов. Впервые ботаническое описание Securidaca maior & minor (позже перевели в Hedysarum) дают Питер Пене и Маттиас де Л Обель в 1570 г. (Stirpium..., 1570), но какой именно это вид понять в наше время невозможно. В 1576 г. М. Л Обель даёт в своей работе зарисовку копеечника Hedysarum alterum clypeatum и, ссылаясь на работу Диоско-рида, описывает его лекарственные характеристики, в частности, горький вкус и свойства как противоядия и противозачаточного средства при применении с мёдом (Dioscoridis..., 1554; Plantarum..., 1576). В это же время разные авторы вводили новые названия рода. Так, в 1583 г. Р. Додоэнс в своей работе называет данный род Onobrychis (Stirpium historiae..., 1953), в том же году А. Цезальпино назвал род Lupinus (De plantis..., 1583). В конце века название рода стало закрепляться как Hedysarum.
В XVII и XVIII вв. начались попытки обобщить и систематизировать описанные на тот момент виды копеечников. Швейцарский ботаник Каспар Баугин в 1623 г. в сводном труде «Pinax theatri botanici Caspari Bauhini, sive Index in Theophrasti, Dioscoridis, Plinii et botanicorum qui seculo scripserunt opera» систематизировал ботанические сведения тех времён и упомянул в группе «Liber IX» девять видов рода Hedysarum: один вид в секции «Sectio IV» в составе «Foenumgraecum» и восемь видов в секции «Sectio V» в составе «Hedysarum sive Securidaca» (Pinax..., 1623). Шведский систематик и врач Карл Линней в своём основном труде по систематике растений 1753 г. выделяет и систематизирует 33 вида копеечников (только 4 из них оказались настоящими Hedysarum), относя их к классу «Diadelphia» и группе «Decandria» между родами Scorpiurus и Indigofera и разделяя на четыре секции на основе формы листьев (Linnaei, 1753). В конце XVIII в. многие учёные на основании совокупности морфологических признаков относят H. grandiflorum, H. argenteum L. и Astragalus grandiflorus L. к H. argentatum L. (Supplementum plantarum..., 1781).
В конце XVIII – начале XIX вв. начали активно составляться и уточнятся первые списки флор (и копеечников в том числе) для различных территорий Евразии (Plants..., 1798; Flora atlantica..., 1798; The View..., 1800; Flora britannica, 1800; Flora Indica..., 1832), Северной Африки (Flore d Egypte..., 1813) и Северной Америки (Catalogus..., 1813; Flora Americae..., 1814). При составлении списков авторы использовали систему К. Линнея. Стали выходить периодические сборники статей и публикаций, в которых уточнялись распространение и местообитания видов (например, «Linnaea: Ein Journal fr die Botanik in ihrem ganzen Umfange (1826–1882), «Bulletin de la Socit impriale des naturalistes de Moscou» (1829– 1917)). Из числа работ тех времён следует упомянуть работы немецкого и русского естествоиспытателя и путешественника Петра Симона Палласа. В период с 1768 по 1774 гг., путешествуя по России, он провёл огромную описательную работу. После этого был издан в трёх частях «Reise durch verschiedene Provinzen des ruischen Reichs» (с нем. «Путешествие по различным провинциям Российской империи»), в которых он описал 397 новых видов, в том числе H. grandiflorum (Pallas, 1773; Voyages..., 1794).
В XIX в. появляются новые важные публикации и работы по систематике растений. В начале века стали объединять H. grandiflorum в H. argenteum (Species plantarum..., 1800). Ботаники продолжали дополнять род Hedysarum, выделяли из него другие рода, объединяли и разделяли виды уже известные и описывали новые. Так, в 1825 г. вышел второй том работы швейцарского ботаника и биогеографа Огюстина Пирама де Кандоля, которая является важной для систематики копеечников, т. к. в ней впервые была выделена триба Hedysareae, а 34 известных тогда вида копеечника были разделены по признаку наличия или отсутствия ши-пиков и щетинок на члениках боба на две секции – Echinolobium и Leiolobium (Prodromus..., 1825). В 1840 г. в «Nomenclator botanicus» приняли H. grandiflorum как основное название вида (Nomenclator botanicus..., 1840). В 1842 г. немецкий учёный и путешественник Карл Христиан Ф. фон Ледебур опубликовал четырёхтомник «Flora Rossica» (Ledebour, 1842). В то время это была наиболее полная сводка видов растений флоры России. В своей работе автор упоминает 24 вида копеечников и уже использует систему секций О. П. де Кандоля. В 1846 г. российским ботаником Фёдором Ивановичем Базинером написана первая монография о копеечниках, в которой он делит весь род на основе формы члеников на две трибы Isoloma и Heteroloma и первую – ещё на две секции и три подсекции и в сумме выделяет 50 видов (Basiner, 1846). В 1872 г. швейцарский ботаник Пьер Эдмон Буассье дополнил систему Ф. И. Базинера: на основе различия в жизненных формах и характеристик щетинок члеников он разветвил секции на более мелкие (Boissier, 1872).
XX в. начался с появления глобальной работы Бориса Алексеевича Федчен-ко (1902). Он попытался разработать новую систематику Hedysarum и объединить все известные на тот момент морфологические данные, описания местонахождений, учитывая при этом близкие виды и формы всей Голарктики. В начале века Б. А. Федченко выделил 78 видов копеечников, но ближе к середине века, при написании 13 тома «Флоры СССР» (1948), их число увеличилось до 88.
Ближе к середине XX в. стали появляться публикации, ориентированные на более подробное изучение отдельных видов копеечников и их частей (Байтенов, 1964; Пленник, Кузнецова, 1964). Активно изучались экологические особенности копеечников как кормовых растений и закрепителей склонов (в том числе и H. grandiflorum) (Голицын, 1950; Кормовые растения..., 1951). Начались подробные исследования ценопопуляционных особенностей ритмов развития и онтогенеза (Гладкова, 1977). Л. Е. Гатцук (1967, 1970) подробно охватывает эволюцию жизненных форм копеечников и систематизирует подземные части растений. Появлялось всё больше данных о химическом составе копеечников и их частей: содержании азота, флавоноидов, фенольных соединений и других веществ (Благовещенский, 1967; Султанова, 1976; Glyzina, Komissarenko, 1967; Glyzin et al., 1968, 1970; Glyzin, Bykov, 1969). Описывались новые и разделялись старые виды (Короткова, 1947; Байтенов, 1956; Султанова, 1976), например, в 1970 г. В. Д. Авдеев (1970) подробно изучил отличия H. grandiflorum и H. argyrophyllum с Южного Урала.
В последние десятилетия интерес к изучению копеечников только возрастает. С развитием новых методов молекулярной биологии и генетики стало появляться больше информации об особенностях ДНК и генов копеечников (Звягина, Дорогина, 2013; Chennaoui et al., 2007; Chubukova et al., 2014), о генетических процессах в клетках (Wang et al., 2012) и о числах хромосом (Курбатский, Малахова, 1992, 2003; Филлипов и др., 2008; Черкасова, 2009; Krivenko et al., 2017). Благодаря использованию методов ISSR-маркирования и молекулярного анализа растений появляется новая информация о генетической дифференциации, стабильности и изменчивости популяций (Дорогина, Агафонова, 2004; Супрун, Шанцер, 2012; Ruisi et al., 2011; Zvyagina, Dorogina, 2013; Erst et al., 2015; Jiao et al., 2015; Qiang et al., 2018).
Развитие биохимии способствует подробному изучению химического состава копеечников. На данный момент известно, что компонентный состав представителей рода Hedysarum включает изопреноиды, алкалоиды, аминокислоты, полипептиды, фенольные соединения (флавоноиды, кумарины, ксантоны, фе-нольные кислоты), моно-, олиго- и полисахариды, алифатические соединения, ан-тиоксиданты, макро- и микроэлементы (Овчинников, 1987; Неретина и др., 2004; Богуславская, 2005; Высочина и др., 2011; Жмудь, Зиннер, 2011; Кукушкина и др., 2011; Попова и др., 2012; Сыева, Мандаева, 2013; Nechepurenko et al., 2008, 2009a; Yang et al., 2009; Neretina et al., 2002; Erst et al., 2014; Ben Salah et al., 2015; Liu et al., 2015а, 2018). Многие копеечники являются ядовитыми, что описывается даже в художественных произведениях (Krakauer, 1996; Krakauer et al., 2015; Into the Wild, 2018).
Морфологические признаки
При работе с редкими видами растений одним из основных способов получения информации об особенностях их локальных популяций являются морфо-метрические методы (Злобин и др., 2013). В связи с этим были изучены и уточнены признаки, являющиеся информативными для систематики рода Hedysarum и определения жизненности H. grandiflorum. Средние значения признаков в изученных ценопопуляциях сильно варьируют, поэтому ниже приведены данные по всем ценопопуляциям (табл. 3).
Сравнительный анализ полученных данных свидетельствует о морфологической неоднородности в ценопопуляциях, что характерно для многих видов растений (Завадский, 1968): благополучие всей популяции здесь достигается при некоторой разнородности размеров отдельных особей и при подавлении роста и размеров отдельных ценопопуляций. Уменьшение параметров признаков, особенно высоты растений и длины листа, в некоторых случаях, например, в ценопопуля-циях 4, 15, 16, 21, 22 и 23, чаще всего связано с более высокой антропогенной нагрузкой в местах их обитания (выпас, вытаптывание, степные палы, рекреация, замусоривание, сбор населением и т. д.), по сравнению с местообитаниями других изученных ценотических популяций. Средняя и экстремумы отдельных признаков не всегда совпадают для одних и тех же ценопопуляций. Так, наибольшая средняя высота растений характерна для ЦП20 (36.7 см), а максимальная – для ЦП6 (63.9 см). Кроме того, заметно, что H. grandiflorum имеет более высокие значения морфометрических параметров в северо-восточной части района исследования.
Длина флага в основном имеет низкий уровень изменчивости, диаметр кау-декса, высота растений, число пар листочков, число соцветий и число листьев – повышенный, а длина непарных листочков, число цветков на соцветии, длина листов и ширина непарных листочков – высокий, т. е. при дифференцировке популяций и определении видовой принадлежности копеечников наиболее подходящими будут первые признаки, а наименее – последние. При этом в некоторых случаях (как, например, в ЦП14) даже длина флага является достаточно вариабельной. Средние значения признаков и их изменчивости показаны в табл. 4.
Как видно из таблицы, в среднем в ценопопуляциях наибольшая фитоцено-тическая пластичность присуща ширине и длине непарного листочка, числу соцветий и пар листочков, длине листа и высоте растений, чуть меньшая – числу листьев и цветков в соцветии, а наименьшая – длине флага и диаметру каудекса. Основные морфометрические признаки изученных растений соответствуют описанию П. С. Палласа (Pallas, 1773). При сравнении полученных сведений с данными из Оренбургского Приуралья (Авдеев, Рязанова, 2008) можно заметить, что изученные растения ниже (25.9 против 27.5 см) и длина их листьев больше (16.9 против 13.3 см), особенно в южных ценопопуляциях, при этом число пар листочков, длины флагов и показатели изменчивости схожи. Данные из других областей (Волгоградской, Самарской, Луганской и Белгородской) в целом перекрывают размеры признаков из района исследования (Супрун, Филимонова, 2008; Супрун, Шанцер, 2017).
Кластерный анализ по средним морфометрическим параметрам выделил несколько групп и подгрупп ценопопуляций. В общей сложности, в одни группы вошли близко расположенные ценопопуляции копеечника (рис. 4).
Чётко выделяются ценопопуляции, находящиеся в южной части района исследования (ЦП11–14) (Красноармейский район) и на границе Хвалынского и Вольского районов (ЦП19 и 20), что, вероятно, связано с изоляцией и микроэволюционными процессами. Третья группа, состоящая из ценопопуляций, описанных с северо-востока района исследования (ЦП1–3, 5–10, 17 и 18) более сложная, что можно связать со значительным разнообразием в тех местах форм рельефа, почвообразующих пород и почв. Четвёртая группа состоит из ценопопуляций с зафиксированным значительным антропогенным воздействием (ЦП4, 15, 16, 21– 23) и, по сути, является составной из первых трёх групп. Изменения признаков особей происходят плавно на протяжении всего района исследования.
Типы ценопопуляций и виталитетный состав
Индекс восстановления (Iв) колеблется от 12.8 до 103.7% и в среднем равен 53.9%, что показывает достаточную численность молодых растений. Индекс замещения (Iз) варьирует в пределах 10.6–103.7%, в среднем 50.5%, что также указывает на благоприятные условия для возобновления особей и устойчивое состояние популяций. Индекс старения (Iс) меняется в пределах от 0 до 18.1%, в среднем равен 5.2%. Индекс возрастности () меняется в пределах от 0.29 до 0.56. Индекс эффективности () популяций, характеризующий среднюю энергетическую нагрузку на среду, колеблется от 0.38 до 0.69. По классификации «дельта– омега» преобладающая часть популяций являются переходными и зрелыми, но есть и молодые, зреющие и стареющие (рис. 19).
Как показало исследование, большинство ценопопуляций характеризуется средним уровнем жизненности, при этом максимум жизненности соответствует средней глубине почвообразующей (около 8 см) (рис. 20). ценопопуляций (ЦП) H. grandiflorum (1–5 – уровни жизненности) (по мере увеличения глубины залегания почвообразующей породы от ЦП7 к ЦП18) В ценопопуляциях преобладают особи среднего жизненного состояния, но в некоторых местах из-за трансформации фитоценозов в сторону зональных сообществ и разрушения мест обитания жизненность копеечника низкая. Ценопопуля-ции из Волгоградской, Ростовской и Самарской областей, как и изученные, характеризуются высокой жизненностью и устойчивым состоянием, а из Башкирского Предуралья – являются молодыми, находящимися при этом в депрессивном и в процветающем состоянии (Красная книга..., 2008; Мулдашев и др., 2013, 2014; Супрун, 2013б; Абрамова и др., 2016).
В целом, от северо-востока к юго-западу южной части Приволжской возвышенности численность особей и плотность ценопопуляций копеечника снижается, а площади ценопопуляций уменьшаются. По совокупности критериев популяции копеечника крупноцветкового в районе исследования находятся в нормальном и устойчивом состоянии. Но несмотря на это возникает вопрос о необходимости и корректности охраны H. grandiflorum. Главное ограничение в распространении этого вида – его стенобионтность относительно большинства экологических режимов. Поэтому даже в местах с высокой плотностью его побегов, этот вид необходимо оберегать, и главным мероприятием по его охране является сохранение конкретных мест обитания, подходящих по амплитуде экологических факторов. К подобным выводам пришли исследователи из соседних областей при изучении проблемы охраны копеечников (Родионова, Ильина, 2005; Супрун, 2017б).
Таким образом, ценопопуляции копеечника крупноцветкового чаще всего встречаются в верхних частях склонов различной крутизны южной и юго-восточной экспозиции и на вершинах холмов, реже на выровненных участках. H. grandiflorum формирует ценопопуляции на разнообразных карбонатных субстратах. Оптимальными для особей и популяций являются местообитания на открытых участках склонов южной экспозиции, при этом почва должна быть маломощная, небогатая, карбонатная, со средним степным увлажнением и неглубоким залеганием карбонатных пород. Экологическая валентность и толерантность копеечника по большинству режимов является достаточно узкой. В районе исследования растения копеечника могут быть как в форме травянистого многолетника, так и в форме полукустарничка. Все популяции в районе исследования занимают общую площадь около 30.8 га, на которых располагается не менее 2.068 млн. особей копеечника, из которых генеративных – около 1.305 млн. Средняя плотность особей колеблется от 4.6 до 18.4, а генеративных – от 2.8 до 11.4 ос./м2. От северо-востока к юго-западу южной части Приволжской возвышенности численность особей и плотность ценопопуляций копеечника снижаются, а площади ценопопу-ляций уменьшаются. Базовый онтогенетический спектр ценопопуляций в районе исследования одновершинный, центрированный, с максимумом на зрелом генеративном состоянии, но из-за небольших временных сдвигов онтогенетических спектров влево тип динамики возрастного состава флюктуационный. Популяции являются, как правило, нормальными полночленными, переходными и зрелыми, среднего уровня жизненности и находятся в устойчивом состоянии.
Природоохранная значимость сообществ с участием H. grandiflorum
Наибольшими значениями коэффициента природоохранной значимости характеризуются петрофитные фитоценозы, находящиеся на северо-востоке и юге района исследования, что, скорее всего, связано с присутствием там значительных площадей карбонатных почв и почвообразующих пород. Наименьшее значение коэффициента природоохранной значимости характерно для фитоценозов 16 и 23, где был выявлен только один вид, занесённый в Красную книгу Саратовской области (2006). В целом значение этого коэффициента для изученных фитоценозов соответствует высокому уровню природоохранной значимости (табл. 19).
В связи с тем, что большинство сообществ с участием копеечника имеют высокий природоохранный статус, H. grandiflorum можно использовать как идентификатор для нахождения фитоценозов, нуждающихся в охране, и при рекомендациях по организации новых и ведению уже существующих ООПТ с кальцефильной растительностью. В целом этот критерий подтверждает необходимость организации национального парка «Хвалынский» на северо-востоке района исследования, т. к. здесь отмечены наибольшие значения коэффициента природоохранной значимости (рис. А.7 Приложения А). Напротив, низкие значения его в средней части территории (С15, С16, С21, С22 и С23) связаны с невысоким разнообразием карбонатных пород и меловой флоры тех мест. Жизненность ценопо-пуляций копеечника не зависит от данного коэффициента.
В связи с вышесказанным, становится ясно, что копеечник крупноцветковый необходимо охранять, т. к. данный вид реликтовый, со специфической жизненной формой, стенобионтный и, главное, обитающий в нестабильных фитоце-нозах, в основном в пределах микрогруппировок, в которых встречается много кальцефилов, занесённых в Красные книги различного уровня. Кроме того, территории, на которых встречаются такие фитоценозы, необходимо охранять целиком. Однако охрана популяций, находящихся в средней части района исследования, не представляется возможной, т. к. размеры ценопопуляций в этих местах небольшие, жизненность их невысокая: редко на обрывах отдельных мелких оврагов встречается по несколько особей копеечника (рис. А.8 и А.9 Приложения А).
Таким образом, в фитоценозах с участием H. grandiflorum выявлено 153 вида сосудистых растений, относящихся к 109 родам и 40 семействам. Средняя видовая насыщенность семейств равна 3.86, а родов – 1.40. Число видов в фитоцено-зах колеблется от 11 до 37 и в среднем достигало 29. Доминирующее положение занимают гемикриптофиты, травянистые многолетники и степанты. Кроме копеечника крупноцветкового в фитоценозах найдено 26 охраняемых видов растений, занесённых в Красные книги Российской Федерации (2008) и Саратовской области (2006). Изученные фитоценозы имеют высокий уровень природоохранной значимости, при этом наибольшими значениями коэффициента природоохранной значимости характеризуются пертофитные фитоценозы, находящиеся на северо-востоке и юге района исследования. Для охраны естественных природных цено-тических популяций Hedysarum grandiflorum необходимо проводить мероприятия по сохранению конкретных мест обитания данного вида, подходящих по амплитуде экологических факторов, вне зависимости от численности особей, площади и плотности ценопопуляций копеечника. Кроме того, желательно предотвращать зарастание фитоценозов с участием H. grandiflorum, разрушение местообитания и увеличение антропогенной нагрузки.