Введение к работе
Актуальность темы. В последнее время отмечен прогресс в изучении биологии и экологии различных видов высших водных растений, их онтоморфогенеза и жизненных форм (Папчснков, 2010). Однако обобщающих работ по данной тематике немного (Лебедева, 2006; Лелекова, 2006; Петухова, 2008; Вишницкая, 2009; Мальцева, 2009; Ефремов, 2010). В связи с этим изучение биоморфологии водных и прибрежно-водных растений является одной из первоочередных задач (Современные подходы.., 2008). Наиболее специализированы к жизни в воде среди Ranunculaceae водные виды рода Ranunculus L. (subgenus Batrachium (DC.) Peterm.) - водные лютики (Барыкина, 1988, 1999, 2005). Из всей группы разноплановое исследование биологии проведено по R. trichophyllus Chaix (Лебедева, 2006).
По биоморфологии Ranunculus circinatus Sibth. в литературе есть краткие и противоречивые сведения, разбросанные по различным источникам. Особенности развития водной и наземной форм, побегообразование, модульная организация, онто- и морфогенез, ритм сезонного развития отражены крайне слабо. Информация по гибриду R. х glueckii A. Felix ex С. D. К. Cook отсутствует.
Объекты исследования - Ranunculus circinatus (лютик завитой) и его гибрид R. х glueckii (лютик Глюка) [syn. R. circinatus х R. trichophyllus].
Цель - комплексное изучение биоморфологии R circinatus и R. х glueckii для выявления механизмов их адаптации к условиям обитания.
Задачи:
-
Изучить структурно-биологические особенности вегетативных и генеративных органов R. circinatus и R х glueckii и определить наиболее значимые диагностические признаки.
-
Выявить особенности побегообразования, модульной организации, онтоморфогенеза изучаемых растений.
-
Охарактеризовать биоморфологию наземных форм изучаемых растений с точки зрения адаптации гидрофитов к экстремальным условиям, связанным с переменным уровнем воды.
-
Изучить ритм сезонного развития выбранных объектов в условиях Верхнего Поволжья на примере Ярославской обл.
5. Оценить гибридную природу R. х glueckii, используя современные (молекулярно-
генетические методы) и традиционные подходы.
6. Сравнить биоморфы R. circinatus, R. trichophyllus и R. х glueckii по важнейшим морфологи
ческим критериям.
Научная новизна. В работе впервые обобщены литературные данные по морфологии и систематике, детально изучены биоморфология, индивидуальное и сезонное развитие двух водных лютиков с позиций сравнительно-морфологического, систематического и ритмологического подходов и мо-лекулярно-генетического анализа. На основании этого уточнены критерии для разграничения таксонов, расширен спектр специфических признаков R. х glueckii; подтверждено предложение о нецеле-
сообразности выделения онтогенетических состояний в генеративном периоде у однолетников и малолетников, в том числе и вегетативного происхождения; впервые описан особый тип архитектуры однолетних растений, сочетающий признаки двух уже известных и показаны особенности зарастания разных водоемов водными лютиками. Охарактеризована особая форма жизни водных трав -водный клон, описано его формирование и особое адаптивное значение в связи с существованием растений в условиях повышенной влажности.
Теоретическая и практическая значимость результатов исследования. Результаты работы расширяют представления об адаптационных механизмах растений на структурно-биологическом, онтогенетическом и ритмологическом уровнях. Полученные данные о структурно-морфологических особенностях и модульной организации растений, характеристике жизненных форм, онтогенезу, морфогенезу, эволюции жизненных форм и роли в ней гибридизации являются основой для дальнейшей разработки и обобщения материалов по адаптационным механизмам у подобных биоморф гидрофитов и представляют значительный вклад в теоретическую ботанику. Биоморфологические данные по R. circinatus ий» glueckii будут полезны для гидробиологов, экологов при составлении региональных сводок о состоянии популяций редких и находящихся под угрозой исчезновения видов, «Биологических флор», региональных определителей и флористических сводок; в спецкурсах по биоморфологии растений и гидроботанике; при проведении лабораторных и практических занятий, летних полевых практик со студентами биологических факультетов по экологии и биоморфологии водных растений; при проведении экскурсий со школьниками.
Личный вклад автора. Сбор материала, его анализ и обработка, а также фотографии сделаны автором.
Апробация работы. Результаты исследований представлены на 62-й и 63-й студенческих научных конференциях ЯШУ (Ярославль, 2007, 2008); XIII и XIV молодёжных школах-конференциях «Биология внутренних вод» (Борок, 2007, 2010); VIII Всероссийской выставке научно-технического творчества молодёжи НТТМ-2008 (Москва, 2008); научно-практической конференции «Научно-техническое творчество молодёжи - путь к обществу, основанному на знаниях» (Москва, 2008); VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2009); XVII Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2010); I (VII) Международной конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2010» (Борок, 2010).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ, из них - две статьи в рецензируемых журналах рекомендованных ВАК РФ для защиты кандидатских диссертаций.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 192 страницах машинописного текста, содержит 71 рисунок и 17 таблиц. Список литературы включает 333 источника, в том числе 100 иностранных.
ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГОМОФИЛЛЬНЫХ ВИДОВ ПОДРОДА BATRA-
В отличие от гетерофилльных видов, информация по гомофилльным представителям, имеющим только погруженные листья, достаточно скудна и охватывает лишь незначительный круг вопросов (Барыкина, 1998; Бобров, 2003; Лисицына и др., 2009; Bostrack, Millington, 1962; Webster, 1991; Germ et al., 2002). Биоморфология гомофилльной группы водных лютиков изучена крайне слабо. 1.1. Систематическое положение R. cirtinatus
Показано систематическое положение водных лютиков с позиций разных авторов (Кречетович, 1937; Иванова, 1996; Цвелев, 1998; Бобров, 2003; Linnaeus, 1753; Sibthorp, 1754; Spach, 1838; Mortier, 1863; Hiern, 1871; De Candolle, 1818; Gray, 1821; Gliick, 1924; Cook, 1966; и др.).
Их рассматривали как секцию Batrachium DC. (Candolle, 1818), род Batrachium S.F. Gray (Gray, 1821), подрод Batrachium (DC.) Peterm. (Peterman, 1846), подрод Batrachium (DC.) A. Gray (Gray, 1886). На основании современных молекулярных данных (Hoffinann et al., 2010, Emadzade et all., 2010) группа водных лютиков включена в состав рода Ranunculus. Именно так мы принимаем название объектов исследования и называем их Ranunculus circinatus и R. xglueckii. 1.2. Экология и география R. circinatus и Д.х glueckii
R. circinatus распространён почти по всей умеренно-тёплой зоне Евразии (Цвелев, 1998), его ареал вытянут в широтном направлении (Иванова, 1996). Типичный безареальный спонтанный гибрид R. х glueckii, встречается в местах произрастаніи родительских видов. На территории России известно считанное число находок. Рассмотрена фитоценотическая роль R. circinatus и R. х glueckii. Проанализированы факторы среды, характеризующие местообитания лютика завитого на основе отечественных (Цыганов, 1983) и европейских экологических шкал (Ellenberg, 1974, 1979; Landolt, 1977).