Содержание к диссертации
Введение
РАЗДЕЛ 1. История изучения, введение в культуру и селекция представителей рода hemerocallis l 10
1.1. Ботаническая характеристика и ареал представителей рода Hemerocallis L 10
1.2. Систематика рода Hemerocallis L. 15
1.3. Происхождение сортов Hemerocallis hybrida hort., история их селекции и введения в культуру 18
1.4. Садовая классификация Hemerocallis hybrida hort 25
РАЗДЕЛ 2. Природно-климатические условия, объект и методы исследований 30
2.1. Характеристика природно-климатических условий Южного берега Крыма 30
2.2. Объект исследований 35
2.3. Методы изучения и анализа 36
РАЗДЕЛ 3. Морфологические особенности сортов hemerocallis hybrida hort. коллекции никитского ботанического сада 41
3.1. Коллекция сортов Hemerocallis hybrida hort. Никитского ботанического сада 41
3.2. Морфологические особенности цветков сортов Hemerocallis hybrida hort 44
3.3. Морфологические особенности вегетативных и генеративных побегов 56
3.4. Морфологические особенности развития растений некоторых сортов Hemerocallis hybrida hort. на основных этапах онтогенеза при культивировании в НБС 62
РАЗДЕЛ 4. Ритмы роста и развития hemerocallis hybrida hort. коллекции никитского ботанического сада 67
4.1. Особенности сезонных ритмов роста и развития сортов
Hemerocallis hybrida hort. в условиях интродукции в НБС 67
4.2. Особенности ритмов цветения сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях Южного берега Крыма 79
РАЗДЕЛ 5 Особенности вегетативного размножения сортов hemerocallis hybrida hort 90
5.1 Размножение вегетативными побегами 91
5.2. Размножение стеблевыми черенками 95
РАЗДЕЛ 6. Итоги сортоизучения и комплексной оценки сортов hemerocallis hybrida hort 99
6.1. Модификация шкалы комплексной оценки сортов Hemerocallis hybrida hort. по декоративным и хозяйственно-биологическим признакам 99
6.2. Комплексная оценка сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС 108
6.3. Перспективный сортимент Hemerocallis hybrida hort. для использования в озеленении Южного берега Крыма 115
6.4. Рекомендации по использованию сортов Hemerocallis hybrida hort. в ландшафтном дизайне 131
Выводы 136
Практические рекомендации 138
Список использованной литературы
- Происхождение сортов Hemerocallis hybrida hort., история их селекции и введения в культуру
- Объект исследований
- Морфологические особенности вегетативных и генеративных побегов
- Особенности ритмов цветения сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях Южного берега Крыма
Введение к работе
Актуальность темы исследования. Лилейник гибридный (Hemerocallis hybrida hort.) – травянистый красивоцветущий многолетник открытого грунта, принадлежащий к семейству Hemerocallidaceae R. Brown (Тахтаджян, 1987).
Лилейник гибридный неприхотлив, устойчив к болезням и вредителям, обладает обильным и продолжительным периодом цветения (в среднем около 45 дней) в самые жаркие летние месяцы, что особенно важно для курортной зоны Крыма. Многие современные сорта имеют ремонтантное цветение и отличаются цветками разнообразных форм, размеров и окрасок, охватывающих практически все цвета и оттенки спектра, за исключением настоящих голубых и синих тонов. Мировой сортимент Hemerocallis hybrida hort. в настоящее время насчитывает более 72 тысяч сортов. К сожалению, в озеленении Южного берега Крыма (ЮБК) эта культура практически не используется по причине отсутствия информации о биологических особенностях сортов и рекомендаций по их применению. В связи с этим интродукция и изучение биологических и декоративных особенностей сортов лилейника гибридного являются актуальными и способствуют расширению ассортимента для использования в целях озеленения рекреационных объектов Южнобережья Крыма и проведения дальнейших селекционных исследований.
В последние десятилетия многими авторами: Я. Васариетис (1990),
А.С. Красовский (1991), Н.П. Васильев (1996), С.В. и А.И. Маноле (1996),
А.И. Вяткин (2000), Н.И. Химина (2002), И.И. Крохмаль (2005), Н.В. Бжицких
(2009), И.Н. Крестова (2010), проводилось интродукционное изучение
представителей рода Hemerocallis в разных почвенно-климатических условиях.
Ими рассматривались отдельные вопросы, касающиеся культуры, особенностей
вегетативного размножения, семенной продуктивности, исследовался онтогенез
у некоторых видов Hemerocallis. Анализ литературных данных показал, что
накопленный опыт работы позволяет расширить интродукционные
исследования, в частности, в условиях Никитского ботанического сада (НБС) и провести проверку выявленных ранее закономерностей и особенностей.
Цель работы – выявить особенности роста и развития Hemerocallis hybrida hort. в условиях Южного берега Крыма и определить наиболее ценные сорта для использования в зелном строительстве региона.
Основные задачи:
изучить биоморфологические характеристики Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС;
изучить сезонную динамику роста и развития Hemerocallis hybrida hort. в условиях НБС;
выявить особенности вегетативного размножения Hemerocallis hybrida hort.;
провести комплексную оценку декоративных и хозяйственно-биологических признаков Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС;
выявить перспективные сорта, сформировать сортимент Hemerocallis hybrida hort. и разработать рекомендации по их выращиванию и использованию в озеленении региона.
Научная новизна. Впервые в условиях НБС проведены
биоморфологические исследования 90 сортов Hemerocallis hybrida hort. По типу цветения выделено 49 ремонтантных сортов Hemerocallis hybrida hort. и 41 сорт с однократным цветением. Установлена прямая зависимость наступления фазы «начало цветения» от сортовых особенностей Hemerocallis hybrida hort. и тепловых показателей года. Впервые определены суммы активных температур воздуха выше 5С, необходимые для наступления фаз «начало цветения» и «начало вторичного цветения» в условиях ЮБК. В результате комплексной сортооценки декоративных и хозяйственно-ценных признаков Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС по модифицированной шкале выделено 57 перспективных сортов для использования в озеленении Южного берега Крыма.
Теоретическая и практическая значимость работы. Исследование
ритмов роста и развития Hemerocallis hybrida hort. расширяет и углубляет
представления об особенностях их развития в условиях региона исследований.
Результаты изучения биоморфологических признаков сортов Hemerocallis
hybrida hort. коллекции НБС могут быть использованы в декоративном
садоводстве ЮБК и районах с аналогичными почвенно-климатическими
условиями. Определение характеристик посадочных единиц для целей
размножения и озеленения имеет практическое значение для питомников.
Анализ комплексной оценки позволил выявить сортимент Hemerocallis hybrida
hort. для использования в различных типах озеленения рекреационных
объектов Южнобережья Крыма. Материалы исследований могут быть
использованы для получения исходного селекционного материала и новых
отечественных сортов. Результаты работы использовались в лекционных
курсах для студентов Крымского федерального университета
им. В.И. Вернадского и ФГБОУ ВПО «Уральского государственного аграрного университета» специальностей «цветоводство», «экология» и «ландшафтный дизайн».
В результате проведенной работы значительно пополнена коллекция сортов Hemerocallis hybrida hort. в НБС, которая в настоящий момент насчитывает 139 сортообразцов, из них 118 сортов зарубежной селекции, 5 сортов и 16 элитных гибридов селекции НБС.
Методология и методы исследования. Методология базировалась на
принципах комплексного сортоизучения. Применены фенологические,
биометрические, математические методы. Достоверность результатов
исследования получена с использованием метода статистического анализа.
Положения, выносимые на защиту:
1. Представители Hemerocallis hybrida hort. при культивировании в
условиях ЮБК проходят полный цикл развития, ежегодно обильно и
продолжительно цветут, что свидетельствует о перспективности их
использования в озеленении региона.
2. Ритмы роста и развития Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС
связаны с накоплением сумм активных температур воздуха выше 5С.
Критерием наступления фенофазы «начало цветения» у сортов разных групп
служит определенная сумма активных температур воздуха выше 5С.
3. Перспективный ассортимент Hemerocallis hybrida hort. имеет высокие
адаптационные возможности, декоративность и хозяйственно-ценные качества
для использования в озеленении Южного берега Крыма.
Апробация работы. Результаты работы были представлены на 10
международных конференциях: Международной конференции «Роль
ботанических садов в зелном строительстве городов, курортных и
рекреационных зон» (г. Одесса, 2002); IV конгрессе курортологов и
физиотерапевтов Автономной Республики Крым (г. Евпатория, 2004); VII
Международной научно-практической конференции «Сучасні проблеми
курортно-рекреаційної діяльності та технологій відновлюванного лікування в
умовах глобалізації» (г. Ялта, Мисхор, 2007); Международной научно-
практической конференции «Інтродукція рослин, збереження та збагачення
біорізноманіття в ботанічних садах і дендропарках»: (г. Киев, 2010);
Международной научной конференции «Актуальные проблемы прикладной
генетики, селекции и биотехнологии растений» (г. Ялта, 2009); Международной
научной конференции «Современные проблемы ландшафтной архитектуры и
озеленения» (г. Ялта, 2010); Международной научной конференции
«Дендрология, цветоводство и садово-парковое строительство» (г. Ялта, 2012);
Международной научно-практической конференции «Проблемы и перспективы
исследования растительного мира» (г. Ялта, 2014); VI Международной научной
конференции «Ландшафтная архитектура в ботанических садах и
дендропарках» (г. Ялта, 2014), Международной конференции «Пути
повышения конкурентоспособности отечественных сортов, семенной
продуктивности, посадочного материала и технологий на мировом рынке» (г. Ялта, 2015).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 научных работ, в том числе 9 статей в журналах, рекомендованных ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 разделов, выводов, списка литературы и приложений; изложена на 214 страницах, проиллюстрирована 28 рисунками и 17 таблицами. Список литературы содержит 217 источников, в том числе 47 иностранных, 4 ссылки на интернет-ресурсы.
Происхождение сортов Hemerocallis hybrida hort., история их селекции и введения в культуру
Ботанической характеристике рода Hemerocallis L. посвящены работы отечественных и зарубежных авторов [3, 22, 53, 125, 138, 182, 196, 206].
По классификации жизненных форм, разработанной И.Г. Серебряковым [132] Hemerocallis относится к корневищным травянистым многолетникам.
Представители рода Hemerocallis развивают достаточно мощную корневую систему. Корневище подземное, обычно компактное коротковетвистое (Hemerocallis flava L., H. middendorffii Trautv. & C.A.Mey), у некоторых видов отрастают ползучие побеги (H. fulva L.) [53, 125, 139]. Корни у лилейников мочковатые, шнуровидные, часто с мясисто утолщенными шишковидными образованиями [138]. По своему функциональному назначению корни дифференцированы на поглощающие и запасающие [131]. По внешнему виду различают: шнуровидные корни (H. dumortierii C.Morren), паукообразные (H. middendorffii, H. fulva), клубневидные (H. citrina Baroni), иногда концы корней утолщены (H. minor Mill.) [138, 159].
Лилейники развивают два вида побегов: вегетативные и генеративные. Первые выполняют функции вегетативного возобновления, и в течение всего вегетационного периода несут только зелные листья, вторые – несут только цветки в соцветиях и лишены нормально развитых листьев [132].
Листья у представителей рода Hemerocallis прикорневые, двурядные, линейные, на конце острые, цельнокрайные, с выдающимися жилками, прямые или дуговидно изогнутые [138, 53]. Листья большинства лилейников увядают осенью, но есть и такие, как например лилейник золотистый (H. aurantiaca Baker), листья которого остаются зелными до следующей весны в районах с мягкой зимой и погибают от морозов ранней зимой в районах с умеренным климатом, весной рост побегов возобновляется [126]. Окраска листьев лилейника достаточно разнообразна: светло-зелная (H. dumortierii), зелная с сизым оттенком (H. fulva), ярко-зелная (H. flava) и даже пстрая (H. kwanso hort. ex Regel). В пределах вида окраска листьев изменяется как от их возраста, так и от условий местообитания (инсоляция, состав почвы) [125]. Листья лилейников достаточно длинные от 30 см у H. nana W.W.Smith & Forrest до 100 см у H. exaltata Stout и значительно варьируют по ширине: от 0,7 см у H. minor до 3,0 см у H. citrina и H. fulva, а также по ширине на одном растении листья могут быть разные, как у H. middendorffii [125, 158].
Розетка листьев лилейников может быть разной степени плотности, вследствие чего куст имеет компактную форму как у H. dumortierii или раскидистую как у H. thunbergii Baker [140].
Из пазушных почек прикорневых листьев у лилейников развиваются генеративные, так называемые специализированные цветоносные побеги [131]. Цветоносные побеги могут быть: равные по высоте листьям (H. dumortierii), возвышающиеся над листьями (H. flava, H. aurantiaca) или даже более низкие, чем листья (H. nana). Высота цветоносов варьирует в зависимости от вида: от 30 см (H. forrestii Diels) до 175 см (H. exaltata). По степени прочности различают прямостоячие цветоносы (H. flava, H. citrina), и отклоняющиеся (H. middendorffii, H. multiflora Stout) [125, 58].
В верхней части цветоносного побега соцветие разветвлено [138, 139, 158]. По степени разветвлнности цветоносы бывают: сильноветвистые (H. citrina), ветвистые (H. fulva), слабоветвистые (H. minor) и не ветвистые (H. dumortierii) [125].
Соцветие у лилейников метельчатое, с небольшими листовидными (H. dumortierii) или плнчатыми (H. middendorffii) прицветниками у основания цветоножек или без них, как у H. coreana Nakai [197]. Количество цветков в соцветии зависит от вида и может быть от 1-2 как у H. nana [125] и до 20 как у H. fulva [158]. Некоторые многоцветковые виды, в особенности H. multiflora дают за вегетационный период до 100 и более цветков на одном кусте, что значительно удлиняет период цветения [125].
Околоцветник у представителей рода Hemerocallis простой, крупный, воронковидный, глубоко шестираздельный. Цветки слабо зигоморфные, на коротких цветоножках (H. flava) или почти сидячие (H. middendorffii) с хорошо выраженной трубкой [138]. Трубка в зависимости от вида может быть длинной как у H. disticha Donn или короткой как у H. flava. Доли околоцветника обычно окрашены в различные оттенки жлтого, оранжевого, иногда красноватого тона, есть формы с розовой окраской – H. fulva var. Rosea [125]. Доли околоцветника расположены в два круга; внутренние доли отличаются от наружных большей шириной и в некоторых случаях волнистым краем (H. fulva). По форме различают широко-воронковидые (H. multiflora) и узко-воронковидные цветки (H. citrina). Размер цветков варьирует в зависимости от вида от 5-6 см до 12-13 см [125, 159]. Самый маленький цветок у H. dumortierii, самый крупный у H. citrina. Среди представителей рода Hemerocallis есть виды, цветущие днм, например, широко распространнный в культуре лилейник рыжий (H. fulva); но есть виды, цветки которых распускаются только ночью – лилейник лимонно-жлтый (H. citrina) [125, 58]. В названии рода Hemerocallis заключена главная особенность цветка: «hemera» – день, «callos» – красота, то есть красивый в течение дня. Цветок лилейника увядает на следующий день после распускания или даже раньше (H. fulva) [58], за исключением H. flava, который обычно цветт в течение 36 часов, а при пониженной температуре (10 – 15С) длительность цветения достигает 72 часов [125]. Несмотря на эфемерность отдельного цветка лилейника, во время цветения на растении всегда есть раскрытые цветки, так как распускание их происходит в строгой последовательности на каждой оси соцветия, и в целом период цветения растения достигает 2-4 недель [53, 125]. Цветут лилейники в природе с мая по сентябрь, при этом большинство видов летом – с июня по август [125]. Пыльники у представителей рода Hemerocallis крупные, линейно продолговатые, прикреплнные со спинки к тычиночной нити [58]. Окраска их может быть золотисто-жлтой (H. thunbergii), оранжевой (H. middendorffii), тмно бурой (H. minor) или даже чрной (H. dumortierii). Тычинок шесть, нитевидные и изогнутые, прикрепленные в зеве к трубке при основании долей околоцветника [138]. Столбик нитевидный, длинный, изогнутый с головчатым рыльцем. Нектарники септальные, расположены в стенках нижней части завязи и открываются наружу между плодолистиками [58]. Наблюдается значительная разница в длине тычинок и столбика, который значительно возвышается над тычинками, что препятствует самоопылению цветка. Цветки лилейников опыляются насекомыми [58, 125]. Завязь верхняя, сидячая, продолговатая, туповато-трхгранная, гнзда со многими семяпочками, двухрядно расположенными [58]. Плод – сухая, кожистая, обратно-яйцевидная, снизу суженая, трхкамерная коробочка, продольно или поперечно морщинистая. Семена не многочисленные, по 6-12 в каждом гнезде: яйцевидные, слегка угловатые, чрные, блестящие, длиной до 0,4 см [140]. Размножаются представители рода Hemerocallis семенным и вегетативным путм. В природе лилейники обычно образуют достаточное количество семян и прекрасно ими размножаются, кроме видов H. fulva и H. citrina, которые отличаются полной внутривидовой стерильностью и размножаются только вегетативно [125].
Объект исследований
В группу «близкие к белым» объединены сорта с белой и близкой к белой (кремовой, цвета слоновой кости, желтовато-белой) окрасками – 6 сортов (6,6%). Группа «жлтые» представлена сортами с лимонной, светло-жлтой, золотисто-жлтой, жлтой, абрикосовой окрасками – 23 сорта (25,3%). В группу «оранжевые» объединены сорта с охристо-желтой, оранжевой, медной, горчичной, кирпично-оранжевой окрасками – 8 сортов (9,0%). В группу «розовые» объединены сорта с кремово-розовой, лососево-розовой, розовой, розово-сиреневой, розово-малиновой окрасками – 23 сорта (25,3%). В группу «красные» объединены сорта с оранжево-красной, алой, красной, малиново 51 красной, суриково-красной, винно-красной окрасками (от светлых до почти черных) – 17 сортов (19,3%). В группу «лавандовые» вошли сорта со светло-лиловой, розовато-фиолетовой, сиреневой, голубоватой окрасками – 11 сортов (12,3%). Группа «пурпурные» представлена одним сортом с фиолетово-карминовой окраской – „Hundredth Anniversary (1,1%).
По характеру распределения окраски на долях околоцветника различают: одноцветные, смешанные, многоцветные или полихромные, двухтонные и двухцветные сорта. Одноцветные сорта: доли их околоцветников окрашены равномерно одним цветом, например сорт „Cup of Sunshine; смешанные: доли околоцветника окрашены двумя цветами, переходящими один в другой, например сорт „Green Wood Hall; многоцветные или полихромные: в окраске долей околоцветника, которых присутствуют несколько цветов, переходящих один в другой, например сорт „Baronet s Badge; двухтонные: наружные и внутренние доли околоцветника у которых одного цвета, но различаются по интенсивности окраски, например сорт „Luxury Lace; двухцветные: наружные и внутренние доли окрашены в разные цвета. Кроме того, могут быть контрастно окрашенные зоны на долях околоцветника, так называемый рисунок (Прилож. Д.3): - «глазок» – пятно над зевом тмного или яркого цвета, в сравнении с основной окраской (сорт „Stagecoach); - «обруч» – другая окраска над зевом только внутренних долей околоцветника, расположен выше глазка (сорт „Late Summer); - «ореол» – окраска обруча отличается от основной окраски по интенсивности (сорт „Anna Warner); - «двойной обруч» – другая окраска над зевом внутренних и наружных долей околоцветника, расположен выше глазка (сорт „Radiant Greetings); - «двойной ореол» – окраска двойного обруча отличается от основной окраски по интенсивности (сорт „Rajah); - «средняя линия» – другая окраска вдоль центральной жилки (сорт „Art Festival); - «двойная средняя линия» – средняя линия проходит вдоль внутренних и наружных долей околоцветника (сорт „Queen of May); - «пикоти» – кайма внутренних долей околоцветника имеет другой цвет, чем основной или отличается от него по интенсивности (сорт „Cherry Eyed Pumpkin); - «тмное жилкование» – анастозомы жилок темнее или ярче, чем основной цвет (сорт „Фея Сирени); - «штрихи» – мазки тмного оттенка, которые отличаются от основного цвета по интенсивности, расположены на внутренних и наружных долях околоцветника или только на (сорт „Blushing Belle); - «пликата» – напыление контрастного цвета на долях околоцветника, как внутренних так и наружных (сорт „Something).
Изученние сортов по данному признаку показало, что в коллекции не достаточно представлены сорта с такими типами рисунка как: «двойной обруч», «двойной ореол», «двойная средняя линия» и полностью отсутствуют сорта в коллекции с такими типами рисунка как: «двойная пикоти» и «водяной знак».
Таким образом, перспективными для дальнейшей интродукции являются сорта с вышеперечисленными типами рисунка на долях околоцветника.
Анализ полученных данных показал, что цветки изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. различаются размерами; формой и расположением долей околоцветника в пространстве и относительно друг друга; основной окраской цветка и характером е распределения на долях околоцветника. В коллекции НБС преобладают сорта со средними размерами цветка, по форме – сорта со звездообразными и треугольными цветками, по окраске – доминируют сорта с желтыми и розовыми окрасками.
Установлено, что в коллекции сортов лилейника гибридного в НБС собраны представители всех садовых групп и представлены все основные окраски и формы, присущие современному сортименту Hemerocallis hybrida hort.
Различные тератологические изменения растений, возникновению которых способствуют как климатические условия, так и крайне неблагоприятная экологическая обстановка, наблюдаются у значительного числа видов природной флоры и интродуцентов [13, 120, 121, 135]. Тератологические явления разного рода широко распространены среди сосудистых растений [81]. Проявление тератов отмечено как у растений техногенных экотопов, так и в единичных ценозах [123].
При изучении сортов Hemerocallis hybrida hort. в Сухумском ботаническом саду были выявлены фасциации цветков, цветоносных побегов и листьев [141].
При интродукции Hemerocallis hybrida hort. в Донецком ботаническом саду у 18 сортов отмечены и описаны семь типов элементарных морфологических аномалий органов растений [123].
Наши исследования сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях ЮБК показали, что тератологические изменения встречаются не часто. В ходе изучения сортов Hemerocallis hybrida hort. в НБС, у небольшого числа сортов были отмечены некоторые морфологические аномалии органов цветка. Аномалии побегов за все годы наблюдений отмечены не были. В соответствии с классификационной схемой тератоморф растений [120], включающей 12 элементарных морфологических аномалий органов растений, в том числе 10 типов тератов цветков: гипогенезия, олигомеризация, полимеризация, срастание, расщепление, метаморфоз, пролификация, изменение нормальной формы, дистопия, изменение окраски, нами отмечено четыре: олигомеризация, полимеризация, срастание и метаморфоз. Олигомеризация (или уменьшение числа частей цветка) отмечена у сорта „Carnival Flair (рис. 3.6,А) – цветок с четырьмя долями околоцветника (по две в каждом круге).
Морфологические особенности вегетативных и генеративных побегов
Сорт в декоративном садоводстве представляет собой такую систематическую единицу, которая сформирована не в обычных природных условиях произрастания, как это имеет место у дикорастущих растений, а в процессе культивирования растений человеком и направленного селекционного отбора [113]. Сорта Hemerocallis hybrida hort. представляют собой клоны, полученные при вегетативном размножении материнского исходного растения, что определяет их однородность по морфологическим и биологическим признакам.
Вегетативный способ размножения сортов Hemerocallis hybrida hort. заключается в делении разросшихся многолетних растений и укоренении пролифераций (стеблевых черенков), образующихся на цветоносных побегах некоторых сортов.
Вопросы вегетативного размножения сортов Hemerocallis hybrida hort. изучались в различных районах выращивания: в условиях Черноморского побережья Кавказа [140], Южного берега Крыма [114], Донбасса [123], Приморского Края [92].
Репродуктивность (способность к размножению) каждого отдельно взятого сорта определяется коэффициентом вегетативного размножения (КВР) согласно «Методики» [113]. У сортов Hemerocallis hybrida hort. функции возобновления выполняют вегетативные побеги, так как семенное возобновление применяется для размножения видов и в селекции для получения новых гибридных форм. 5.1. Размножение сортов вегетативными побегами
Hemerocallis hybrida hort. развивают достаточно мощную корневую систему, дифференцированную на поглощающие и запасающие корни (рис. 5.1,А). Некоторые сорта обладают способностью развивать подземные побеги (рис. 5.1,Б).
Основным способом вегетативного размножения сортов Hemerocallis hybrida hort. является деление разросшихся корневищ. В результате изучения репродуктивной способности сортов Hemerocallis hybrida hort. коллекции НБС установлено, что у них образуются три категории вегетативных побегов. Одни сорта образуют очень компактные кусты с тонкими побегами возобновления плотно сомкнутыми, что создат определнные трудности при их делении, так как часть побегов повреждается или остатся без части корневища. При этом веер листьев деленных растений не может самостоятельно сохранять вертикальное положение и только после полного укоренения растения происходит отрастание новых листьев, сохраняющих положение в пространстве, характерное для сорта. Другие сорта образуют разреженные, достаточно мощные побеги возобновления, которые легко отделяются от материнского растения и представляют собой вполне сформировавшееся самостоятельное растение. Третьи сорта занимают промежуточное положение, их побеги не такие слабые, как у первой группы, но все, же не являются такими мощными, как у второй и нуждаются в доращивании в питомнике до приобретения параметров, характеризующих сорт.
Установлено, что значения коэффициента вегетативного размножения (КВР) у сортов Hemerocallis hybrida hort. имеют существенные различия (табл. Б.4).
По количественным показателям продуктивности вегетативного размножения все изученные сорта были разделены на три группы: с низким КВР (менее 10 вегетативных побегов) – 36 сортов (40,4%); со средним КВР (10 – 15 вегетативных побегов) – 42 сорта (53,4%); с высоким КВР (15 и более вегетативных побегов) – 12 сортов (13,3%).
Установлено, что наиболее широко среди изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. представлена группа сортов со средним КВР, которые за три года выращивания образуют 10 – 15 вегетативных побегов (рис. 5.2).
В группе сортов, имеющих мощные побеги возобновления, включающей 11 сортов, наибольшим коэффициентом вегетативного размножения отличался сорт „Radiant Greetings (КВР 1:16), наименьшим – сорт „Arriba (КВР 1:6).
В группе сортов, имеющих тонкие побеги возобновления, включающей 10 сортов, наибольшим коэффициентом вегетативного размножения отличался сорт „Luxury Lace (КВР 1:20), наименьшим – сорт „Winnie the Pooh (КВР 1:10).
В самой многочисленной группе, включающей 69 сортов, имеющих побеги возобновления со средними характеристиками, наибольшим коэффициентом вегетативного размножения отличались сорта: „Queen of May и „Rajah (КВР 1:18), наименьшим – сорта „Angel of Light, „Heaven Knows, „Something и „Spirit of Paris (КВР 1:6). Рис. 5.2. Распределение изученных сортов Hemerocallis hybrida hort. по коэффициенту вегетативного размножения (КВР)
Анализ полученных данных показал, что сорта с разными значениями КВР нельзя отнести к группе, выделенной по какому-либо признаку, так как они разнородные: включают как диплоидные, так и тетраплоидные сорта, разных лет создания и относящиеся к разным садовым группам.
Установлено, что значения КВР и особенности строения вегетативных побегов сортов Hemerocallis hybrida hort. являются сортовым признаком. Сорта „Kwanso, „Rajah и „Queen оf May характеризуются высокой скоростью задернения почвы и могут быть рекомендованы для использования в рекультивационных работах.
Изучение особенностей вегетативного размножения сортов Hemerocallis hybrida hort. позволило выявить характеристики посадочных единиц для различных целей. Для использования сортов лилейника гибридного в озеленении важно получение максимального декоративного эффекта в кратчайший срок, в то время как основная цель размножения – получение максимального количества растений. В связи с этим были отобраны пятилетние растения сортов, имеющие высокий коэффициент вегетативного размножения, максимально разделены и разобраны по трем категориям: I – вегетативный побег с частью корневища, II – вегетативный побег с частью корневища и одной почкой возобновления, III – вегетативный побег с частью корневища и двумя почками возобновления. В течение трх последующих лет проводили учт побегов возобновления и генеративных побегов (табл. 5.1).
Установлено, что наиболее быстро восстанавливают максимальный декоративный эффект деленные части растений III-ей категории (вегетативный побег с частью корневища и двумя почками возобновления), а растения I-ой категории требуют более длительного процесса доращивания.
Таким образом, с целью размножения следует делить растение на максимально возможное количество побегов возобновления, а для озеленения следует отбирать деленные части растений с не менее чем с 2-3 почками возобновления. Результаты проведенного исследования имеют практическое значение для выращивания сортов Hemerocallis hybrida hort. в питомниках с целью озеленения.
Особенности ритмов цветения сортов Hemerocallis hybrida hort. в условиях Южного берега Крыма
При оценке хозяйственно-биологических признаков [44] учитывали следующие показатели: продуктивность цветения, продолжительность цветения, способность к размножению, устойчивость к неблагоприятным условиям (зимостойкость, засухоустойчивость), устойчивость к болезням и вредителям. За счет принятых переводных коэффициентов каждый из перечисленных признаков приобретает определенную значимость в суммарной оценке сорта по 100-балльной шкале.
Окраска цветка. Среди других этот признак является домирующим и имеет переводной коэффициент – 2. При описании этого признака оценивали яркость, насыщенность, чистоту окраски и ее распределение на долях околоцветника, наличие рисунка. Максимальный балл по признаку окраска цветка получили сорта с чистой яркой окраской: „By Myself, „Wally Nance, с четким контрастным рисунком – сорта „Pandora s Box и „Buffys Doll. Снижали баллы сортам с блеклой, грязноватой окраской, например, сорт „Speak to Me.
Форма цветка. При описании этого признака оценивали расположение долей околоцветника относительно друг друга и их форму (округлая, заостренная, приплюснутая), а также форму края долей околоцветника (ровные, волнистые, гофрированные). Этот признак имеет переводной коэффициент – 2. Высший балл по этому признаку получили следующие сорта: „Angel of Light – с гофрированными долями околоцветника, „Joan Senior – с широкими округлыми, перекрывающими друг друга долями, „Queen оf May – с узкими, широко отстоящими друг от друга долями.
Размер цветка. Этот признак является сортовой особенностью и определяет принадлежность к конкретной садовой группе. Поскольку этот признак не имеет особенного значения среди других, он оценивается в пределах 5 баллов, с переводным коэффициентом «единица».
Качество долей околоцветника. При оценке этого признака, прежде всего, учитывали устойчивость долей околоцветника к различного рода неблагоприятным погодным условиям, так как общее декоративное состояние цветка в определенной степени зависит от качества долей околоцветника. Например, сорт „Ice Carnival при наличии достаточно редкой окраски (близкой к белой) имеет очень нежные тонкие доли околоцветника и повреждается при незначительном ветре и дожде, соответственно он получает меньший балл. Сорт „All Eyes имеет аналогичную окраску, но достаточно плотную текстуру долей, которая обеспечивает сохранение формы цветка при неблагоприятных погодных условиях, он получает по этому признаку высший балл. Признак «качество долей околоцветника» оценен в 5 баллов.
Устойчивость окраски к выгоранию. Максимальная оценка – 5 баллов. Высший балл по оценке этого признака получили сорта, у которых окраска цветка сохраняется неизмененной в течение всего дня – „Commandment, „King of Hearts. А такие сорта, как „Anna Warner, „Hundredth Anniversary получили меньший балл. Обладая достойными характеристиками, эти сорта имеют окраску, бледнеющую и приобретающую глянцевый блеск на полуденном солнце, хотя полностью сохраняют е в полутени.
Аромат. Наличие запаха говорит о том, что эти сорта являются далекими потомками таких видов как Hemerocallis flava, H. thunbergii, H. middendorffii, H. citrina и H. minor [123]. Высший балл по этому признаку получили сорта „Beverly Hills и „Pandoras Box, имеющие приятный нежный аромат.
Форма соцветия. Соцветие у лилейника может быть рыхлым или компактным. Поскольку этот признак не имеет особенно существенного значения среди других, он оценивается в пределах 5 баллов.
Цветоносный побег. По высоте цветоноса все изученные сорта Hemerocallis hybrida hort., в соответствии с методикой [109], объединены в три группы: вровень с листьями, выступающий над листьями и высоко поднятый над листьями. При оценке этого признака принимали во внимание не только расположение цветоносного побега относительно листьев, а и общую высоту цветоноса, его прочность, и устойчивость к полеганию. Признак «цветоносный побег» оценен в 5 баллов.
Габитус растения. При оценке этого признака учитывали форму куста; окраску, форму, ширину листьев и их расположение в пространстве, а также сбалансированность куста и цветоноса (максимальная оценка 5 баллов). Форма куста у лилейников может быть компактная (сорт „Rhapsody in Pink) или раскидистая (сорт „Saucy Lady). Листья по форме могут быть прямостоячие (сорт „Golden Light), поникающие около верхушки (сорт „Frans Hals), поникающие с середины (сорт „Rajah), по ширине – узкие (сорт „Daily Bread), средние (сорт „Spirit of Paris) или широкие (сорт „Royal Frills).
Общее состояние растений. При оценке этого показателя учитывали наряду с декоративными достоинствами биологическую выравненность сорта, отражающую его приспособленность к данным почвенно-климатическим условиям. Особое внимание уделяли одновременности цветения растений, представляющих сорт, их выравненности по высоте куста и цветоноса. Оценка этого показателя осуществлялась в пределах 5 баллов.
Оригинальность сорта. При оценке показателя учитывали общий декоративный эффект, производимый сортом и наличие признаков, выделяющих его среди других сортов этой группы. Особое внимание было уделено соответствию размеров и формы цветка высоте куста, толщине цветоноса и объему зеленой массы листьев, также наличию новых оттенков в окраске и гофрировки краев долей околоцветника. Этот показатель имеет переводной коэффициент равный – 2. Так представители разных групп могут быть оценены по достоинству и получить высшую оценку по этому показателю. Например, сорт – „Cherry Eyed Pumpkin имеет крупные, тяжелые ярко-оранжевые широко открытые цветки с гофрированными долями околоцветника, мощный и прочный цветонос, раскидистый куст с широкими листьями; сорт „Daily Bread имеет мелкие колокольчатые золотисто-желтые цветки, изящный цветонос, компактный куст с тонкими листьями. Оба эти сорта: один при всей своей массивности, другой при своем изяществе выглядят гармонично и целостно, и получают высший балл.
Продуктивность цветения. При оценке этого признака учитывали количество цветков на соцветии, на растении; количество одновременно открытых цветков на соцветии и на растении; количество цветоносов на растении. Максимальная оценка этого признака 5 баллов. Высшую оценку по этому признаку получили сорта, имеющие более 70 цветков на растении и одновременно открытых – более 7 цветков („Abstract Art, „Beloved Country и другие). Меньший балл получили сорта, имеющие менее 20 цветков на растении и одновременно открытых – 3 и меньше (сорт „Spirit of Paris). Количественные показатели данного признака даны в соответствии с методикой [109].
Продолжительность цветения. При оценке этого признака учитывали характер цветения: однократное, повторное и общую продолжительность цветения сорта. Признак оценен в 5 баллов. Максимальный балл получил сорт „Stella de Oro, общая продолжительность цветения которого в условиях ЮБК составляет в среднем 65 дней (в отдельные годы до 80 дней). Минимальный балл получил сорт „Speak to Me, который имеет однократное цветение в течение 15-20 дней.