Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Особенности биологии инвазивных видов и процесса инвазии (литературный обзор) .9
1.1. Понятие «инвазивный вид»: история его формирования, гипотезы успешности инвазивных видов .9
1.2. Классификация адвентивных видов 19
1.3. Особенности биологии инвазивных видов 26
1.4. Характеристика рода Ambrosia L .29
1.5. История инвазии и география распространения рода Ambrosia L в России и за рубежом .32
1.6. История изучения и география распространения видов рода Ambrosia L. на территории Оренбургской области 38
Глава 2. Природные условия, объект и методика исследования .41
2.1. Природные условия района исследований 41
2.2. Объект исследования 47
2.3. Материалы и методы исследования .51
Глава 3. Онтогенез и некоторые особенности биологии Ambrosia trifida L .54
3.1. Онтогенез Ambrosia trifida L .54
3.2. Сезонная динамика возрастного состава .66
3.3. Сезонный ритм роста и развития .69
3.4. Семенная продуктивность Ambrosia trifida L 70
3.5. Почвенный банк семян 75
3.6. Другие биологические особенности 80
Глава 4. Характеристика ЦП Ambrosia trifida L. в разных экологических условиях местообитания 83
4.1. Характеристика ценопопуляций в разных экологических условиях местообитания .83
4.2. Влияние экологических условий местообитания на биоморфологические параметры вида 94
4.3. Сезонная и межгодичная динамика ценопопуляций 100
4.4. Виталитет ценопопуляций Ambrosia trifida L 109
Глава 5. Анализ изменчивости морфометрических параметров Ambrosia trifida L .113
5.1. Общие закономерности изменчивости морфометрических параметров вегетативных и генеративных органов Ambrosia trifida L .117
5.2. Изменчивость листовой пластинки Ambrosia trifida L 135
5.3. Оценка изменчивости растений Ambrosia trifida L. в разных возрастных состояниях .140
Глава 6. Методы контроля численности Ambrosia trifida L в Оренбургской области 149
6.1. Методы борьбы с амброзией трехраздельной .149
6.2. Опыт контроля численности амброзии в Оренбургской области .155
6.3. Рекомендации по контролю численности Ambrosia trifida L в Оренбургской области 162
Выводы .165
Список использованной литературы
- Особенности биологии инвазивных видов
- Материалы и методы исследования
- Сезонный ритм роста и развития
- Сезонная и межгодичная динамика ценопопуляций
Введение к работе
Актуальность темы. Проблема изучения биологических инвазий
является одной из ключевых в исследованиях экосистем. Случайный занос, преднамеренная и непреднамеренная интродукция вызывают значительные изменения как флористического состава, так и растительных сообществ в целом, что требует более пристального внимания к проблеме.
«Инвазионные» или «инвазивные» виды – это совокупность всех видов,
являющихся частью адвентивного (заносного) компонента флоры,
выделяющиеся по своей агрессивности, то есть способности достаточно
активно расселяться и внедряться в нарушенные и ненарушенные фитоценозы
(Виноградова, 2009). Инвазивные виды – это занесенные с других территорий
(регионов или континентов) агрессивные чужеродные виды,
распространяющиеся, в большей степени, по неосторожности человека, образующие в достаточно большом количестве потомство и расселяющиеся на значительное расстояние от родительских особей. Такие виды характеризуются активным внедрением в местные растительные сообщества, при котором они зачастую вытесняют автохтонный элемент флоры (Гельтман, 2003).
Внедрение инвазивных видов в растительные сообщества приводит к серьезным экологическим проблемам во всем мире, вызывает так называемое «флористическое загрязнение территории» (Чичев,1988), и в конечном итоге ведет к сокращению биологического разнообразия естественной флоры.
Изучение инвазивных видов и процесса инвазии в последнее время приобретает широкое распространение в России и за рубежом. В последние годы создана Глобальная программа и база данных по инвазивным видам (GISP), а также специализированные рабочие группы, занимающиеся исследованиями воздействия инвазивных видов на экосистемы и их контролем. Данная тематика наибольшее развитие получила в США, где инвазивные виды стали серьезной экономической и экологической проблемой, для решения которой был создан Институт биологических инвазий (Ануфриев, 2008).
В России также создана база данных AliS (Alien plant Species), объединяющая адвентивные виды растений Восточной Европы, для выяснения закономерностей распространения чужеродных видов на конкретной территории, оценки экологического влияния их на экосистемы и разработки системы прогноза возможных инвазий (Морозова, 2002). Кроме того, за последние 15 лет прошло 4 Международных симпозиума по инвазивным видам.
Среди инвазивных видов выделяется группа карантинных сорных растений, являющихся агрессивными и вредоносными засорителями полевых культур, а также наносящих серьезный вред здоровью населения, поскольку
являются источником сильнейших аллергенов. К ним принадлежат представители рода Ambrosia L. – (амброзия трёхраздельная (A trifida L.), амброзия многолетняя (A. psilostachya DC.), амброзия полыннолистная (Ambrosia artemisiifolia L.), которые относят к приоритетным мишеням для контроля инвазий на территории европейской территории России (Дгебуадзе, 2014). Виды рода Ambrosia активно расселяются в новых регионах на территории нашей страны, особенно в плотнонаселенных районах (Марьюшкина, 1986; Абрамова, 1997, 2012, 2014; Ануфриев, 2008). Распространение данных видов приобретает глобальный характер, независимо от проведения различных мероприятий по борьбе с ними.
Процесс инвазии амброзий в Южном Предуралье, в частности, на
территории Оренбургской области, протекает достаточно успешно и
продолжает набирать обороты. В настоящее время один из видов рода – A. trifida – широко расселился в регионе и внедряется в самые разные типы сообществ. Его распространение, биология и натурализация в условиях Оренбургской области до сих пор не были изучены, что определяет актуальность данной работы.
Цель диссертационного исследования – комплексная оценка
популяционных, эколого-биологических особенностей инвазивного сорного растения Ambrosia trifida L. и поиск эффективных путей сдерживания данного агрессивного вида.
В соответствии с целью поставлены следующие задачи:
-
Изучение систематического положения и географического распространения видов рода Ambrosia L.
-
Выявление инвазионных местообитаний Ambrosia trifida на территории Оренбургской области, натурализовавшихся популяций и очагов распространения, нуждающихся в контроле.
-
Изучение онтогенеза, морфологии, биологии, особенностей вегетации и репродуктивных показателей A. trifida в новых условиях местообитания.
-
Проведение мониторинга и изучение динамики ценопопуляций (ЦП) Ambrosia trifida в Оренбуржье.
-
Изучение эколого-ценотических особенностей вида в разных регионах Оренбургской области.
-
Оценка внутривидовой изменчивости морфометрических признаков вегетативных и генеративных органов данного вида.
-
Проведение опытов и разработка рекомендаций по контролю численности амброзии трехраздельной.
Научная новизна работы. Впервые для Оренбургской области
проведена комплексная оценка распространения, биологии и экологии A. trifida. Изучены некоторые биологические особенности данного вида: онтогенез, сезонный ритм роста и развития, сезонная динамика возрастного состава, репродуктивная способность, морфология. Проведены популяционные исследования и сравнение биометрических характеристик вида и виталитета ценопопуляций в разных экологических условиях местообитания. Выявлена сезонная и разногодичная динамика ЦП. Оценена внутривидовая изменчивость вегетативных и генеративных органов амброзии трехраздельной.
Теоретическая и практическая значимость работы. В результате
проведенных исследований выявлены закономерности процесса внедрения
Ambrosia trifida в экосистемы Южного Предуралья (Оренбургская область).
Проведен мониторинг за состоянием популяций инвазивного вида. Получены
положительные результаты опытов по контролю численности вида.
Предложены мероприятия по борьбе с Ambrosia trifida. Материалы, полученные
в результате исследований, могут быть использованы сельскохозяйственными
предприятиями области при разработке методов борьбы с сорняками, а также в
работе карантинных служб. Сведения о биологии и распространении данного
сорного растения могут использоваться при чтении курсов ботаники и
экологии, а также генетики, в частности, при рассмотрении вопросов,
касающихся внутривидовой изменчивости в педагогических и профильных вузах области.
Основные положения, выносимые на защиту.
-
Эколого-биологические и морфологические особенности, репродуктивные показатели, высокая изменчивость параметров морфометрии вегетативных и генеративных органов A. trifida определяют успех её инвазии в условиях Оренбургской области.
-
Учет биологических характеристик A. trifida является основой для разработки эффективных мер по контролю численности вида, снижения скорости инвазии и предотвращения дальнейшего распространения вида в регионе. Более эффективны комплексные мероприятия, включающие карантинные, агротехнические, химические и биологические меры.
Вклад автора в разработку проблемы. Автором самостоятельно выполнены экспедиции в течение полевых сезонов 2013-2015 гг., в рамках которых был проведен сбор материалов. Анализ материалов литературных источников, статистическая обработка и обобщение данных, интерпретация результатов и написание текста диссертации выполнены лично автором.
Апробация результатов работы. Материалы диссертационной работы
докладывались и обсуждались на региональных, всероссийских и
международных научно-практических конференциях: «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья» (Ижевск, 2012), «Наука и образование в XXI веке» (Тамбов, 2013), «Проблемы экологии Южного Урала» (Оренбург, 2013), «Applied Sciences in Europe: tendencies of contemporary development» (Германия, 2013), «Изучение, сохранение и восстановление естественных ландшафтов» (Волгоград, 2014), «Научные исследования и разработки молодых ученых» (Новосибирск, 2014), «Наука XXI века: новый подход» (г. Санкт-Петербург, 2015), «Applied Sciences and technologies in the United States and Europe» (США, 2015), «Изучение, сохранение и восстановление естественных ландшафтов» (Волгоград, 2015), «European Applied Sciences: challenges and solutions» (Германия, 2015), «Проблемы экологии Южного Урала» (Оренбург, 2015).
Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 14 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК, а также в материалах международных и всероссийских конференций.
Структура и объем работы. Диссертация объемом 206 страницы состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы из 216 наименований (в том числе 49 – иностранных источников) и 4 приложений. Работа включает 39 таблиц и 59 рисунков.
Связь работы с научными программами. Диссертационное
исследование выполнено при поддержке гранта Губернатора Оренбургской области в сфере научной и научно технической деятельности (постановление Правительства Оренбургской области от 17.06.2015 г. № 465-п).
Особенности биологии инвазивных видов
С момента, когда человек начал осмысливать степень своего собственного влияния на флору, возникла потребность в выделении заносного, пришлого элемента флоры, т.е. того ее компонента или части, которая изменялась и адаптировалась быстрее всего. Первые работы, касающиеся растений, названных «пришлые», «синантропные», «чужеземцы», «колонисты», появились в середине XIX века в промышленно развитой Европе (De Candolle, 1855; Smith, 1867; Watson, 1870; Brown, 1878). Внешним проявлением процесса изменения флоры стало наличие эмиграционных и иммиграционных потоков видов, перемещавшихся внутри регионов и выходивших за их пределы. На этапе разделения этих потоков на группы возникли терминологические разногласия, которые касаются, с одной стороны, круга изучаемых объектов, а с другой — их классификации. С начала XX века предпринимались активные попытки решить все эти проблемы, однако сделать это не просто, т.к. каждый исследователь в какой-то степени пересматривает и перестраивает терминологическую основу под свои цели и методы работы, в зависимости от размеров и изученности территории, а также субъективного понимания вопроса.
Такое понятие как «адвентивный компонент флоры» (или «адвентивная флора», «адвентивный элемент») существует в некой системе представлений, где само значение термина иерархически включено как часть флоры какой-либо территориальной единицы. В связи с этим, в составе флоры выделяют аборигенный (автохтонный) и адвентивный (аллохтонный) элементы.
Автохтонный элемент флоры представляет собой совокупность аборигенных видов конкретной территории (Юрцев, Камелин, 1991), то есть таких видов, которые возникли в той же местности, в которой существуют и в настоящее время, а также составляют наиболее древнее ядро ее флоры (Буланая и др., 1993). Категория аборигенных видов native plants или indigenous plants, по мнению западных авторов, обозначается как таксоны, произошедшие на данной территории без влияния человека или распространившиеся без прямого или косвенного участия людей по территории, на которой они являются природными (Pysek et al., 2004). Данное определение исключает продукты гибридизации с привлечением заносных родителей из состава природной флоры.
Аборигенный элемент флоры, как правило, пересекается с адвентивным элементом либо через понятие «археофит», либо через виды, натурализовавшиеся в последнее время и в той или иной форме зафиксированные документально. Промежуточное положение занимают и прогрессирующие виды, которые расширяют ареал по естественным причинам (Козловская, 1978). Следовательно, разграничение адвентивного и аборигенного компонентов флоры является относительным. Кроме того, многие авторы понимают аборигенный элемент как часть флоры, в которой до конца не установлены причины заноса и происхождение видов для данной территории.
Адвентивный (аллохтонный) элемент флоры – это самостоятельно изучаемая единица флоры. При выделении данной категории упор делался как на факт заноса на определенную территорию видов, которые ранее не обитали на ней, так и на степень участия человека в этом процессе и последствия данного участия.
В отечественной литературе под адвентивным элементом флоры понимают совокупность всех видов растений, не характерных для коренной флоры, занос которых на данную территорию происходит независимо от процесса естественного флорогенеза, а является следствием прямой или косвенной деятельности человека (Виноградова, 2009).
На современном этапе чужеродные виды - вторая по значимости угроза биоразнообразию (после уничтожения мест обитания). Внедрение в природные сообщества чужеродных видов животных, растений и микроорганизмов в результате деятельности человека (интродукции) представляет собой «биологическое загрязнение» (Колонин и др., 1992; Ижевский, 1995), о чем в свое время также говорил А.В. Чичев (1988). Масштабы биологического загрязнения настолько велики, что приобретают неисправимый характер, по сравнению с другими видами антропогенного влияния. По своим последствиям «биологическое загрязнение» сравнимо с другими видами загрязнений, при этом вред, наносимый окружающей среде видами-вселенцами, может в десятки раз превышать негативные последствия от воздействия всех других антропогенных факторов. Отличием «биологического загрязнения» от всего множества загрязняющих веществ, поступающих в экосистемы и способных преобразовываться в ходе процессов самоочищении, поддающихся при этом контролю со стороны человека, является его непредсказуемость и практически неустранимость, что делает его мощной и специфической формой антропогенного воздействия. Подобное явление уже приобрело глобальный характер, а инвазии чужеродных организмов считаются одним из основных факторов, приводящих к модификации естественных экосистем (Биологические инвазии…, 2004).
В Рио-де-Жанейро в 1992 г. была подписана международная Конвенция о биологическом разнообразии (КБР). Спустя несколько лет Россия и США создали свои законопроекты по контролю инвазии чужеродных организмов, а в 2002 г. в Гааге были разработаны «Руководящие принципы по предотвращению интродукций и уменьшению воздействий чужеродных видов», которые обязывали правительства всех стран остановить экспансию инвазивных видов. Все сведения о международном законодательстве и международном сотрудничестве в рамках проблемы интродукций чужеродных видов были отражены в специальном обзоре, подготовленном Всемирным Cоюзом Охраны Природы (IUCN), а также на специальных сайтах в Интернете, посвященных данной теме (Региональный центр по биологическим инвазиям, 2001). Согласно терминологии, принятой в рамках Конвенции о биологическом разнообразии, для природного сообщества чужеродным видом считается такой вид, подвид или таксон низшего ранга, проникший за пределы своего естественного распространения (прошлого или настоящего ареала), в том числе гаметы, семена, яйца или жизненные стадии подобных видов, способные выживать и размножаться на новой территории.
Материалы и методы исследования
Оценка виталитета ценопопуляций A. trifida проводилась на основе двух основных популяционных параметров - высоты растений и длины листа (Злобин, 1989).
В 3-х ЦП (Оренбург, Октябрьское, Тюльган 1) была оценена внутривидовая изменчивость морфометрических параметров вегетативных и генеративных органов Ambrosia trifida. Наблюдения велись каждые 2 недели в течение всего вегетационного периода. Для полноты оценки изменчивости вегетативных и генеративных органов амброзии трехраздельной, также была проанализирована изменчивость растений данного вида по возрастным состояниям.
Онтогенетическую структуру ЦП вида изучали в 2013 г. в течение всего вегетационного периода в ЦП Оренбург на 15 модельных растениях каждые 10-15 дней, а в 2014 году в ЦП Октябрьское была изучена сезонная динамика возрастного состава. Выделение возрастных состояний и изучение особенностей онтогенеза проводилось на основе методических принципов и подходов, представленных в работах Т.А. Работнова (1992), И.Г. Серебрякова (1964), А.А. Уранова (1967), М.В. Маркова (1990), Ю.А. Злобина (1989, 1996), Л.А. Жуковой (1995), Л.А. Животовского (2001), О.В. Ильичевой (2008). Согласно стандартным критериям, при определении возрастной структуры ценопопуляции, учитывались следующие возрастные состояния: проростки (р), ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные (g1), средние генеративные (g2), старые генеративные (g3). Онтогенетические тактики определяли по методике Ю.А. Злобина (1989).
Сезонный ритм роста и развития изучался методом фенологических наблюдений на основе рекомендаций И.Н. Бейдеман (1974), Г.Э.Шульца (1981).
Нами также определялись количественные показатели репродуктивного процесса A. trifida., которые изучались на 10 растениях в 5 ценопопуляциях Оренбуржья: ЦП Оренбург, ЦП Александровка, ЦП Тюльган 1, ЦП Тюльган 2, ЦП Татарская Каргала). Была оценена общая семенная продуктивность, вес семян с одного растения, вес 100 семян, длина семени, ширина семени, вес растения с корнем и репродуктивное усилие (Злобин,1989). Для оценки морфологического разнообразия были собраны семена различной формы, размера и окраски.
Нами также был проведен анализ засоренности полей Оренбургской области семенами Ambrosia trifida, а также изучен ее почвенный банк семян в местах произрастания на примере 15 ЦП разных районов Оренбургской области.
Из других биологических особенностей Ambrosia trifida в трех ЦП (Александровка, Тюльган 2 и Оренбург) в 2014 г. определялась биомасса отдельных частей растения: корней, стеблей, листьев, соцветий, боковых побегов.
Был проведен полевой опыт по определению эффективности использования гербицидов «Торнадо», «Ураган», «Глифос» и «Агрокиллер» для контроля численности Ambrosia trifida в Оренбургской области. Общая площадь обрабатываемого участка составила 25 м (5x5 м), внутри которого были заложены пять делянок по 1 м2. Применялись следующие гербициды: глифос, торнадо, ураган, агрокиллер. Суть опыта заключалась в опрыскивании растений амброзии гербицидами согласно рекомендациям, приведенным в инструкциях. Опрыскивание препаратами проводилось во II декаде июля в фазе бутонизации и начала цветения. Опыт включал контроль, где учитывались: численность, высота, биомасса сорного вида, проективное покрытие, и варианты с обработкой вышеуказанными гербицидами (Старосельский, 1967; Доспехов, 1979). В каждом варианте опыта оценивались: количество неповрежденных и количество поврежденных растений, процент гибели сорняка и проективное покрытие. Контроль проводился через 1 месяц после обработки гербицидами. Также с целью контроля численности сорняка проводилось скашивание. При обработке материала использовались статистические методы, в частности, вычисление основных статистических показателей (размах изменчивости (lim), среднее арифметическое (Xср.), ошибку среднего арифметического (m), стандартное отклонение (), коэффициент вариации (V), нормированное отклонение (t) (Зайцев, 1984). Статический анализ проводили в MS Excel 2007. Глава 3: Онтогенез и некоторые особенности биологии Ambrosia trifida L
Для понимания инвазионного успеха Ambrosia trifida L. в новых условиях обитания важную роль играет изучение биологических особенностей данного вида как инвазивного (Миркин, Наумова, 2001).
При изучении ценопопуляций растений довольно значимым является морфометрический подход, большое внимание которому уделял Ю.А. Злобин (1989). Не менее важное значение он придавал данным о репродуктивной способности растений.
Из биологических особенностей инвазивного вида A.trifida нами изучались: онтогенез, сезонная динамика возрастного состава, сезонный ритм роста и развития, репродуктивные показатели и биомасса отдельных частей растений.
Онтогенез растений — это совокупность закономерных морфологических и физиологических изменений, протекающих в организме от его зарождения из полового или из вегетативного зачатка до естественного отмирания и возникающих на основе исторически сложившейся природы данного организма в конкретных условиях внешней среды. У семенных растений онтогенез обычно наблюдают с момента прорастания семян и до полного отмирания растений (Уранов, 1967).
В жизненном цикле растений принято выделять четыре основных онтогенетических периода (латентный, предгенеративный, генеративный и постгенеративный периоды). В свою очередь каждый из этих онтогенетических периодов подразделяется на ряд онтогенетических состояний (Злобин,1989).
В онтогенезе данного вида нами выделены 3 периода: латентный, предгенеративный, генеративный и 6 возрастных состояний. Нами не был выделен постгенеративный (сенильный) период, т.к. сорняк отмирает после плодоношения без накопления отмерших частей - засыхает, в большинстве случаев плоды остаются на растениях, не опадая.
Семена (se): Возобновление однолетника A. trifida происходит с помощью семян. Созревание семян наблюдается в конце августа - начале сентября. Семена мелкие, семянка обратнояйцевидная, заключена в обертку (рис.6). На верхушке обертки имеется шипик, по краям расположены 4-8 менее выраженных шипиков. На поверхности оберток заметны выпуклые ребра, идущие от боковых шипиков вниз к основанию. Обертки разнообразны по цвету: от бледно-желтого до коричневого и бурого, могут быть пятнистые (Москаленко,2001). Длина семянки может быть 3-7 мм, ширина- 3-5 мм, толщина 3-4 мм. Масса 100 шт. семян от 0,8 до 1,5 гр.
Семена проростают при температуре 5-6 С, оптимальная температура – 20-25 С. Проростание семян происходит медленно, всходы начинают появляются, как правило, со II декады апреля до июня.
Для нижеприведенных возрастных состояний учитывались следующие параметры: высота стебля, см – Н; количество листьев, шт. –NL; диаметр стебля, мм –Ds; длина листа, см –Ll; ширина листа, см –Sl; длина главного корня, см – LR;, длина бокового корня, см –Lr; количество боковых побегов, шт. –Nvs; длина соцветия, см- dsi; число мужских цветков, шт.-Nmс; число женских цветков, шт.-Nwс.
Сезонный ритм роста и развития
Биоморфологические параметры амброзии трехраздельной измерялись во всех обнаруженных ценопопуляциях 3-х регионов исследования: Центрального, Западного и Восточного Оренбуржья. В исследование включены: высота растений (Н), см; диаметр стебля (Ds), мм; количество листьев на одном побеге (NL), шт.; длина листа (Ll), см; ширина листа (Sl), см; длина черешка (Lch), мм; количество боковых ветвлений (Nvs), шт; длина главного корня (LR), см; длина соцветия (dsi), см; число мужских цветков (Nmc), шт.; число женских цветков (Nwc), шт. Результаты исследования морфометрии приведены на примере 15 ценопопуляций (по 5 ЦП с каждого региона). Морфометрические параметры растений Ambrosia trifida L. в ценопопуляциях Центральном Оренбуржье представлены в таблице 24.
Из таблицы видно, что ЦП Екатеринославка 2 характеризуется максимальными значениями количества листьев, диаметра стебля, длины черешка, количества боковых ветвлений т.к. расположена в овраге на субстрате, богатом азотом. В ЦП Каменка максимум приходится на длину и ширину листа, длину корня. Данная ценопопуляция занимает низинное местообитание на окраине огородов. В ЦП Татарский Саракташ отмечены максимальные значения высоты растений, длины соцветия, числа мужских и женских цветков. ЦП Александровка имеет минимальные значения по всем параметрам, за исключением длины корня и числа мужских цветков, а ЦП Каменноозерное занимает промежуточное положение по значению параметров. При этом кол-во боковых ветвлений, диаметр стебля, количество листьев в ЦП Александровка меньше, чем в ЦП Каменноозерное, что объясняется более высокой плотностью растений этой ЦП (122,9 шт/м2). Коэффициенты вариации признаков варьируют от низкого до очень высокого уровня изменчивости. В ЦП Александровка самые низкие значения CV (%) по 7 признакам из 11. Наибольшим варьированием отмечаются признаки в ЦП Татарский Саракташ. Таблица 24
Согласно данным таблицы, ЦП Бугуруслан 1 имеет максимальные значения по количеству листьев, длине и ширине листовой пластинки, длине черешка, длине корня, длине соцветия, числу мужских и женских цветков, что обусловлено расположением ценопопуляции – в условиях повышенной влажности недалеко от переезда р. Большая Кинель. ЦП Завьяловка имеет максимум по высоте растений, диаметру стебля, количеству листьев и количеству боковых ветвлений при сравнительно невысокой плотности побегов (68,4 шт/м2). В ЦП Бузулук зафиксированы минимальные значения диаметру стебля, количества листьев, длины черешка и количества боковых ветвлений. В ЦП Старокутлумбетово отмечены наименьшие значения для высоты растений, длины и ширины листовой пластинки, длины корня, длины соцветия и числа мужских цветков. Данная ценопопуляция, как и ЦП Бузулук, занимает придорожное положение.
Коэффициенты вариации находятся в пределах среднего-очень высокого уровня изменчивости. Очень высокие значения CV(%) отмечены для высоты растений, количества боковых ветвлений и длины соцветия.
Варьирование признаков лежит в пределах низкого - очень высокого уровня изменчивости. Очень высокие значения коэффициента вариации отмечены для высоты растений.
Для сравнения рудеральных ценопопопуляций по морфологическим параметрам и оценки влияний условий местообитания был проведен однофакторный дисперсионный анализ. Выборка составила 15 ЦП (по 5 ЦП с каждого региона). Результаты приведены в таблице 27.
Анализ показывает, что рудеральные ценопопуляции Западного, Центрального и Восточного Оренбуржья достоверно различаются между собой по всем параметрам. Уровень факторизации колеблется в пределах 71,2-84,2%. Максимальные значения уровня факторизации характерны для длины корня (82,5%) и длины соцветия (84,2%).
Сезонная и межгодичная динамика ценопопуляций
На рисунке 26 приводятся средние данные по сезонной динамике роста Ambrosia trifida. Следует отметить, что высота растений увеличивается к сентябрю. При чем, наибольшая высота характерна для растений в ЦП Новониколаевка, которая является самой мощной, несмотря на антропогенную нарушенность. Немного уступает по высоте ЦП Октябрьское. Самые низкие показатели высоты в ЦП Оренбург, которая также антропогенно нарушена.
Рисунок 27 демонстрирует динамику плотности популяций вида. Количество побегов амброзии увеличивается с июля по сентябрь в ЦП Новониколаевка и ЦП Тюльган 1. Иногда плотность популяции к сентябрю уменьшается, как в ЦП Октябрьское. В ЦП Оренбург к августу увеличивается, а к сентябрю уменьшается. Это обусловлено погодными условиями того или иного сезона. шт/м2 — июльавгустсентябрь Динамика плотности Ambrosia trifida в течение периода вегетации в четырех изученных ценопопуляциях в среднем за 3 года
На рисунке 28 проиллюстрирована динамика надземной биомассы вида. В ЦП Октябрьское биомасса адвента уменьшается с июля по сентябрь, что обусловлено усыханием растений. В ЦП Новониколаевка и ЦП Тюльган 1 схожие тенденции: к сентябрю происходит увеличение биомассы растений. В ЦП Оренбург надземная биомасса Ambrosia trifida увеличивается к августу и уменьшается к сентябрю. кг/м2 июльавгустсентябрь
Рисунок 29 отражает динамику растений амброзии по годам исследования. Можно отметить, что погодные условия оказывают разное влияние на рост и развитие растений: жаркое лето с осадками разной интенсивности (2014 г.) или неустойчивая погода, когда жаркие и теплые дни сменяются прохладными и пасмурными с небольшим количеством осадков (2013 г.). С начала вегетации, высота растений увеличивается. Интенсивный рост отмечается в июле, а к сентябрю достигает своего максимума.
На рисунке 30 представлены данные по плотности ценопопуляций Ambrosia trifida за исследуемый период. Как видно, количество побегов сорняка увеличивается с июля по сентябрь в ЦП Новониколаевка и ЦП Тюльган 1 в 2013 году, в ЦП Тюльган 1 – в 2014 году, а в 2015 году во всех ценопопуляциях. Иногда, наблюдается увеличение количества побегов к августу и уменьшение к сентябрю, как в ЦП Оренбург в 2013-14 гг. А в ЦП Октябрьское отмечается уменьшение показателя с июля по сентябрь в 2013-14 гг. Это опять же объясняется влиянием погодных условий (2013 г.- неустойчивые температуры и мало осадков, 2014 г. - жаркое лето с осадками разной интенсивности).
Рисунок 31 отражает межгодичную динамику надземной биомассы Ambrosia trifida. В течение сезона вегетации биомасса адвента увеличивается к августу и уменьшается к сентябрю в большинстве ценопопуляций, что связано с усыханием нижних листьев и сокращением числа побегов на 1м2. Самые высокие показатели - в ЦП Новониколаевка в 2013 г., в ЦП Тюльган 1 в 2014-2015 гг. Самые низкие показатели – в ЦП Октябрьское в сентябре 2013 и 2015 гг.
Таким образом, рассматривая сезонную динамику изученных ценопопуляций по средним данным, можно отметить, что в течение сезона вегетации показатели высоты растений сорняка увеличивается с июля по сентябрь; плотность травостоя в увеличивается с июля по сентябрь в 2-х ЦП, а в остальных уменьшается к сентябрю. Надземная биомасса в 2-х ЦП увеличивается к сентябрю, а в двух других - уменьшается вследствие усыхания растений.
По межгодичной динамике следует отметить, что высота растений также увеличивается к сентябрю. Плотность травостоя может как уменьшаться, так и увеличиваться к концу периода вегетации. В отношении надземной биомассы адвента наблюдается аналогичная тенденция. Следовательно, все показатели растений Ambrosia trifida так или иначе зависят от погодных условий. При неблагоприятных условиях основные показатели ценопопуляций уменьшаются.
Для оценки состояния растений широко используют термины жизнеспособность, жизненность, жизнестойкость и т.п. По смыслу это очень емкие понятия, но зачастую они фактически не имеют реального биолого-экологического содержания. Под «жизненностью» понимают и уровень продукционного процесса, и темпы роста, и активность ферментных систем, и соотношение фотосинтеза с дыхательным процессом, и способность к размножению и т.д. Очевидно, что в рамках популяционного - экологического исследования оценить весь этот комплекс объективно и количественно невозможно, и он оценивается, в лучшем случае, по визуальным, упрощенным и 110 субъективным качественным шкалам, дающим лишь отдаленно-приблизительную оценку состояния растений. Это обуславливает необходимость развития концепции виталитета. Виталитетом растений называется их жизненное состояние, оцениваемое на основании учета особенностей формы и роста особей растений. В этом смысле виталитет является морфоструктурным выражением жизненного состояния растений (Злобин, 2009).