Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Изучение орхидных в заповедниках Российской Федерации (обзор литературы) 8
Глава 2. Материалы и методы исследования
2.1 Объекты исследования 17
2.2 Материалы исследования .
Глава 3. Природно-климатические условия Южно-Уральского государственного природного заповедника
3.1. Географическое положение
3.2. Климат Южно-Уральского заповедника
3.3. Почвы
3.4. Общая характеристика растительности 30
Глава 4. Структура разнообразия и распространения семейства орхидных в Южно-Уральском заповеднике 32
Глава 5. Экология и фитоценология орхидных Южно-Уральского заповедника
5.1. Gymnadenia conopsea
5.2. Orchis mascula
5.4. Виды рода Cypripedium
5.5. Виды рода Epipactis
5.6. Cephalanthera rubra
5.7. Стено-эврибионтность видов 56
Глава 6. Мониторинг популяций орхидных
6.1. Gymnadenia conopsea 58
6.2. Neottianthe cucullata 67
6.3. Orchis mascula 73
6.4. Cypripedium calceolus 79
6.5. Epipactis atrorubens .
6.6. Cephalanthera rubra
6.7. Зависимость жизненности и виталитетного типа ценопопуляций от погодно-климатических факторов
Глава 7. Внутри- и межпопуляционная изменчивость морфологических признаков
7.1.Онтогенетические стратегии
7.2. Онтогенетические тактики морфологических признаков.
Глава 8. Устойчивость видов к антропогенному воздействию .
Рекомендации
Выводы
Список литературы
Приложения
- Материалы исследования
- Общая характеристика растительности
- Виды рода Epipactis
- Зависимость жизненности и виталитетного типа ценопопуляций от погодно-климатических факторов
Материалы исследования
Первой большой работой, посвященной орхидным России, была сводка F. Kranzlin (1913) "Orchidaceae Sibirae". В течение последних трех десятилетий работа по изучению орхидных заметно оживилась, чему в значительной мере способствовала необходимость принятия мер по охране этого семейства, поскольку численность и ареал многих видов заметно сократились, а некоторые виды оказались на грани исчезновения (Вахрамеева, Татаренко, Варлыгина, 2004).
Интенсивная хозяйственная деятельность человека с всевозрастающей быстротой, ведет к замещению естественных природных ландшафтов антропогенными вариантами, при этом происходит обеднение их исторически сложившегося растительного покрова. Изменение, разрушение или уничтожение природных комплексов приводят к тому, что многие естественные виды флоры становятся редкими или вообще исчезают. В результате наиболее эффективным средством сохранения генофонда живых организмов, в частности фитогенофонда, является создание сети охраняемых заповедных территорий.
Огромная роль в сохранении видового разнообразия семейства орхидных принадлежит государственным заповедникам. Более 100 видов сем. орхидных, т.е. подавляющее большинство, произрастают в заповедниках и национальных парках (Варлыгина, 2007; Вахрамеева и др., 2014). Особую ценность имеют эколого-фитоценотические и фенологические наблюдения, проводимые в заповедниках и на других охраняемых территориях в течение многих лет (Вахрамеева, Татаренко, Варлыгина, 2004). Охрана редких видов, изучения биологии и экологии видов и мониторинг их популяций, является основным методом их сохранения в заповедниках.
Государственные заповедники в России является предметом заслуженной гордости отечественной науки и природоохранного движения. В течение восьми десятилетий создавалась сеть заповедников России. На 2000 год в России насчитывалось 99 государственных природных заповедников. Общая площадь составляло 33,152 млн. га, в том числе сухопутные (с внутренними водоемами) – 26,678 млн. га, что составляет 1,56% территории России. На территории Российской Федерации заповедники расположены в 18 республиках, 4 краях, 35 областей, одной автономной области, 7 автономных округах. В соответствии с Федеральным законом от 14 марта 1995 г. № 33-ФЗ "Об особо охраняемых природных территориях", государственные природные заповедники имеют природоохранный статус, где осуществляется научно-исследовательская и эколого-просветительская деятельность.
В России данное время функционируют 101 заповедник и 40 национальных парков. В Республике Башкортостан имеется 3 заповедника (ФГБУ «ЮУГПЗ», ГПЗ «Шульган-таш», ГПЗ «Башкирский») и 1 национальный парк федерального значения (Реестр ООПТ, 2010).
Во многих заповедниках России большое внимание уделется, изучению видового разнообразия орхидных, составлению карт, мест их произрастания, исследуется биология и экология, ведется многолетний мониторинг.
Для сохранения видового разнообразия орхидей в природе, необходимы сведения о состоянии и структуре популяций. Многие работы посвящены популяционным исследованиям (Вахрамеева, Денисова, 1980, 1983, 1987, 1988; Виноградова, Цепляева, 1991; Татаренко, 1997; Фардеева, 1997; Куликов, 1998; Блинова, 2001, 2003; Железная, 2004, 2006, 2007 а, б; Плотникова, 2006, 2007; Афанасьева, 2007 а, б; Вахрушева, 2007; Голубева и др., 2007; Клинкова, Варлыгина, 2007; Кузьмин, Драчев, 2007; Полякова, Швецов, 2007; Пушай, Разумова, 2007; Решетникова, Крылов, 2007; Фардеева и др., 2007; Филиппов, 2007; Блинова, 1993- 2013; Vakrameeva, Tatarenko, 2001; Willems, Blinova, Tromp., 2003; Blinova, 1993, 2000, 2002, 2004; Blinova, Willems, 2003; Tatarenko, Kondo, 2004, 2006 и мн. др.), в которых нашли отражение особенности состояния популяций видов семейства орхидных, в различных эколого-фитоценотических условиях и в разных точках ареала. Показано, что пространственная структура популяций видов является непосредственным отражением сочетаний способов самоподдержания и экологических условий, в которых они обитают.
Исследования, проводимые в заповедниках, позволяют оценить динамику численности, флуктуационные изменения происходящие в популяциях, изучить особенности биологии видов на фоне отсутствия антропогенного воздействия (Дьячкова и др., 1997; Антонова, Поланов, 1999; Богомолова и др., 1999; Мельникова, 1999; Пучнина, 1999 а, б; Чап, 1999; Левицкая, 2000; Плотникова, 2004, 2006; Набиуллин, 2008; Суюндуков, 2014 и др.).
К настоящему времени, интенсивные исследования орхидных ведутся во многих заповедниках. В основном ведутся мониторинговые исследования с изучением возрастной структуры и динамика численности особей в популяциях в Алтайском (Теплякова, 1981; Малешин, 1999), в Большехехцирском (Мельникова, Вахрамеева, 1998, 2000; Мельникова, 1999; Мельникова и др., 2000; Андронова и др., 2007), в Байкальском государственном биосферном (Быченко, 1992), в Баргузинском (Будаева, 2002, 2003, 2005), в Волжско-Камском государственном природном (Пояркова, 1987, 1987а; Пояркова, Хасаншин, 1987; Бурганова, 1998), в Кандалакшском (Воробьева, 1980; Воробьева, Москвичева, 1987; Воробьева и др., 1994; Воробьева, Панарин, 1994), в Жигулевском (Саксонов, Чап, 1999), в Печеро-Илычском (Аверьянов и др., 1982; Плотникова (Кириллова) 2004-2010), в Пинежском (Пучнина, 1999а, б), в Приокско-террасном (Левицкая, 2000; Алексеев и др., 2004), в Сихотэ-Алинском (Дорофеева и др., 1987), в Олекминский (Афанасьева, 2007, 2008, 2011; Афанасьева и др., 2010; Арбузанова и др. 2011), в Кавказском (Лебедева, Туниев, 1997; Лебедева, 2000), в Оренбургском (Стецук, 2003, 2006-2008; Стецук, Кин, 2011), в Ильменском государственном (Лесина, 2008) заповедниках, в заповедниках «Брянский лес» (Горнов, 2006, 2008, 2011), Кедровая Падь (Ракова, 1987), «Кивач» (Дьячкова, Милевская, Скороходова, 1997, 2004; Дьячкова, Марковская, 2003), «Кодры» (Гавриленко, 1999), «Присурский» (Гафурова, 2010, 2011), «Тунгусский» (Тимошок и др., 2008, 2011), «Столбы» (Андреевой, 2002).
На Урале осуществляется мониторинг популяций ряда редких видов семейства орхидных (Игошева, 2006, 2006а, 2008), также изучены особенности распространения и численности некоторых видов орхидей (Князев, Князева, 1989).
По последнему обзору видов орхидных на Урале (Мамаев с соавтор., 2004) известно нахождение 39 видов из 22 родов. В связи с проведенными в последнее время ревизиями, с представителями этого семейства в заповедниках Урала, список дополнился новыми видами и на сегодняшний день в целом из литературных источников на Урале известно нахождение 42 видов, относящихся к 19 родам (табл. 1). Список дополнился двумя межвидовыми гибридами Dactylorhiza x kerneriorum (So) So (Мулдашев, 2008) и E. x schmalhausenii K. Richt. (Пушкарева, Ишмуратова, 2012) и одним видом Dactylorhiza cryenta (Кириллова, 2010).
Общая характеристика растительности
В природной флоры ЮУГПЗ одним из ведущих семейств является семейство Orchidaceaе. Число таксонов, представленных в семействе на территории заповедника, по литературным данным последних лет составляет 17 видов (Мулдашев, 2008). Список потенциальных видов может включать 24 таксона (Горичев, 2003).
Видовой состав семейства, представленный у разных авторов, также имеет различия. В работе С.А. Мамаева с соавт. (2004) с ссылкой на публикации сотрудников ЮУГПЗ для территории заповедника отмечены Cephalanthera longifolia, Epipogium aphyllum, Orchis militaris, Orchis ustulata. Ф.М. Габдрафиковым (1987) в 80-90-ые годы минувшего столетия, для территории заповедника были указаны следующие виды сем. Orchidaceaе: С. longifolia (нет указания точного локалитета), Epipogium aphyllum Sw. (западный склон хр. Нары, кв. 60 Ямаштинского лесничества и левобережье р. Б. Инзер, кв. 14 Лапыштинского лесничества) и O. ustulata L. (кв. 109 Лапыштинского лесничества). Ссылаясь на данные Ф.М. Габдрафикова, в последующих трудах (Горичев, 2001, 2003; Горичев, Широких, 2004; Горичев, Мулдашев, 2006) перечисленные виды были указаны для территории заповедника. Однако эти данные не подтверждены гербарными образцами и требуют проверки, в связи с чем, в «Конспекте флоры…» ЮУГПЗ (2008) эти виды не приводятся.
Вероятно, при подробном изучении территории ЮУГПЗ вполне возможны находки этих видов, так как все они отмечаются на близлежащих с заповедником территориях (Куликов, 2005).
В табл. 2 приведен систематический состав видов сем. Orchidaceaе. В данное время на территории ЮУГПЗ семейство Orchidaceaе представлено 18 видами и двумя межвидовыми гибридами, относящимися к 4 подсемействам и 13 родам (Cypripedium, Dactylorhiza, Epipactis, Listera, Neottia, Platanthera, Orchis, Gymnadenia, Goodyera, Cephalanthera, Neottianthe, Corallorrhiza, Coeloglossum). Многочисленным является род Dactylorhiza, представлен тремя видами и одним межвидовым гибридом. Тремя видами представлен род Cypripedium, двумя видами и одним межвидовым гибридом - род Epipactis. Остальные роды на территории заповедника представлены по одному виду.
На территрии ЮУГПЗ, в местах совместного произрастания E. helleborine и E. atrorubens был описан межвидовой гибрид E. x schmalhausenii (Пушкарева, Ишмуратова, 2012).
В соответствие с «Конспектом флоры…» ЮУГПЗ (2008) в заповеднике обитают следующие таксоны рода Dactylorhiza: D. incarnata (пальчатокоренник мясо-красный), D. fuchsii (п. Фукса), D. maculata (п. пятнистый), межвидовой гибрид D. x kerneriorum (D. fuchsii x D. incarnata) (п. Кернера) (обработка А.А. Мулдашева). Род Dactylorhiza, в частности группа таксонов D. maculatа (L.) So является наиболее сложной в таксономическом отношении. Среди исследователей единого мнения о числе и статусе таксонов, входящих в род и группу, до сих пор не существует (Аверьянов, 1979, 1982, 1989; Мамаев и др., 2004; Филиппов, 1998 и др.). Виды морфологически близки и одновременно полиморфны, при совместном произрастании образуют множество межвидовых гибридов. Морфологические признаки генеративной (степень рассеченности губы цветка, относительная длина средней доли губы) и вегетативной (высота растений, качественные и количественные признаки листа) сфер характеризуются высокой внутри- и межпопуляционной изменчивостью. Особи одного вида могут быть представлены различными формами, а особи разных видов могут быть морфологически схожи, что очень затрудняет таксономическое определение видов. В связи с этим, для таксономической дифференциации близкородственных видов рекомендовано опираться на числа хромосом (D. maculatа – тетраплоидный, D. fuchsii - диплоидный таксоны), рассматривать не отдельные особи, а популяции в целом, и учитывать их фитоценотическую приуроченность (Филиппов, 1998; Мамаев и др., 2004).
На территории ЮУГПЗ D. maculatа отмечен редко в сообществах открытых сфагновых болот класса Oxycocco-Sphagnatea (Еракташские болота) (Мулдашев и др., 2008). На Урале D. maculatа встречается на сфагновых болотах и в заболоченных сосняках, предпочитает расти на кислом, бедном минеральным питанием торфяном субстрате (Мамаев и др., 2004; Филиппов, 1998). Произрастание D. maculatа на Южном Урале Е.Г. Филиппов (1998), С.А. Мамаев с соавт. (2004)и П.В. Куликов (2005) берут под сомнение, поскольку вид обитает на Среднем Урале и очень схож с близкородственным видом D. hebridensis, обитающим на всем Урале, вплоть до Зауралья. Однако допускают произрастание вида в северных и горных районах Республики Башкортостан и Челябинской области. В ЮУГПЗ обитание Dactylorhiza fuchsii связывают с заболоченными лесами и болотами (хр. Нары, Машак, Зигальга, Еракташское и Куянтавское болота и др.). Вид встречается редко в сообществах заболоченных сфагновых ельников (Carici-Piceetum) класса Vaccinietea uliginosi и открытых сфагновых болот класса Oxycocco-Sphagnatea (Мулдашев и др., 2008). На Урале, по мнению Е.Г. Филиппова (1998), С.А. Мамаева с соавт. (2004) D. fuchsii растет на более богатых, умеренно увлажненных почвах по лесным опушкам, полянам, вдоль лесных дорог и троп, окраинам лесных болот. «Область распространения – зона широколиственных и темнохвойно широколиственных лесов Южного Урала, а также лесной пояс (полоса темнохвойных лесов) горных вершин Южного Урала ( Мамаев и др., 2004).
Для межвидового гибрида D. x kerneriorum (D. fuchsii x D. incarnata) отмечено единственное местопроисрастание на территории заповедника – Еракташское болото (Мулдашев и др., 2008).
К настоящему времени требует уточнения встречаемость перечисленных выше видов рода Dactylorhiza на территории заповедника. Возможно, и объем рода будет изменен после проведения комплексных популяционных изучений на большой территории заповедника. Вполне вероятны находки следующих видов на территории ЮУГПЗ: D. hebridensis (Wilmott) Aver., D. russowii (Klinge) Holub, которые указаны для близлежащих с заповедником районов Челябинской области (Куликов, 2005).
Некоторые виды например P. bifoliа, N. nidus-avis, G. repens, C. guttatum, E. atrorubens, E. helleborine встречаются на значительной территории, но с низкой плотностью особей в ценопопуляциях. На территории заповедника редко встречаемым видам относятся - C. calceolus, C. macranthon, C. rubra, C. trifida известны лишь 1-3 местонахождений.
Виды рода Epipactis
Вторая ценопопуляция произрастает в разнотравном лугу на высоте 960 м над ур.м. Данная ценопопуляция немногочисленна, численность варьирует от 1 до 110 растений. В отдельные годы (2007, 2010) исследования отмечено отсутствие растений в местах исследования. Отсутствие вегетирующих растений связано с поздними заморозками в период вегетации, и растения ушли во вторичный покой. В 2009 и 2012 гг. обнаружено несколько генеративных растений, остальные возрастные состояния отсутствуют. В 2008 и 2011 гг. учтено более 100 особей, с плотностью от 23 до 31 экземпляров на 1м. В 2013 году численность понизилась до 29 особей, плотность составляла 6 экземпляров на 1 м.
Численность особей в ЦП 3 колеблется по годам от 32 до 634 экземпляров. Плотность составляет от 6 до 33 экземпляров на 1м.
В 2009 г. на горе Арка впервые обнаружена и в дальнейшем исследована ЦП 4. Численность ЦП в годы изучения составляет от 28 до 135 особей, плотность от 11 до 31 экземпляров на 1 м2.
На сенокосной поляне хребта Белягуш в близ д. Реветь впервые обнаружена ЦП 5. Данная ЦП подтвержена к антропогенному воздействию в виде вытаптыванию и выпаса скота, так как расположена 200 м. от автотрассы Уфа-Белорецк. Поэтому численность и плотность этой ценопопуляции низкая.
В 2013 г. впервые найдена ЦП 6 (г. Дунэн-Суйган), учтено 294 особей, плотность составила 28 экземпляров на 1 м2.
Начиная с 2006 года нами ведется мониторинг за состоянием популяцией 1 O. mascula на территории ЮУГПЗ. На примере этой ценопопуляции рассмотрим флуктуации и волны возобновления в связи с изменениями климатических факторов среды в период исследования (2005-2013 гг.).
С 2006 по 2009 гг. численность «средняя» колеблется от 101 до 504 особей. Возрастной состав полночленный, нормальный, где высокую долю составляют ювенильные особи (31,7-36,8 %), генеративные особи низкие (11,1-19,4 %). Год 2010 был аномально жарким и сухим, отмечено отсутствие растений. В 2011 и 2012 гг. численность высокая до 209 особей, в возрастном составе наблюдается уменьшение ювенильных особей (4,6-7,3 %), и постепенное увеличение генеративных растений до 35,3 %. Более благоприятный для возобновления отмечена 2013 год, резко возросла численность ювенильных особей до 43,4 %, численность генеративных растений уменьшилась до 7,8 %.
Нами исследовано соотношение численности и жизненности особей на градиенте ухудшения условий роста в разные годы на территории заповедника. Результаты представлены на рис.9. 2008 с : 2007 э 2013 о 2 011 """"" о 2012 2009
Численность и жизненность особей Orchis mascula в различные годы наблюдений на территории заповедника (на примере ЦП 1)
Примечание. по оси ординат: численность особей в разные годы исследований, шт, по оси абсцисс: IVC – индекс виталитета ценопопуляции по размерному спектру особей.
Значения индекса популяционного оптимума (Iи.о.), в ценопопуляциях O. mascula на территории заповедника изменяются в пределах от 0,2 до 0,6. Наименьшие значения характерны для ЦП 1,2 и 5 в 2013 г., с низким участием особей генеративного возрастного состояния. Наибольшие значения индекса характерны для ЦП 3 и 4, где доля генеративных растений составляет от 0,7 до 0,9 (табл. 14).
Состояние ценопопуляции O. mascula по системе «дельта-омега» оценено как «молодая». При этом, индекс возрастности меняется от 0,05 до 0,10, индекс энергетической эффективности от 0,18 до 0,33 (рис. 10).
Все изученные ценопопуляции O. mascula на территории заповедника нормальные, в большинстве случаев полночленные, одно- и двувершинные. Нами выделено два, отличающихся, типа базовых возрастных спектров для низкогорных (275 м. над ур. м.) и горных (выше 950 м. над ур. м.) сообществ. В низкогорных сообществах доминируют виргинильные и генеративные особи (рис. 11-а). В горных сообществах доминируют ювенильные особи (рис. 11-б.). Зона базового спектра относительно узкая.
Усредненные онтогенетические спектры Orchis mascula в низкогорных (а) и горных (б) ценопопуляциях в Южно-Уральском заповеднике Примечание: по оси абсцисс – возрастное состояние особей, по оси ординат – минимальные, максимальные и средние доли (%) особей различных возрастных групп. Таким образом, ценопопуляции O. mascula в изученные годы на территории заповедника находятся в удовлетворительном состоянии. Возрастной спектр в основном нормальный, полночленный. В зависимости от климатических факторов наблюдается флуктуация численности, плотности и возрастного спектра во всех изученных ценопопуляциях.
В ценопопуляции 2 в годы исследования отмечены самые низкие численность и плотность. Отмечено отсутствие растений в отдельные (2007 и 2010) годы, в некоторые годы (2009, 2012) зафиксировано несколько цветущих растений. Возможно, отрицательно на состояние ЦП повлияло также полное отсутствие антропогенной нагрузки в виде сенокошения.
Наибольшее число местонахождений C. calceolus в Республике Башкортостан известно в горных вариантах растительности бореально-лесной зоны (Южный Урал) (Суюндуков, 2009).
На территории БГПЗ по данным Т.В. Жирновой (1999) C. calceolus встречается небольшими группами, изредка ценопопуляции насчитывают 50-80 особей и имеют максимальную плотность 15 побегов на 1 м. Изученные М.И. Набиуллином (2008) ценопопуляции C. calceolus характеризуются низкой численностью (не более 50 особей) и плотностью не более 22 особей на 1м.
На территории ЮУГПЗ исследованная нами ценопопуляция C. calceolus занимает площадь около 2 га, растения распространены группами (до 50 особей), реже отдельными особями.
Численность особей в ценопопуляции варьирует по годам от 93 до 193 побегов, с максимальной плотностью от 9 до 30 экземпляров на 1 м (табл. 15).
В исследованные годы значения индекса восстановления (Iв) в основном минимальные, доля особей прегенеративного возрастного состояния низкая. Высокие значения выявлены в 2011 и 2013 гг., где наблюдается высокая доля особей виргинильного возрастного состояния. Значения индекса популяционного оптимума (Iи.о.) C. calceolus на территории заповедника изменяются в пределах от 0,1 до 0,7. Наименьшее значение наблюдали в 2013 г., когда доля генеративных особей была минимальной - 12,1%.
Зависимость жизненности и виталитетного типа ценопопуляций от погодно-климатических факторов
Для морфологических признаков вегетативной сферы орхидных со стеблекорневыми тубероидами на территории РБ таких, как высота растения, длина и ширина первого и второго листьев, установлена, преимущественно, дивергентная, или близкая к ней конвергентно-дивергентная онтогенетическая тактика (Суюндуков, 2014). На территории Южно-Уральского государственного природного заповедника для признаков вегетативной сферы у Gymnadenia conopsea (число листьев, число жилок, число брактеи, ширина второго листа снизу) выявлена конвергентная онтогенетическая тактика (приложение рис. 5, 6, 8). На рис. 28 на примере числа листьев показана конвергентная онтогенетическая тактика. Для признаков диаметр стебля (рис. 29) и длина второго листа снизу (приложение рис. 7) у Gymnadenia conopsea выявлена дивергентная онтогенетическая тактика.
Зависимость вариабельности диаметра стебля у Gymnadenia conopsea (CV, %) от виталитета ценопопуляций (IVC).
Для вегетативных признаков у O. mascula (число листьев, число брактеи, диаметр стебля, ширина второго листа снизу) выявлена дивергентная онтогенетическая тактика (приложение рис. 1-3).
На рис. 30. на примере числа листьев показана дивергентная тактика у Orchis mascula. Рис. 30. Зависимость вариабельности число листьев у Orchis mascula (CV, %) от виталитета ценопопуляции (IVC) Лишь для признака длины второго листа снизу у Orchis mascula выявлена конвергентная онтогенетическая тактика (рис. 31).
При координации ЦП O. mascula на градиенте ухудшения условий обитания нами был использован индекс виталитета ценопопуляций (IVC), в соответствии с этим параметром градиент ухудшения составил следующий ряд: ЦП 2 (IVC-1,31), ЦП 5 (IVC-1,32), ЦП 1 (IVC-1,40), ЦП 3 (IVC-1,46), ЦП 6 (IVC-1,47), ЦП 4 (IVC-1,53).
Для ЦП G. conopsea индекс виталитета ценопопуляций (IVC) составил следующий ряд: ЦП 1 (IVC-0,94), ЦП 4 (IVC-0,95), ЦП 3 (IVC-0,96), ЦП 2 (IVC-0,97), ЦП 5 (IVC-1,07), ЦП 6 (IVC-1,11).
Таким образом, для всех морфологических признаков G. conopsea и O. mascula характерна: конвергентная, дивергентная и конвергентно-дивергентная онтогенетическая тактика для всех исследованных признаков. Конвергентно-дивергентную онтогенетическую тактику проявила признак высота побега у O. mascula и у G. conopsea.
Устойчивость изученных видов к антропогенному воздействию оценивали с помощью показателя гемеробности. Все исследованные нами виды, несмотря на то, что находятся на территории Южно-Уральского заповедника, произрастают вблизи населенных пунктов, подвергаются воздействию в виде сенокошения и выпаса скота, вытаптывания при сборе ягод и грибов. Из табл. 33. видно, что в исследованных ценопопуляциях O. mascula на территории Южно-Уральского заповедника не обнаружены виды, относящиеся к а-гемеробам (виды природных сообществ, не выносящих антропогенную нагрузку) и t-гемеробам (виды совершенно нарушенных сообществ).
Доля антропотолерантных видов (b-c-p-гемеробов) в сообществах с G. conopsea составила от 2,1 до 29,5 %. В сообществах с G. conopsea отсутствуют а и t-гемеробы.
Известно (Вахрамеева, Жирнова, 2003), что N. cucullata в конкурентном отношении слабый вид, предпочитает места с разреженным травяным покровом.
Доля видов с o-m составляющими в сообществах с Neottianthe cucullata составляют более 85 % (табл. 35), доля видов с b-c гемеробностью составляет от 2,3 до 19,5 %. Виды с a,p,t составляющими в спектре гемеробности отсутствуют.
В целом сообщества, где произрастает Neottianthe cucullata не нарушена, в оновном встречаются естестественные виды.
Cypripedium calceolus на Южном Урале имеет различный оцениваемый по гемеробности сообществ уровень устойчивости к антропогенным влияниям (Ишмуратова и др., 2003). Вид характеризуется как «уязвимый» и имеет невысокую устойчивость к комплексному антропогенному влиянию.
М.И. Набиуллиным (2008а) исследована устойчивость C. calceolus на территории БГПЗ. Доля видов с a-o-m в сообществах с C. calceolus составляет от 82 до 93 %, доля видов с b-c-p составляющей достигает 7 - 14 %.
По нашим результатам исследования устойчивости C. calceolus на территории Южно-Уральского заповедника можно отметить, что доля видов с o-m составляющей доходит до 80,6 %, доля видов с b-c гемеробностью составляет 3 - 15 % (рис. 35). Виды с а-, p-, t- составляющими в спектре гемеробности полностью отсутствуют.