Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Общая характеристика некоторых видов рода Lupinus L. (Обзор литературы) 7
1.1. Систематическое положение и распространение рода Lupinus 7
1.2. Эколого-географическая классификация видов рода Lupinus 11
1.3. Биологические особенности 22
1.4. Отношение люпинов к почвенно-климатическим факторам 34
1.5. Происхождение и история люпинов 39
ГЛАВА 2. Объекты, условия и методы исследований 45
2.1. Объекты исследований 45
2.2. Условия исследований 47
2.3. Методы исследований 53
ГЛАВА 3 Особенности роста и развития люпинов 57
3.1. Феноритмы представителей рода Lupinus 57
3.2. Онтогенез 79
3.3. Морфологические особенности побеговых систем Lupinus polyphyllus 88
3.4. Генетический полиморфизм семян Lupinus albus 92
3.5. Химический состав семян люпинов 96
ГЛАВА 4 Элементы репродуктивной биологии 99
4.1. Морфологические особенности строения семян и плодов 99
4.2. Cеменная продуктивность 107
ГЛАВА 5. Экологические аспекты некотрых видов люпинов на юго-западе Черноземья 117
Выводы 123
Практические рекомендации 125
Список листературы 126
- Эколого-географическая классификация видов рода Lupinus
- Условия исследований
- Морфологические особенности побеговых систем Lupinus polyphyllus
- Cеменная продуктивность
Введение к работе
Актуальность исследований. Род Lupinus L. включает около 165
видов, распространенных в Северной Америке и Средиземноморье. Это
однолетние и многолетние, травянистые и кустарниковые растения [GRIN…,
2014]. Люпины – универсальные растения. В энергетическом и
экологическом плане культивирование люпинов выгодно благодаря
способности в симбиозе фиксировать азот атмосферы, использовать трудно
растворимые фосфаты почвы и удобрений. Большую роль люпины играют и
в предотвращении эрозии и восстановлении плодородия почвы. Люпиновые
белковые изоляты (сладкосеменных видов) используются в хлебобулочной,
макаронной, кондитерской, колбасной и мясоконсервной промышленности, в
производстве диетических и лечебно-профилактических продуктов.
Люпиновые экстракты применяются в лечебной практике и косметологии [Такунов, 2007; Гатаулина, 2009]. Также люпины известны как кормовые, сидеральные и декоративные растения.
В России, главным образом, возделывают однолетники Lupinus angustifolius L., L. luteus L., L. albus L. и поликарпик L. polyphyllus Lindl. [Такунов, 1996].
Изучены, главным образом аспекты их агротехники и семеноводства. Однако некоторые важные особенности биологии люпинов (онтогенез, структуру побеговых систем, элементы репродуктивной биологии и экологии) исследованы недостаточно полно. На юго-западе Черноземья в Белгородской области культивируют сорта L. albus и L. angustifolius как кормовые растения [Наумкин, 2008-2010, 2013]. В городском озеленении представители этого ценного рода еще не распространены. В связи с этим цель исследований в данной работе – изучение биологических особенностей видов и сортов рода Lupinus различного эколого-географического происхождения в культуре на юго-западе Черноземья.
Для достижения поставленной цели были сформулированные следующие задачи:
- изучить ритмы сезонного развития видов и сортов рода Lupinus;
- охарактеризовать онтогенетические состояния растений трех видов
рода Lupinus в условиях интродукции;
- исследовать структуру побеговой системы у вида L. polyphyllus;
- оценить вариабельность генетических и биохимических признаков
семян люпинов;
изучить семенную продуктивность видов и сортов люпинов;
дать оценку перспективности использования сортов L. polyphyllus на юго-западе Черноземья.
Научная новизна работы. Впервые в условиях интродукции на юго-западе Черноземья изучены сезонные ритмы роста и развития у 3 видов и 15 сортов рода Lupinus разного эколого-географического происхождения. Уточнены особенности строения побеговых систем у растений L. polyphyllus.
Выявлены варианты белков семян CON A и CON B у L. albus и генетические
основы их полиморфизма, особенности прегенеративного и генеративного
периодов онтогенеза люпинов, качественные и количественные признаки,
характерные для разных онтогенетических состояний у видов и сортов.
Выделены виды и сорта, характеризующиеся высокими показателями
семенной продуктивности. Дана оценка перспективности их
культивирования, выявлены некоторые особенности экологии и
репродуктивной биологии видов и сортов на юго-западе Черноземья.
Практическая значимость работы. Создана коллекция из видов и сортов рода Lupinus в ботаническом саду НИУ «БелГУ». Выделено 14 перспективных сортов вида L. polyphyllus для широкого использования в озеленении городов и других населенных пунктов юго-запада Черноземья, 1 вид – для любительского садоводства. Установлены оптимальные сроки посева семян видов и сортов Lupinus, обоснованы некоторые элементы технологии культивирования люпинов с учетом их экологии.
Положения, выносимые на защиту:
-
Выявленные особенности развития и закономерности между качественными и количественными морфологическими признаками изученных видов Lupinus позволяют расширить представления об их формообразовании в различных эколого-географических условиях;
-
Условия первого года жизни растений L. polyphyllus, число развившихся метамеров определяет потенциальное число побегов возобновления и продолжительность их малого жизненного цикла;
-
Сорта L. polyphyllus перспективны для городского озеленения в засушливых условиях юго-запада Черноземья, не способствующих их спонтанному распределению.
Методы и методология. Для выявления биологических особенностей видов и сортов рода Lupinus различного эколого-географического происхождения был изучен комплекс признаков и свойств растений, определяющих их состояние и перспективность в культуре. В ходе работы применяли общепринятые ботанические методы (фенологических наблюдений, морфологического описания с использованием микроскопии, онтогенетический), а также генетические (электрофорез), биохимические и статистические.
Апробация работы. Основные положения и результаты работы были
представлены на Международных научных и научно-практических
конференциях: «Биология – наука XXI века» [Москва, 2012]; «Дендрология,
цветоводство и садово-парковое строительство» [Ялта, 2012];
«Биоразнообразие. Проблемы изучения и сохранения» [Тверь, 2012];
«Актуальные проблемы биохимии и бионанотехнологии» [Казань, 2013];
«Наука и образование в XXI веке» [Тамбов, 2014]; «» [Тамбов, 2015];
Всероссийских научно-практических конференциях «Биологизация
адаптивно-ландшафтной системы земледелия – основа повышения плодородия почвы, роста продуктивности сельскохозяйственных культур и
сохранения окружающей среды» [Белгород, 2012]; «Актуальные проблемы химии и биологии» » [Пущино, 2012]; «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии» [Москва, 2015].
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 работ, в том числе 5 – в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, практических рекомендаций, а также списка цитируемой литературы. Работа изложена на 150 страницах, включает 21 рисунок, 20 таблиц. Все рисунки и таблицы выполнены автором. Список цитируемой литературы содержит 245 источников, из которых 29 на иностранном языке.
Эколого-географическая классификация видов рода Lupinus
Многие авторы род Lupinus делят на подрод Lupinus L. (Eulupinus Wats.) – объединяющий однолетние травянистые растения, самоопыляющиеся, некоторые со склонностью к перекрестному опылению, с диплоидным числом хромосом, варьирующим от 32 до 52 [Атабекова, 1962; Анохина, 2012]. Стебель всегда опушенный, у побегов всегда преобладает симподи-альный тип возобновления. Первая пара настоящих листьев супротивная. Листья, опушенные в различной степени, преимущественно широкие, и лишь один вид L. angustifolius L. имеет узкие листья. Семена крупные с хорошо развитым зародышем, без эндосперма. Семядоли крупные, с коротким под-семядольным коленом. Географическое распространение подрода в основном в странах Средиземноморья и Африки [Генофонд…, 1995; Курлович, 1990]. Подрод Platycarpus (Wats.) Kurl. – многолетние травянистые растения, полукустарники, кустарники или реже однолетние, с перекрестным типом опыления, преобладают виды с 2n=48 [Атабекова, 1962; Анохина, 2012]. Стебель преимущественно голый, с восковым налетом, преобладает моноподиальный тип возобновления. Первая пара настоящих листьев очередная, листья гладкие, с восковым налетом или слегка опушенные. Семена преимущественно мелкие, со слабо развитым зародышем и небольшим количества эндосперма. Семядоли мелкие с длинным подсемядольным коленом. Географическое распространение: Северная, Центральная и Южная Америка, преимущественно в горных системах Анд и Кордильер [Генофонд…, 1995; Майсурян, Атабеко-ва, 1974; Smith, 1917-1924]. Этим вероятно объясняется наличие в настоящее время двух резко различающихся по морфологическим признакам, циклам развития и набору хромосом групп люпинов, что обуславливает генетический барьер нескрещиваемости между ними [Курлович, Головченко, 1989; Гревцова, 1991; Kurlovich, 2002].
Различия между видами наиболее четко прослеживаются в подроде Lupinus. Это связано с тем, что центром их раннего развития был докембрий-ский массив Центральной Сахары. В подроде Platycarpus различия более плавные, поскольку климат в условиях Американского континента изменялся не так резко [Курлович, 1989; Генофонд…, 1995].
Б.С. Курловичем (2002) была предложена система классификации двух подродов Platycarpus и Lupinus на серии: Polyphyllae, Succulentae и Albae. При этом автор выделяет во всем роде 17 серий, к которым относятся как многолетние, так и однолетние виды американского (11 серий) и средиземноморского происхождения (6 серий). В свою очередь подрод Lupinus разделен на основе характера строения спермодермы на две секции: Lupinae (виды с гладкой оболочкой семян, распространенные в странах Средиземноморья) и scabrispermae: виды с шершавой, грубой оболочкой семян, распространенные в Африке [Генофонд…, 1995]. Л.И. Лотова, Н.А. Гревцова и Л.И. Ганжела [1991, 1999] разделяют виды рода Lupinus по характеру орнаментации поверхности семян. Так виды, произрастающие в странах Средиземноморья и Америки, имеют два основных типа поверхности спермодермы: бугорчатая разные варианты которой характерны для средиземноморских видов и некоторых американских видов, и морщинистая, встречается только у американских видов.
Сложность классификации люпинов заключается в отсутствии четкого представления о количестве видов входящих в состав рода Lupinus, наличием многочисленных подвидов, разновидностей внутри видов, а также тем, что авторы использовали неодинаковые критерии для систематизации вида. В одних случаях разновидности принимались за самостоятельный вид, в других, наоборот, некоторые виды расценивались как разновидность (сорт) [Са-наев, 1992].
Эколого-географическая классификация отражает закономерности изменчивости биологических, физиологических, биохимических и других свойств, обусловленных спецификой географических, экологических и агротехнических условий. Она способствует целенаправленному и сознательному использованию генофонда растений, на что неоднократно обращал свое внимание Н.И. Вавилов [Вавилов, 1935; Курлович, 1991].
Ареалы видов. Виды рода Lupinus широко распространены по всему Земному шару. Произрастают как в жарких тропических странах – Бразилии, Судане, Сомали, в пустынях штатов Аризона, Орегон, Техас, Калифорния, Нью-Мехико, на плоскогорьях Мексики, в пустынях Перу и Чили, оазисах Сахары, так и в холодных суровых приполярных районах – Аляске [Миро-ненко, 1965; Генофонд…, 1995; Kader, 1999].
В результате изучения географического распространения видов люпинов в отдельных районах Земного шара большинство исследователей пришли к выводу, о существовании трех генцентров для рода Lupinus: Южно-американский насчитывающий около 466- 472 видов люпинов, произрастающих во всех странах континента (Венесуэле, Чили, Уругвае, Парагвае). Особенно большое их количество – в Перу (167 видов), Колумбии (76), Аргентине (65), Эквадоре (49), Боливии (39). Бразилии (36). Североамериканский генцентр – около 340-387 видов, основное количество которых произрастает в западных штатах США (237 видов) и Мексике (103 видов), отдельные виды распространены в Канаде и на Аляске. В Среднезем-номорском генцентре обнаружено всего лишь 12-14 видов, сконцентриро-ваных на Пиренейском, Апеннинском и Балканском полуостровах Европы, а также в североафриканской зоне (Португалия, Испания, Марокко и Алжир) [Майсурян, Атабекова, 1974; Такунов, 1996; Таранухо, 1980, 2001].
Существующие в настоящее время виды люпинов являются представителями двух полушарий Земли: Восточного – Средиземноморская группа и Западного – Американская группа [Такунов, 1996; Дебелый, 2009; Анохина, 2012].
Жизненные формы. По классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова [1962] люпины относятся к типу – травянистые монокарпики и поли-карпики. По К. Раункиеру люпины относятся к геофитам или гемикриптофи-там. A. Otte, S. Obert [2002] и В.В. Бойник [2013] к гемикриптофитам – люпин многолистный (L. polyphyllus). Б.С. Курлович и С.И. Репьев [1995] указывают на то что, по своей природе люпин – ксеромезофит [Генофонд…, 1995].
Согласно И.П. Игнатьевой [1978] растения различаются не только по жизненной форме, но и по продолжительности жизни в культуре (многолетние и однолетние), и по структуре главного побега (безрозеточный, полуро-зеточный и розеточный).
Условия исследований
При описании жизненного цикла растений рода Lupinus руководствовались классификаторами люпинов [Широкий унифицированный…, 1983; Международный классификатор…, 1985], а также методическими указаниями по применению классификатора [Применение классификатора…,1980]. Для оценки признаков в классификаторе используется шкала 1-9, в которой 1 – самое слабое проявление признака (очень короткий жизненный цикл), 9 – самое сильное его проявление (очень длинный).
Сезонный ритм развития и онтогенез исследуемых растений в открытом грунте изучали с использованием методики фенологических наблюдений в ботанических садах [Методика фенологических…, 1979], разработок ученых в области онтогенеза [Работнова, 1960; Ржанова, 1970; Ценопопуля-ции…, 1976; Борисова, 1977, 1990; Игнатьева, 1983; Куркина 2008]. Динамику роста растений определяли путем просмотра 10-30 растений каждого вида и сорта через 7-10 суток.
Фенологические наблюдения проводили, начиная с момента появления всходов. Начало всходов и отрастание отмечали у растений (10%), массовых всходов – с появлением большинства растений на интродукционном участке (75%); начало цветение при раскрытии цветков у 10% растений, массовое цветение – при появлении цветков у 75% растений [Изучение образ-цов…,1990].
Для описания жизненных форм, побеговых систем представителей рода Lupinus L. использовали классификации и терминологию K. Raunkiaer и И.Г. Серебрякова [1934; 1952]. Морфологический анализ побеговых систем генеративных особей сортов L. polyphyllus проводили перед зимовкой (в конце ноября).
Предпосевная подготовка семян к посеву осуществлялась с использованием рекомендаций Г.Г. Гатаулиной, В.Я. Кисель, М.А. Вишняковой, И.П. Фирсова, и Д. Шпаар [Методические рекомендации…., 1984; Методические указания…, 1996]. Для определения всхожести семян ежегодно в течение двух лет (с 2011 по 2012 гг.) в конце осени и трех лет (с 2012 по 2014 гг.) ранней весной произведен посев семян многолетних и однолетних видов и сортов люпинов в открытый грунт. При весеннем посеве для появления более дружных всходов семена люпинов замачивали в течение суток в воде.
Семена американских видов высевали на глубину 2 и 3 см по 30-100 штук, средиземноморского вида – на 3-4 см по 30-50 шт. В течение последующих двух лет после посева семян проводили учеты всхожести. Семена высевали на однородные участки; по схеме у однолетних видов 10х15 см (10 см в рядке и 15 см между рядками), у многолетнего вида – 15х30 см (15 см в рядке и 30 см между рядками). Уход заключался в удалении сорняков, рыхлении междурядий. По мере необходимости проводили полив.
Физико-химические особенности семян изучали на примере средиземноморского вида L. albus Дега методом электрофореза в соответствии с руководством по генетическому анализу растений [Гордей, 1987; Нецветаев, 2008]. Для этого отщипывали часть семени, удаляли семенную кожуру, а внутреннюю часть размалывали в ступке. Полученную муку помещали в центрифужную пробирку на 1,5 мл и заливали петролейным эфиром (0,25-0,30 мл). После встряхивания и настаивания в течение 1 час. содержимого пробирки, проводили центрифугирование при 14000 об./мин. 5 мин. Надосадочную жидкость отбрасывали и заливали ацетоном (0,25-0,30 мл) для дополнительного обезжиривания. После размешивания и настаивания полученной смеси, в течение 1 часа, проводилось повторное центрифугирование. Надосадочная жидкость удалялась, остатки ацетона промакивались с помощью фильтровальной бумаги. После этого к осадку приливали 20 мкл экстрагирующего белки раствора, содержащего 0,5М уксусной кислоты с 2М мочевины, 0,001% пиронина G. Содержимое пробирки перемешивалось и после настаивания в течение 0,5 час. центрифугировалось. Полученная жидкость в количестве 10 мкл наносилась в стартовые ячейки геля для разделения полипептидов путем электрофореза в кислой среде.
Соотношение компонентов полиакриламидного геля подобно описанию, приведенному для подсолнечника [Попереля, 1994]. В 50 мл раствора для полимеризации содержалось: 0,25 г метиленбисакриламида, 6,0 г акри-ламида, 1 мл уксусной кислоты (ледяной), 24 г мочевины, 5 мл 1% раствора глицина, 1,7 мл 1% раствора аскорбиновой кислоты, 0,7 мл раствора железа сернокислого закисного семиводного (50 мг в 71,4 мл раствора), 0,7 мл раствора персульфата калия (525 мг в 25 мл раствора). В 1 л электродного буфера с рН 3,2 содержалось 0,4 г глицина и 4 мл ледяной уксусной кислоты. Движение белков – от анода к катоду. Электрофорез прекращали после выхода двух меток пиронина G. Белки окрашивали раствором кумаси бриллиантового голубого R250 следующего состава: 125 мл ацетона, 125 мл воды, 0,5 г кумаси, 250 мл 60% ТХУ и доводили объём до 2,5 л смесью, в которой содержалось 1,75 л дистиллированной воды, 125 мл ацетона и 125 мл уксусной кислоты.
Встречаемость вариантов белков в сорте L. albus Дега вели по Ч.Ли [Ли, 1974]. Для оценки сцепления использовали изложенный ранее подход [Netsvetaev, 1984; Нецветаев, 2008].
Определение химических элементов, входящих в состав изученных образцов, выполнено методом электронной микроскопии на растровом электронном микроскопе (SEM) фирмы «Quanta 600 Feg», оснащенный системой микроанализа Pegasus 2000, в Центре коллективного пользования НИУ «Бел-ГУ». Рассмотрены поверхность семенной кожуры и семя в разрезе. Для электронно-микроскопических исследований некоторых видов рода Lupinus вырезки сухих семян наклеивали на металлические столики и напыляли под вакуумом золотом.
Особенности репродуктивной биологии, руководствуясь «Методических указаний по семеноведению интродуцентов» [1980] и трудами Р.Е. Левиной [1981]. Кроме основных элементов продуктивности (число цветков, бобов, семян, масса 1000 семян), учитываемых на главных и боковых побегах, исследовалась и длина соцветий.
У американских видов элементы семенной продуктивности – количество семязачатков и семян – учитывали в плодах, собранных до начала растрескивания плодов. Плоды собирали по завершению их созревания в кисти, упаковывая каждый образец в отдельный пакет. Для оценки семенной продуктивности подсчитывали % семенификации, определяя потенциальную (ПСП) и фактическую (ФСП) семенную продуктивность у 30 плодов каждого образца, одновременно проводя морфологические учеты плодов и семян. Поврежденные плоды (болезнями, вредителями) исключали из числа учетных единиц. Болезни люпинов определяли по симптомам, описанным фитопатоло-гами в справочной и научной литературе [Вредители …, 1987; Трейвас, 2007].
Названия изученных видов люпинов приведены в соответствии с номенклатурой зерновых бобовых культур [Таксоны…, 1973], номенклатурой Б.С. Курловича [1991], C. Michael Hogan [2013], GRIN Taxonomy for Plants [GRIN…, 2014] и Classification for Kingdom Plantae Down to Genus Lupinus L. [2012]. Математическая обработка экспериментальных данных проведена методами математической статистики с использованием программы Microsoft Office Excel 2007.
Морфологические особенности побеговых систем Lupinus polyphyllus
К концу августа растения высокорослых сортов имеют до 5 крупных боковых розеточных побегов. На второй и последующие годы возобновление происходит в базальной зоне побегов, где формируется каудекс.
Побеги возобновления у всех изученных сортов L. polyphyllus вегетативно-генеративные, полурозеточные, моноциклические, зацветают в мае-июне и после плодоношения отмирают. Листья, сформировавшиеся при низких положительных температурах, имеют антоциановую окраску черешков, которая отсутствует у других листьев, развивающихся при более высоких температурах. Семена высокорослых сортов L. polyphyllus для дружного цветения в первый год вегетации по нашим данным следует сеять осенью.
Таким образом, в условиях г. Белгорода у вида L. polyphyllus почки начинают формироваться в фазу цветения с первого года вегетации в основании базальной части главного побега ниже уровня почвы. В зоне возобновления формируется каудекс. Нарастание монокарпических побегов моноподи-альное. Побеги возобновления вегетативно-генеративные, полурозеточные, моноциклические. Выявлена прямая связь между числом метамеров, развившихся в первый год вегетации, с продолжительностью жизни растений. Этим объясняется более короткий жизненный цикл низкорослых сортов по сравнению с высокорослыми. В связи с этим, что почки возобновления пазушные и закладываются лишь в базальной части главного побега, можно по числу развившихся листьев на главном побеге прогнозировать максимальное число почек возобновления, способных сформироваться у конкретных особей в течение жизни.
В настоящее время во всем мире остро ощущается дефицит белка. В связи с этим все большее значение приобретают белки растительного происхождения. Зернобобовые культуры включают широкий круг видов, некоторые из которых признаны основными для решения проблемы дефицита белка [Саук, Анохина, 2008].
Белки семян L. albus представлены легумин-подобными запасными белками тримерной природы, состоящей из протомеров с Mr 72000 или 67000. Некоторые субъединицы этих олигомеров включают предшественники полипептидов, названные -полипептидами величиной 52000 или 44000, агрегированные с помощью дисульфидных связей с -полипептидом величиной 21000, что обуславливает появление типичного зрелого легумина [Duranti, 1992]. В работах других авторов эти белки семян белого люпина, которые относят к гликопротеинам, называют конглютином [Scarafoni, 2010]. При употреблении пищи, содержащей люпин данные полипептиды способны вызывать аллергическую реакцию организма [Holden, 2008].
У L. albus идентифицировано 28 групп сцепления и картировано 105 молекулярных маркёров на генетических картах этой культуры [Phan, 2007]. В то же время среди генов, контролирующих качественные морфологические и биохимические признаки, не выявлены группы сцепления, и такие гены не картированы относительно друг друга и по отношению к данным молекулярным маркёрам.
Для исследования использовался сорт L. albus Дега , представляющий по запасным белкам семени самоопыляющуюся популяцию F. Анализ отдельных семян по вариантам конглютина проводили методом электрофореза их экстрактов из предварительно обезжиренного размола части семядоли.
Электрофорез белков отдельных семян сорта Дега показал, что он ге-терогенен по вариантам, обозначенным нами CON A и CON B (рис. 16).
Учитывая, что L. albus является самоопылителем, данный сорт представляет собой самоопыляющуюся популяцию F. В этой популяции встретилось четыре сочетания вариантов данных белков, частоты которых представлены в табл. 13. Рис. 16. Электрофореграммы белков семядолей отдельных семян L. albus сорта Дега ; Варианты – CON A2, B1; 2 – CON A2, B2;
Как видно, одно из сочетаний вариантов (CON A1 B2) встречалось наиболее часто, остальные имели существенно более низкую встречаемость. Диспропорция во встречаемости обнаруженных сочетаний вариантов белков может быть вызвана с одной стороны сцеплением локусов, контролирующих их синтез, с другой – разным коэффициентом размножения выявленных генотипов. В связи с этим, проведена оценка частот аллелей, контролирующих варианты CON A1 и CON A2. Таблица 13
Анализ показал, что встречаемость аллелей Con A1 и Con A2, обуславливающих соответствующие варианты, отличается от ожидаемого соотношения для F 1 : 1 (2 A = 11,22). Соответственно, доля аллеля Con A1 больше, чем альтернативного – Con A2. Подобная ситуация наблюдалась по частотам встречаемость аллелей другого локуса Con B. В данном случае также наблюдалось отклонение встречаемости аллелей от соотношения 1 : 1 (2 B = 8,34). Преобладала частота встречаемости аллеля Con B2. Это привело к тому, что генотип, несущий генетические факторы Con A1 Con B2 превалировал в исследуемой популяции сорта Дега . Учитывая действие естественного отбора при многолетнем пересеве, наиболее вероятно, что данный генотип имеет более высокий коэффициент размножения по сравнению с другими в сорте Дега . Так, на ячмене показано, что с вариантами запасных белков зерна сопряжен уровень продуктивности растений [Нецветаев, 2000]. Более того, показано, что частоты встречаемости аллелей локусов, контролирующих синтез ряда изоферментов у ярового ячменя, зависят от климатических факторов региона, где возделывается данная культура [Нецветаев, 2009]. С другой стороны, для выявления эффекта сцепления между локусами, контролирующими синтез белков семени, оценили величину 2 на сцепление (2L). Результаты представлены в табл. 14.
Cеменная продуктивность
После подфазы блестящих бобов наступает подфаза приспевающих бобов, когда плоды приближаются к физиологической спелости, Данный период наиболее короткий по продолжительности и составляет от 7 до 11 суток.
Поскольку в популяции люпина многолистного растения по своим биологическим признакам весьма неоднородны, то созревание у отдельных особей в пределах популяции значительно растянуто. В одной кисти созревание плодов происходит достаточно равномерно в течение 6-10 суток. В среднем за три года исследования созревание плодов (начиная с подфазы сизого боба и заканчивая спелостью) у однолетних видов (L. albus, L. succulentus) проходило в течение 31,7±1,4 дней, у L. polyphyllus в течение 35,1±0,7 суток в июле-августе. В зависимости от вида и метеорологических условий данный период может удлинятся или сокращаться. Наиболее короткий период созревания бобов у всех изученных видов наблюдался в 2014 году по сравнению с двумя предыдущими годами. В этот год сумма активных температур была выше ( 1252,00С), а выпавших осадков (52 мм) значительно меньше по сравнению с 2012 и 2013 гг.: в эти два года сумма температур выше 50С за период плодообразования составляла 907,00 и 997,50С, осадков – 78,5 и 150 мм соответственно. Наиболее продолжительный период плодообразования зафиксирован в первый год вегетации (2012 г.) у L. albus – 37 дней и у сортов L. polyphyllus при осеннем посеве – 39 суток.
Для плодов L. succulentus, L. polyphyllus характерно растрескивание бобов, которое наступает примерно через 7-10 дней после полного созревания. Растрескивание плодов происходит по типу скручивания, в результате чего семена высыпаются из створок бобов на поверхность земли. У L. albus бобы не растрескиваются. Согласно литературным данным это связанно со слабым развитием пергаментного слоя [Чекалин, Баташова, 1996].
Таким образом, в результате изучения особенностей строения и созревания плодов люпинов выявлено, что виды рода Lupinus относящиеся к средиземноморской группе, отличаются более крупными семенами и чаще имеют одноцветную окраску по сравнению с американскими видами, формирующими более мелкие, интенсивно окрашенные с преобладанием рисунка семена. У большинства изученных видов поверхность семенной кожуры гладкая. Форма, окраска, величина семян, характер поверхности семенной кожуры являются устойчивыми видовыми и сортовыми признаками.
В зависимости от способа прикрепления к плодоложу и положению в пространстве бобы у изученных видов – сидячие. У L. albus и L. polyphyllus плоды более широкие, без явных перетяжек на поверхности по сравнению с видом L. succulentus, у которого плоды уже и с выраженными перетяжками. У всех представителей плоды покрыты довольно густыми, длинными волосками белого цвета, с носиком на верхушке. Для американской группы видов (L. succulentus и L. polyphyllus) характерно наибольшее число семян в плоде (6-8 шт.) и растрескивание бобов, в отличие от средиземноморского вида L. albus у которого семян в плоде гораздо меньше (3-4 шт.) и бобы не растрескиваются. Выявлены средние и сильные обратные связи между величиной семян и длиной плодов (r=-0,51), величиной семян и их числом в плодах (r=-0,86).
Очевидно, что метеорологические условия оказывают сильное влияние не только на рост и развитие люпина, но и на урожайность семян [Артюхов, 1998]. Урожайность семян уменьшается в засушливые годы и, наоборот, в благоприятные годы заметно увеличивается. Метеорологические условия, а также потенциал вида и сорта влияют и на соотношение элементов продуктивности люпина. Чем больше местные условия соответствуют биологическим особенностям конкретной культуры, тем выше ее урожай [Лихачев, 1998]. Взаимодействие комплекса условий произрастания и генотипа растений реализуется в изменении параметров элементов их продуктивности. По 108 этому закономерности урожайности можно определить лишь при исследовании динамики основных элементов продуктивности.
Основными элементами структуры продуктивности семян люпина являются число растений на единицу площади и продуктивность одного растения. Однако эти показатели включают в себя ряд других элементов, от которых зависит урожайность, имеющих решающее значение в отдельные годы. К таким элементам относятся: число цветков на растении, число бобов, число семян в них, а также масса 1000 семян [Вишнякова, 1998].
По данным Г.В. Бадиной [1974] для размножения люпинов сумма положительных температур от посева до созревания в зависимости от вида и сорта должна составлять не менее 1900–26000С. По литературным данным L. polyphyllus относится к растениям с коротким фотопериодом, от начала вегетации до созревания семян проходит около 76-83 суток. Для наступления фазы цветения во второй и последующие годы жизни ему достаточно накопить сумму положительных температур выше 50С – 263-3030С, а для созревания 50% бобов на кистях – 783-8000С [Технология возделывания…, 1988].
Известно, что наиболее оптимальные условия, обеспечивающие высокий урожай семян средиземноморского вида L. albus, складываются при среднесуточной температуре воздуха +15 +16 С и 200-250 мм осадков за период «всходы-спелость». Любые отклонения от оптимальных величин приводят к сокращению урожая. У американских видов L. succulentus и L. polyphyllus оптимальная среднесуточная температура воздуха колеблется в более широком диапазоне – от +12 до +21С. У всех видов люпина различия во влажности почвы сказываются сильнее на продуктивности семян, чем на приросте зеленой массы. Повышение влажности почвы во время бутонизации и цветения растений оказывает положительное влияние на урожай семян и зеленой массы [Harding, 1972; Дюбин, 1978].
В годы исследований растения L. albus Дега , L. succulentus и L. polyphyllus Аристократ , Месье Шарль отличались основными элементами семенной продуктивности (табл. 18). Среди элементов, определяющих семенную продуктивность, число бобов на растении оказалось наиболее вариабельным признаком. При достаточном увлажнении и количестве дней с суммой температур выше 5С процесс цветения и образования плодов у люпинов может длится очень долго, почти до уборки. Однако семена формируются не во всех бобах, бобы – не из всех цветков. Ранее отмечалось, что потенциальная способность люпинов формировать бутоны, цветки и бобы достаточна высока, но ее реализация во многом зависит от внутренних и особенно внешних факторов. Поэтому число плодов на одном растении варьирует в довольно широких пределах.
По результатам наших исследований при сравнении однолетних видов, у L. succulentus показатели всех элементов семенной продуктивности были выше, особенно в первый год исследования, чем у L. albus Дега ; при этом разница по числу цветков на главном побеге составляла 11,1 шт., на боковых побегах – 8,8 шт., по числу бобов на главных побегах – 7,2 шт., боковых побегах – 4,8 шт., по длине кисти главных побегов – 4,9 см, боковых – 2,4 см. Среди сортов L. polyphyllus в годы изучения у высокорослого сорта Аристократ показатели всех элементов семенной продуктивности независимо от возраста растений были выше, чем у низкорослого сорта Месье Шарль ; при этом разница по среднему числу цветков на главном побеге составляла 55,4 шт., на боковых побегах – 5,8 шт., по числу бобов на главных побегах – 18,7 шт., боковых побегах – 3,2 шт., по длине кисти главных побегов – 16,8 см, боковых – 3,3 см.