Содержание к диссертации
Введение
Раздел 1 Биологические особенности клематисов в природе и при интродукции (обзор литературы) 11
1.1 Общая характеристика рода Clematis L 11
1.2 Таксономия и филогения клематисов 14
1.3 Географическое распространение и экология клематисов 18
1.4 Интродукция клематисов 19
1.5 Биологические особенности клематисов 21
1.5.1 Онтогенез клематисов 21
1.5.2 Сезонный ритм развития 27
1.5.3 Особенности антэкологии 32
1.5.4 Семенное размножение 35
1.5.5 Вегетативное размножение клематисов 36
1.5.6 Декоративность, водоудерживающая способность листьев, зимостойкость и интродукционная устойчивость клематисов 38
Раздел 2 Район, объекты и методы исследований 42
2.1 Природно–климатические условия района исследований 42
2.2 Объекты исследований 43
2.2.1 Виды и сорта клематиса: сроки интродукции и расположение 43
2.2.2 Происхождение интродукционного материала и структура коллекционного фонда 49
2.2.3 Таксономическая идентификация клематисов 50
2.3 Методика исследований 56
2.3.1 Методы интродукционного изучения 56
2.3.2 Статистический анализ 62
Раздел 3 Биологические особенности клематисов на начальных этапах онтогенеза 64
3.1 Латентный период 64
3.1.1 Морфологические особенности семян 64
3.1.2 Всхожесть семян и особенности их органического покоя 70
3.2 Прегенеративный период 73
3.2.1 Особенности прорастания семян и развития сеянцев 1 года жизни 73
3.2.2 Начальные стадии онтогенеза разных жизненных форм клематисов 78
Раздел 4 Биологические особенности сортов и видов клематиса в условиях интродукции 87
4.1 Сезонный ритм развития видов и сортов клематиса 87
4.2 Биология цветения видов клематиса 105
4.3 Плодоношение клематисов 114
4.3.1 Жизнеспособность пыльцы и ее связь с качеством семян 114
4.3.2 Плодоношение клематисов 117
4.4 Вегетативное размножение клематисов 119
4.5 Водный режим клематисов 123
4.5.1 Водоудерживающая способность листьев 123
4.5.2 Жаростойкость листьев 129
Раздел 5 Декоративность и интродукционная устойчивость клематисов 132
5.1 Декоративность видов и сортов клематиса 132
5.1.1 Общие принципы оценки декоративности клематисов 132
5.1.2 Оценка декоративности видовых клематисов 136
5.1.3 Оценка декоративности сортов клематиса 137
5.2 Зимостойкость 141
5.3 Интродукционная устойчивость клематисов 143
Заключение 148
Выводы 152
Список условных сокращений 154
Список литературы 155
Приложение 179
- Онтогенез клематисов
- Морфологические особенности семян
- Биология цветения видов клематиса
- Интродукционная устойчивость клематисов
Онтогенез клематисов
Латентный период – это особое состояние покоя растения, находящегося в форме семени. Продолжительность латентного периода применительно к семени – от сформирования зародыша и прилегающих к нему частей и покровов до начала роста первичного корешка (Уранов, 1975; Заугольнова и др, 1988).
В литературе по клематисам достаточно подробно описывается анатомия и морфология семян (Серов, 1991, 1987). Однако, источников, характеризующих количественные параметры семян, важных для познания их биологии, очень мало. По литературным данным, у разных видов клематисов качество семян (полнозернистость, вес 1000 шт.) не одинаково, оно может меняться в разные годы даже у одного и того же вида (Бескаравайная, 1980). Масса 1000 семян колеблется от 0,2 до 30,2 г. Например, у C. flammula 1000 семян весят 18,5 г, у C. integrifolia – 8 г (Ломонос, 1985; Жуковская, 2005). В природных популяциях Республики Северная Осетия–Алания масса 1000 семян у C. integrifolia составляет от 4,3 до 5,1 г, у C. orientales от 3,0 до 4,7 г., у C.vitalba – от 2,3 до 3,7 г. (Николаев, 2009). У собранных на экспозициях Главного ботанического сада вес 1000 семян у A. speciosa составил 5,72 г, у C. integrifolia – 7,68 г, C. recta – 10,58 г (Иванова, 1966).
Разные виды клематиса отличаются как по размерам семян, так и по длительности их прорастания (Бескаравайная 1980; Риекстиня, Риекстиньш, 1990). Всхожесть и темпы прорастания семян у разных видов зависят от величины семени, размеров зародыша, степени его дифференциации, отношения длины зародыша к длинам семени и эндосперма. Характерной особенностью некоторых видов (C. paniculata, C. hexapetala и др.) является формирование семян с недоразвитыми зародышами, их доразвитие происходит в процессе проращивания. Период, необходимый для внутрисеменного доразвития зародышей, определяет длительность прорастания семян этих видов (Донюшкина, 1984). Согласно классификации, предложенной А.Н. Волосенко–Валенисом (1971), клематисы делятся на три группы.
Виды клематиса, относящиеся к I группе, имеют крупные семена, в среднем, от 65 мм до 108 мм. Они неравномерно и длительно прорастают; единичные всходы могут появляться через 1,5–2 месяца, а массовые их всходы – обычно через 6–8 месяцев, но могут появляться и весь год и даже больше (до 500 дней). К этой группе относятся клематисы прямой, фиолетовый, шерстистый и другие.
Клематисы, относящиеся ко II группе, имеют семена средних размеров (от 53 до 65 мм). Прорастают они более или менее дружно, обычно в течение 1,5–6 месяцев. К данной группе относятся к. цельнолистный, к. шестилепестный.
К III группе относятся клематисы с мелкими семенами (от 31,5 до 53 мм). Эти семена прорастают дружно и быстро, как правило, от 15–20 дней до трех, реже четырех, месяцев. Это к. тангутский, к. борщевиколистный, к. пильчатолистный.
Качество и особенности органического покоя семян. Виды клематиса различаются по степени выполненности семян. Е.С. Моисеевой (1983) замечено, что увеличение числа плодиков в соплодии сопровождается некоторым уменьшением процента их выполненности. Качество семян (полнозернистость, вес 1000 шт.) может меняться в разные годы у одного и того же вида (Бескаравайная, 1980). Среди недоразвитых семян встречаются и «щуплые» – без эндосперма и зародыша, в различной степени выполненным эндоспермом и недоразвитым зародышем или без зародыша, и с выполненным эндоспермом и недоразвитым зародышем (Донюшкина, 1984).
Методы преодоления покоя семян. Для преодоления морфологического покоя семян в литературе предлагаются разные способы. В «Справочнике по проращиванию покоящихся семян» (Николаева и др., 1985) для Atragene alpina, C. flammula, C.drummondii, C. ligusticifolia, рекомендуется стратификация при 1–5С в течение 2–6 месяцев в песке или торфе. Для C. vitalba и C. viticella рекомендуется двухэтапная стратификация: I – в тепле, II – на холоде. После опытов с разными температурными режимами В.Э. Риекстиня и И.Р. Риекстиньш (1990) пришли к заключению, что семена клематисов надо стратифицировать при пониженной температуре (около 5С). Проращивание при температуре около 20С сильно снижает всхожесть и энергию прорастания. Э. Кала в опытах в Эстонии доказал, что длительное промывание семян с продуванием воздуха (примерно 40– 50 часов) через воду сильно сокращает срок прорастания и увеличивает всхожесть и энергию прорастания (цит. по Риекстиня, 1990). М.А. Бескаравайная предлагает промывать семена в течение 5 суток, меняя воду 3–4 раза в день или оставляя семена все время в текущей воде. П.Н. Ломонос (1985) указывает, что стратификация при температуре 2–4С на прорастание крупных и средних семян не влияет. Положительный результат дает стратификация лишь при температуре 10–16С. А.Г. Головач (1973) пишет, что для стратификации семена смешивают с влажным песком и выдерживают их примерно 2,5–3 месяца при температуре 0– 3С. При посеве таких семян в апреле – мае всходы появляются через 40–60 дней. Грунтовая и лабораторная всхожесть семян. Свежесобранные семена у разных видов клематиса имеют не одинаковую всхожесть. Они способны сохранять ее в течение нескольких лет при хранении семян в бумажных пакетах при обычной комнатной температуре. Длительность сохранения всхожести семян зависит от их размеров. На южном берегу Крыма виды клематиса с крупными семенами сохраняют всхожесть примерно в течение четырех лет. Виды с семенами средних размеров сохраняют ее в течение трех лет. Виды с мелкими семенами сохраняют всхожесть в течение 1–2 лет (Бескаравайная, 1980; Моисеева, 1983). При длительном хранении всхожесть семян снижается: например, у C. fusca свежесобранные семена дали 20% всхожести, а через год хранения – 14%; у к. восточного соответственно 85 и 60%; у цельнолистного – 75 и 55% и так далее.
По данным Е.С. Моисеевой (1983) в Ботаническом саду АН Узбекистана (г. Ташкент) при осеннем посеве всходы появляются, в основном, в конце марта. Самый высокий процент всхожести отмечен у C. tangutica (98,3%), C. vitalba (92,3%), C. gouriana (85,6%). При весеннем посеве всходы появляются в мае – июне. У перечисленных выше видов низкий процент всхожести. При весеннем посеве без стратификации наибольший процент всхожести отмечен у C. serratifolia (50,0%), C. virginiana (38,3%), C. heracleifolia (37,6%). При проращивании семян клематисов в чашках Петри высокий процент всхожести наблюдался у видов с крупными семенами секции Viticella – C.viticella (97,3%), C. campaniflora (99,0%) и Flammula – С. flammula (98,3%), C. mandshurica (99,0%), C. paniculata (70,0%). У видов с мелкими семенами (C. brevicaudata, C. tangutica, C. serratifolia, C. ligusticifolia) процент всхожести при проращивании в чашках Петри низкий (от 12,0 до 40,0%) (Моисеева, 1983).
В Республике Северная Осетия–Алания лабораторная всхожесть свежесобранных семян составила у C. integrifolia – от 91 до 97%, у C. orientalis – от 91 до 94%, C. vitalba – от 85 до 92%. При хранении семян в помещении при комнатной температуре всхожесть постепенно понижается. После 3 месяцев хранения всхожесть составляет 30-50% (Николаев, 2009).
Особенности прорастания и развития сеянцев. У клематисов различают 3 типа прорастания семян:
I – подземный, при котором точка роста и семядоли сеянцев находятся в земле. Виды, относящиеся к данному типу прорастания, характеризуются крупными семенами, их прорастание длится 80–500 дней.
II – промежуточный – точка роста находится в земле, а семядоли выносятся на поверхность. Семена этих видов прорастают в течение 40–120 дней.
III – надземный, при котором точка роста и семядоли находятся на поверхности почвы. Виды характеризуются мелкими семенами и прорастают в течение 20–90 дней (Бескаравайная 1980).
В результате многолетних опытов по гибридизации клематисов в Никитском ботаническом саду (г. Ялта) выяснилось, что при скрещивании сортов и видов с одинаковым типом прорастания семян получены наилучшие результаты, хорошие – при скрещивании видов и сортов, относящихся к двум близким группам (I – II или II – III) и безрезультатными оказались скрещивания видов с разными типами прорастания семян (Бескаравайная 1980, 1985).
Морфологические особенности семян
Клематисы имеют односемянный плод – орешек. Орешки имеют длинный или короткий в разной степени опушённый столбик (стилодий) и собраны в соплодие – многоорешек. Виды клематиса с мелкими семенами имеют длинный стилодий, способствующий их распространению на большие расстояния. В зависимости от вида в многоорешке может быть от 7 до 220 семян (рисунок 3.1).
Орешек состоит из околоплодника (перикарпия), приросшего к кожуре семени, но не срастающегося с ним. Вся полость семени (орешка) заполнена твердым эндоспермом. Зародыш прямой (у многих видов около 1 мм длины), с двумя прилегающими друг к другу семядолями, подсемядольным коленом, корешком и стеблевой почечкой (Серов, 1991).
Зрелые семена видов, имеющие крупные и средние размеры плода, содержат зародыши, после сбора находящиеся на различных незавершенных стадиях эмбриогенеза. Окончательное эмбриональное развитие, то есть дифференциация зародышей и рост, происходят в семенах после отделения от материнского растения, и продолжительность данного процесса составляет от 39 до 220 дней в зависимости от вида. Период, необходимый для доразвития зародышей, обуславливает длительность прорастания семян. Виды с мелкими семенами имеют сформированные зародыши. Они прорастают дружно в течение 20–90 дней (Донюшкина, 1984; Ломонос, 1985).
Морфологические особенности семян клематисов изучались нами на примере тех видов, которые образуют семена в условиях ботанического сада г. Уфы: A. alpina, A. speciosa, C. hexapetala, C. gouriana, C. integrifolia, C. recta, C. recta f. purpurea, C. mandschurica, C. paniculata, C. tangutica, C. viticella. Они представлены на рисунке 3.2. Краткая характеристика семян приводится в Таблице Б.1.
В нашей коллекции произрастают виды всех трех групп, предложенных А.Н. Волосенко–Валенисом (1971). К первой группе, отличающейся крупными семенами, относятся C. recta, C. recta var. purpurea, C. paniculata, C. viticella. Из них самыми крупными семенами отличается C. viticella – 9,2 мм длиной, 8,0 мм шириной и 1,6 мм толщиной. Ко второй группе с семенами среднего размера, относятся C. hexapetala, C. integrifolia, C. mandschurica. Семена C. integrifolia имеет самую большую длину – со стилодием до 61 мм. Третья группа включает виды с мелкими семенами, это C. tangutica, C. gouriana. Семена C. gouriana отличаются наименьшей длиной – 3,4 мм, а семена C. tangutica имеют наименьшую ширину (1,8 мм) и толщину (0,8 мм). A. alpina и A. speciosa по данной классификации относятся к промежуточной группе, но по размерам близки к третьей группе. Все изученные морфологические признаки семян изученных видов обладают нормальной степенью варьирования (таблица 3.1).
Масса 1000 штук семян определялась нами в течение 5 лет (таблица 3.2). В результате было выявлено, что данный параметр у всех видов незначительно изменяется по годам, что отмечено в литературе (Бескаравайная, 1998; Николаев, 2009).
Из таблицы видно, что максимальной массой отличается C. viticella – 19,4 г, минимальной – C. gouriana (1,3 г). Остальные виды занимают промежуточное значение.
При сравнении наших результатов с данными других исследователей, выявлено, что у С. integrifolia в местах естественного произрастания в Республике Северная Осетия-Алания вес семян колеблется в зависимости от года и популяции 4,28-5,10 г (Николаев, 2009), как и в условиях нашего климата. В сравнении с данными, полученными А.В. Рогинским (1988), семена С. mandschurica, собранные в природных популяциях Приморского края, весят 4,58 г, тогда как в наших условиях формируются более тяжелые семена (5,8 г), семена С. hexapetala 3,38 г, а в наших условиях - 4,1 г. Коэффициент вариации массы семян клематисов нашей коллекции (см. табл. 3.3) принимает значения от 3,9 (С mandschurica) до 23,8 (A. alpina). Следовательно, изменчивость данного признака различается у разных видов, то есть семена C. mandschurica достаточно однородны по массе, а у A. alpina высокоизменчивы.
Доброкачественность семян. При проращивании семян в лабораторных условиях, одновременно определяли долю загнивших семян у видов клематиса. Результаты опыта представлены в таблице 3.3. Максимальный процент недоброкачественных семян отмечен у C. gouriana – до 27%.
Доля недоброкачественных семян у других видов составляет в среднем от 3 до 11%. Замечено, что у семян с более тонкой оболочкой (C. tangutica, C. gouriana) доля загнивших семян составляет от 40 до 70% от недобракачественных в разные годы. Оставшиеся семена, как правило, пустые. Для остальных видов доля загнивших семян не превышает 20%. Основную массу недоброкачественных семян составляют семена с дефектным эндоспермом или зародышем и пустые.
Биология цветения видов клематиса
Биологические особенности цветения и опыления растений рассматривается в рамках специального ботанического направления – антэкологии (Пономарев, 1968). Адаптация интродуцентов к абиотическим факторам среды часто выражается в изменении ритма цветения в новых условиях произрастания. Цветение – одно из наиболее важных событий в жизни растения. С этим явлением связано формирование семенных зачатков, являющихся основным источником самоподдержания популяции.
У исследуемых видов цветки, преимущественно, актиноморфные (правильные), обоеполые, только у C. ligusticifolia в начальном и среднем периоде цветения цветки мужские, и только в конце цветения и не каждый год появляются обоеполые цветки. У княжиков бутоны образуются на побегах прошлого года и единично на побегах текущего года, у остальных видов клематисов нашей коллекции цветочные почки закладываются только на побегах текущего года.
Цветок клематиса имеет простой чашечковидный околоцветник. Лепестков у клематиса нет, их роль играют разнообразно окрашенные листочки околоцветника (чашелистики). У большего числа изученных видов 4 чашелистика (таблица 4.10). Число чашелистиков у этих видов стабильно, у C. gouriana редко встречаются цветки с 5 или 6 чашелистиками, а у C. ligusticifolia – часто встречаются цветки с 5, 6, 7 чашелистиками. Форма, диаметр и окраска околоцветника разнообразны. У княжиков (A. speciosa и A. alpina) и клематисов секции Viorna (C. viticella, C. serratifolia, C. tangutica, C. glauca) цветки пониклые. У C. glauca чашелистики на 3–4 день жизни цветка закручиваются вверх, обнажая генеративную сферу. По-видимому, это связано с ветроопылением. У C. heracleifolia и C. stans чашелистики закручиваются на половину длины. Цветки большинства видов клематисов не имеют запаха. В нашей коллекции только восемь видов обладают ароматом: C. stans и C. heracleifolia имеют аромат, схожий с ароматом гиацинта, у C. apiifolia, C. ligusticifolia, C. paniculata он нежный приятный, у C. recta, C. tangutica, C. recta f. purpurea слабо выраженный приятный.
У разных видов количество тычинок в цветке различно. Тычинка состоит из пыльника и тычиночной нити, которая немного уже пыльника. Пыльник имеет две теки, соединенные связником. Вскрывание пыльников у изученных видов клематисов продольной щелью, почти у всех видов – латрозное (пыльца высевается вбок), у C. integrifolia – интрозное (пыльца высевается внутрь цветка). Сначала вскрывание пыльников происходит у тычинок внешнего края, затем раскрываются тычинки, расположенные ближе к центру (центростремительно). Вскрывание пыльников происходит параллельно с распусканием цветка (A. speciosa) или в уже распустившемся цветке (C. viticella, C. gouriana, C. ligusticifolia). Тычинки, как правило, равномерно распределены в раскрытом цветке, только у C. integrifolia тычинки прижаты к пестикам, причем тычинки наружного края имеют расширенную опушенную тычиночную нить и, смыкаясь с соседними тычинками, создают сплошной барьер. У одних видов тычинки одинаковой длины (C. viticella, C. apiifolia), у других – разной длины (C. brevicaudata, C. recta). Пыльцевые зерна клематисов светло–желтого цвета, широкоэллипсоидальной формы.
В цветках разных видов различное число пестиков. Пестик включает верхнюю завязь и столбик. Столбики разных видов имеют разную длину и часто опушены длинными волосками. У большинства видов столбики после завязывания плодов отрастают и выполняют роль летучки.
У A. speciosa и A. alpina имеются 4 стаминодия (недоразвившиеся тычинки) в форме лепестков, которые на верхушке лопатчато расширены. Раскрывание всех цветков большинства видов клематисов происходит в ранние утренние часы. Только у C. recta и C. recta f. purpurea раскрывание цветков начинается с утра и продолжается в течение дня. Сроки продолжительности жизни цветка у разных видов клематисов составляют от 5 до 9 дней.
У изученных клематисов нами определены цимоидные соцветия (дихазий – C. integrifolia, множественный плейохазий – C. heracleifolia, C. stans, C. recta, моно– и дитирс – C. serratifolia, C. tangutica, C. glauca, A. speciosa, C. viticella, плейотирс – C. gouriana, C. fargesii, C. apiifolia, C. ligusticifolia, C. brevicaudata). Соцветие характеризуется моноподиальным типом нарастания и акропетальным раскрыванием цветков. При этом внутри частного соцветия – цимоида распускаются акропетально: сначала терминальные цветки второго порядка, затем терминальный цветок первого порядка, после раскрываются оставшиеся цветки данного цимоида.
У большинства клематисов соцветие занимает примерно половину побега. В соцветии C. integrifolia сначала раскрывается терминальный цветок, затем через 3–7 дней, как правило, одновременно раскрываются два ниже расположенных цветка (рисунок 4.1 Б). На побеге, как правило, 3 цветка, но могут быть побеги с 7–11 цветками. Длина цветоносной части – до 28 см. Цветение побега продолжается 10–18 дней. Период цветения растения при этом составляет 1–2 месяца.
У C. recta и C. recta f. purpurea на побеге от 90 до 140 цветков (рисунок 4.1 Д). Цветоносная часть составляет большую часть побега – до 70 см, при общей длине побега 100–110 см. Цветение побега составляет 8–10 дней. Период цветения всего растения 20–28 дней. Цветоносная длина побега у C. paniculata составляет 180-210 см, а нем образуется до 500 цветков. Побег цветет до 85 дней. У C. viticella на побеге 25–45 цветков. Длина побегов – 240-290 см, цветоносная часть – 98-118 см. Цветение побега составляет 22–27 дней. Период цветения растения продолжается 1–1,5 месяца. У C. fargesii побег несет до 500 цветков. При длине побега 240–400 см цветоносная часть составляет 180-220 см. Цветет 1 побег 28–36 дней. Период цветения растения составляет 35–45 дней. У C. ligusticifolia побег несет до 700 цветков, цветоносная часть – до 260см. Цветение побега продолжается до 45 дней. Цветение всего растения продолжается до 2 месяцев. У C. brevicaudata на побеге образуется от 650 до 800 цветков (рисунок 4.1 В). Период цветения побега составляет 25–35 дней. Цветение всего растения – до 2 месяцев. У C. tangutica побег несет от 28 до 120 цветков, цветоносная часть – до 200 см. Период цветения побега продолжается от 18 до 45 дней. Цветение всего растения длится до 3 месяцев. У A. speciosa и A. alpina на побеге образуется до 50 цветков, цветоносная часть – до 80 см. Цветение побега составляет 14–19 дней. Период цветения всего растения составляет 16–26 дней. У C. apiifolia и C. gouriana (рисунок 4.2 А) на побеге от 120 до 180 цветков. У этих видов на однолетнем приросте, отрастающем на 250-380 см вегетационный сезон, цветоносная часть составляет 100-180 см. Цветение побега составляет 20–28 дней. Цветение всего растения при этом продолжается до 44 дней.
Нам не удалось достоверно выявить полную длительность цветения как побега, так и всего растения в целом для C. serratifolia (рисунок 4.1 Г), C. glauca, С. orientalis, C. ispahanica, C. heracleifolia и C. stans (рисунок 4.1 А). Длительность цветения 1 цветка у этих видов составляет 6–7 дней. Длина побегов C. serratifolia, C. glauca и С. orientalis составляет 250-400 см, длина цветоносной части при этом – 180-250 см. C. stans за вегетационный сезон успевает отрасти до 100-170 см, цветоносная часть при этом составляет 80-130 см. При общей длине побегов 180-200 см C. ispahanica имеет цветоносную часть длиной 60-80 см.
Период цветения этих видов начинается, в зависимости от года, в третьей декаде августа – первой декаде сентября и заканчивается, в условиях нашего климата, с наступлением ночных заморозков (как правило, во второй – третьей декаде сентября).
Интродукционная устойчивость клематисов
Оценка перспективности интродукции и интродукционной устойчивости имеет решающее значение для использования в культуре. Для оценки перспективности интродукции нами использовалась шкала, разработанная П.И. Лапиным и С.В. Сидневой для древесных растений (Лапин, Сиднева, 1973). В виду того, что часть исследуемых видов являются травянистыми растениями, нами были незначительно модифицированы показатели шкалы оценки жизнеспособности и перспективности интродуцентов: параметр «одревеснение побегов» заменен на «вызревание побегов», так как у травянистых растений нет одревеснения, убран параметр «прирост в высоту», поскольку у травянистых видов клематисов надземная часть ежегодно отрастает и естественно отмирает, а для древесных лиан этот показатель также не имеет большого значения; баллы за этот параметр добавлены к баллам параметра «побегообразовательная способность» (таблица 5.5). Анализ многолетних данных показывает, что половина видов нашей коллекции относятся к I группе перспективности. Максимальными баллами (100) характеризуются травянистые виды C. manschurica, C. paniculata, C. recta, C. recta f. purpurea. Из древовидных лиан наибольшие баллы (95–97) получили A. alpina, A. speciosa, C. tangutica. Ко II группе относятся древовидные лианы C. apiifolia, C. fargesii, C. gouriana, C. serratifolia, C. glauca, C. ligusticifolia. У этих видов ежегодно подмерзает до 50% однолетних побегов, кроме того, в связи с поздним цветением, они не успевают полноценно закончить период цветения и завязать семена. В третью группу вошли C. orientalis, C. heracleifolia, C. stans, C. ispahanica. Эти виды не проходят полный цикл развития за вегетационный сезон, не плодоносят, ежегодно подмерзает 75-100% однолетних побегов.
Методика оценки интродукционной устойчивости, предложенная Н.В. Трулевич включает большее число параметров по (Трулевич, 1999), что позволяет оценить адаптацию растений несколько шире. Данная методика предусматривает разделение таксонов на 4 группы: высокоустойчивые, устойчивые, слабо устойчивые и неустойчивые. В соответствии со шкалой интродукционной устойчивости, предложенной Н.В. Трулевич, A. alpina, A. speciosa, C. heracleifolia, C. integrifolia, C. ligusticifolia, C. fargesii, C. gouriana, C. serratifolia, C. glauca, C. apiifolia, C. paniculata, C. ispahanica, C. orientalis в условиях Башкирского Предуралья являются устойчивыми растениями (таблица 5.5). Эти таксоны длительно культивируются в Южно-Уральском ботаническом саду УФИЦ РАН, проходят полный цикл развития за вегетационный сезон, устойчивы к неблагоприятным факторам среды, высокодекоративны во время цветения, однако, не дают самосева в условиях интродукции.
К высокоустойчивым растениям относятся C. tangutica, C. viticella, C. recta, C. recta f. purpurea и C. mandschurica (таблица 5.5). В условиях Башкирского Предуралья эти виды проходят полный цикл развития, характеризуются хорошим жизненным состоянием и стабильностью сезонных ритмических процессов, приспособлены к местным климатическим условиям, часто образуют самосев.
В Башкирском Предуралье виды клематиса существенно различаются между собой по сезонному ритму развития, то есть сроки прохождения фенофаз зависят от генетически обусловленных особенностей видов. В целом, начальные фазы развития, такие как начало распускания почек и начало роста побегов, а также фазы окончания роста побегов, окончания вегетации и длительность вегетации подвержены значительным колебаниям в зависимости от климатических условий конкретного года. При этом роль биологических особенностей видов в начале сезонного развития незначительна (виды начинают вегетировать достаточно дружно), но, начиная с фенофазы цветения и до конца вегетации, она существенно возрастает. Последовательность видов в прохождении фенофаз сохраняется из года в год. Так, всегда первыми в фазу разверзания почек вступают A. speciosa и A. alpina, а позже других C. heracleifolia и C. stans. Также ежегодно не все виды полноценно проходят все фазы сезонного развития.
У исследуемых видов цветки, преимущественно, актиноморфные (правильные), обоеполые, только у C. ligusticifolia в начальном и среднем периоде цветения цветки мужские, и только в конце цветения и не каждый год появляются обоеполые цветки. У княжиков бутоны образуются на побегах прошлого года и единично на побегах текущего года, у остальных видов клематисов коллекции бутоны закладываются только на побегах текущего года.
Раскрывание всех цветков большинства видов клематисов происходит в ранние утренние часы. Только у C. recta раскрывание цветков начинается с утра и продолжается в течение дня. Сроки продолжительности жизни цветка у разных видов клематисов составляют от 5 до 9 дней.
У изученных клематисов выявлены цимоидные соцветия (дихазий – C. integrifolia, множественный плейохазий – C. heracleifolia, C. stans, C. recta, моно– и дитирс – C. serratifolia, C. tangutica, C. glauca, A. speciosa, C. viticella, плейотирс – C. gouriana, C. fargesii, C. apiifolia, C. ligusticifolia, C. brevicaudata).
Естественное самоопыление в пределах цветка малорезультативно, что соотносится с литературными источниками.
У исследованных клематисов процент проросших пыльцевых зерен, как правило, увеличивается с повышением концентрации раствора сахарозы. Исключением из данных закономерностей является C. ligusticifolia, наибольший процент проросших пыльцевых зерен выявлен в 15 и 20% растворах сахарозы
Выявлено, что у видов секции Clematis, всех представленных подсекций, имеют относительно низкие показатели (от 4 до 37,9%), только C. paniculata из подсекции Rectae имеет высокую жизнеспособность пыльцы (от 20,1 до 80,9%). Виды секции Atragene имеют относительно высокие, близкие между собой, показатели жизнеспособности пыльцы (25,1 до 66,8%). Среди видов секции Viorna C. stans из подсекции Tubulosae имеет самые низкие показатели в секции – от 8,1 до 48,2%. C. tangutica из подсекции Tanguticae и представители подсекции Orientales в целом отличаются высокими значениями жизнеспособности пыльцы (18,8–75,9%).