Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 10
1.1. Ботаническая характеристика Gladiolus 10
1.1.1. Биология цветения и экология опыления видов Gladiolus 21
1.1.2. Способы размножения гладиолусов 23
1.2. История интродукции видов рода Gladiolus 27
1.3. Gladiolus в современном цветоводстве 31
1.3.1. Классификация садовых групп Gladiolus х hybridus 31
1.3.2. Агротехника гладиолуса 36
1.3.3. Основные направления использования и селекции Gladiolus 44
Глава 2. Объекты и методы исследования. Почвенно климатические условия района интродукции 53
2.1. Методика интродукционного изучения видов и сортов Gladiolus 55
2.2. Методика изучения особенностей антэкологии Gladiolus 59
2.3. Методика изучения особенностей семенного размножения Gladiolus 60
Глава 3. Интродукция Gladiolus в Пермском крае 67
3.1. Интродукционное изучение видов рода Gladiolus в Пермском крае 67
3.2. Сортоизучение коллекции Gladiolus х hybridus Учебного ботанического сада ПГНИУ 76
Глава 4. Антэкология видов Gladiolus в Пермском крае 85
4.1. Цветение и опыление изученных видов Gladiolus 85
4.2. Оценка жизнеспособности пыльцы и рецептивности рылец пестиков видов и сортов Gladiolus 93
Глава 5. Семенное размножение видов и сортов Gladiolus в Пермском крае 104
Практические рекомендации 119
Выводы 120
Список литературы 122
Приложения 150
- Ботаническая характеристика Gladiolus
- Методика интродукционного изучения видов и сортов Gladiolus
- Сортоизучение коллекции Gladiolus х hybridus Учебного ботанического сада ПГНИУ
- Семенное размножение видов и сортов Gladiolus в Пермском крае
Ботаническая характеристика Gladiolus
Род гладиолус, Gladiolus L., (от латинского слова gladius – «шпага») относится к отделу покрытосеменные (Magnoliophyta), классу однодольные (Monocotyledones), порядку ирисовые (Iridales Bessey), семейству касатиковые, или ирисовые (Iridaceae Juss.). В семействе Iridaceae Juss. насчитывается около 80 родов, произрастающих главным образом в тропиках и субтропиках, причем наиболее распространены они в Капской провинции Южной Африки на мысе Доброй Надежды [Семейство ирисовые, 1982].
Род Гладиолус общей численностью 255 видов подразделяют на четыре секции: Gladiolus, Hebea, Schweiggeria и Homoglossum [Тамберг, 1977; Cantor, 2011]. Почти все виды рода Gladiolus L. относятся к 1-й секции. Род гладиолус имеет разорванный на 2 части ареал [Raamsdonk, 1989]. Основной генетический центр разнообразия гладиолуса находится в Восточной и Южной Африке, где описаны более 165 видов этого рода [Goldblatt, 1971; Goldblatt et al., 2001; Cantor, 2011]. В Америке и Австралии дикие виды гладиолуса не обнаружены [Мурин, Лысиков, 1989; Громов, 1998]. В Европе и Азии в дикорастущем виде встречаются 15 видов гладиолуса, из них в России – 7: G. imbricatus, G. tenuis, G. communis, G. italicus, G. kotschyanus, G. halophylus, G. tenuiflorus [Ковачев, 1965; Лисянский, Ладыгина, 2002; Михеев, 2004; Goldblatt, Manning, 1998; Mifsud, Hamilton, 2013]. Из них G. imbricatus и G. tenuis занесены в списки охраняемых видов (Красные книги) 32 субъектов РФ, в том числе: Белгородской [2004], Брянской [2004], Волгоградской [2006], Воронежской [2011], Калининградской [2010], Калужской [2006], Курганской [2012], Курской [2002], Ленинградской [2000], Липецкой [2014], Московской [2008], Нижегородской [2005], Новгородской [2015], Оренбургской [1998], Орловской [2007], Пензенской [2002], Псковской [2014], Ростовской [2014], Рязанской [2011], Самарской [2007], Саратовской [2006], Тамбовской [2002], Тверской [2002], Тульской [2010], Ульяновской [2008] областей, республик Адыгея [2012], Башкортостан [2001], Крым [2015], Мордовия [2003], Татарстан [2006], Чувашия [2001], а также Краснодарского края [2007]. С данными видами ведется активная работа по мониторингу природных популяций, сохранению на территории ботанических садов и реинтродукции [Биглова и др., 2011; Гнатюк, Гапоненко, 2012; Иванова и др., 2010; Клюйкова, Лебедев, 2009; Коноваленко, 2012]. При этом в литературе имеются противоречивые данные о таксономической связи G. imbricatus и G. tenuis. Некоторые авторы не признают видовую самостоятельность G. tenuis, относя его к G. imbricatus [Род шпажник, 1935; Эристави, 1975]. Другие авторы, напротив, G. imbricatus считают синонимом G. tenuis [Михеев, 2006]. Вместе с тем, А.А. Нотов и Ю.В. Наумцев [2003] считают их разными видами, четко отличающимися по некоторым морфологическим признакам. По их данным, G. tenuis отличается от G. imbricatus 3 стеблевыми листьями. Из них верхний у G. tenuis в виде влагалища с недоразвитой пластинкой. Также для гладиолуса тонкого в отличие от гладиолуса черепитчатого характерны широкопленчатые по краю прицветники, меньшее число более узких листьев, бескрылые грушевидные семена [Красная книга Курской области, 2002; Нотов, Наумцев, 2003].
Родоначальниками современного видового разнообразия гладиолуса являются южноафриканские виды этого рода [Мурин, Лысиков, 1989]. Практически все виды рода гладиолус имеют сложное гибридное происхождение. При этом большая роль в их эволюции принадлежит полиплоидии.
Гаплоидное число хромосом (n) у большинства видов гладиолуса 15.
Однако среди мелкоцветковых тропических африканских гладиолусов (G. permeabilis ssp. edulis и др.) встречается дисплоидия, при этом n=11, 12, 13 и 14 [Goldblatt et al., 1993; Goldblatt, Takei, 1997]. Соматические числа хромосом у видов рода Gladiolus L. варьируют от 2n=30 до 2n=120. Например, у G. colvillei 2n=30; G. nanus 2n=30, 45, 60; G. tubergenii 2n=45; G. hybridus 2n=60; G. communis 2n=90 [Хромосомные числа цветковых растений, 1969; Ohri, Khoshoo, 1983]. Наиболее оптимальным уровнем плоидности для гладиолуса является диплоидный, затем тетраплоидный [Мурин, Лысиков, 1989]. Садовые формы гладиолуса гибридного в основном тетраплоидны.
Существует мнение, что полиплоидия у гладиолуса создает формы, обладающие более широкой амплитудой устойчивости к климатическим и эдафическим условиям [Тамберг, 1967]. Ареалы полиплоидов шире, чем у диплоидных видов, и в некоторых случаях полиплоиды проявляют большую приспособленность к крайним условиям существования [Тамберг, 1972]. Почти все южноафриканские виды гладиолуса (G. alatus, G. grandis, G. tristis, G. murielae и др.) являются диплоидами (2n=30); в центральной Африке имеются как диплоидные, так и тетраплоидные виды, тогда как гладиолусы из Европы и Малой Азии имеют более высокую плоидность. Например, G. atroviolaceus и G. byzantinus – гексаплоиды (2n=90), G. segetum и G. italicus – октоплоиды (2n=120) [Тамберг, 1998; Hamilton, 1970; Raamsdonk, 1989]. При этом наиболее крупные и красивые цветки больше распространены среди тетраплоидных и гексаплоидных видов [Матвеева, 1980]. Также в литературе имеются сведения о наличие 2 форм разной плоидности у G. tenuis. К востоку от Волги все исследованные популяции этого вида относятся к одному стерильному генотипу (клону) и имеют триплоидный набор хромосом (2n=3x=45), к западу от Волги популяции представлены тетраплоидами (2n=4x=60) [Кутлунина и др., 2010; Князев, Кутлунина, 2012; Князев и др., 2015; Кутлунина, 2017]. В целом, такая пластичность генома гладиолуса позволяет проводить дальнейшую межвидовую гибридизацию и селекцию [Ohri, 2013].
Гладиолус принадлежит к весьма своеобразной группе геофитов, у которых почки возобновления находятся под землей на видоизмененном клубнестебле (клубнелуковице). Это является приспособлением к засушливому летнему периоду Южной Африки. Дикорастущие виды гладиолуса более северных широт переносят неблагоприятный зимний период также под землей в виде клубнелуковицы, а с наступлением положительных температур активно прорастают. По отношению к температурному фактору в условиях средней полосы России гладиолусы можно отнести к мегатермофитам, растениям с хорошо выраженной термофильностью, развивающимся в условиях среднедекадной температуры вегетационного периода 10-15С [Седельникова, 2008].
По фотопериодической реакции гладиолус относится к нейтральным растениям.
Гладиолусы используют в основном в качестве срезочной культуры [Зоргевиц, 1969; Cantor, 2010]. Также они находят свое применение в народной медицине при зубных болях и желудочных заболеваниях [Кукушкина, Седельникова, 2010]. Листья гладиолуса являются ценным источником витамина С и каротина [Лавренов, Лавренова, 2007], а в их клубнелуковицах выявлено наличие сапонинов, которые препятствуют росту злокачественных опухолей у животных [Клинг, 1951; Гершанович, 1965].
Ежегодный цикл развития гладиолуса из зрелой клубнелуковицы, можно разбить на следующие периоды [Вакуленко, 1952]:
1-й период (2-3 недели) - рост корней и листьев за счет запаса питательных веществ в материнской клубнелуковице.
2-й период (следующие 2-3 недели) - начало приспособления к самостоятельному питанию. В листьях ювенильных растений идут интенсивные процессы синтеза и процессы образования восстанавливающихся сахаров, поступление из почвы элементов минерального питания (NPK) [Громов, 1998].
3-й период (следующие 4-6 недель) - построение ассимиляционного аппарата, образование новых придаточных корней от основания растущего стебля, формирование новой клубнелуковицы, рост цветочного стебля и начало образования деток.
4-й период (следующие 2-3 недели) - цветение, формирование побега возобновления. Наиболее интенсивно в этот период проходят процессы фотосинтеза и поступления элементов минерального питания из почвы, что увеличивает образование восстанавливающихся сахаров в листьях, а впоследствии и их отток в замещающие клубнелуковицы [Громов, 1998]. 5-й период (следующие 3-4 недели) - созревание семян, дозревание клубнелуковицы, клубнепочек (деток).
6-й период - период покоя.
Строение вегетативных и генеративных органов
Гладиолус - многолетнее клубнелуковичное травянистое растение, ежегодно в весеннее-летний период образующее надземную (листья, стебель) и подземную (клубнелуковица, клубнепочки) вегетативную массу. Ежегодное отрастание надземного побега в благоприятных условиях происходит из почки, сформировавшейся на клубнелуковице прошлого сезона, которая, в свою очередь, отмирает, израсходовав запасы питательных веществ и образуя новую (дочернюю) клубнелуковицу.
Корневая система гладиолуса служит для подачи в растение воды и минеральных солей, для закрепления растения в почве, а также в ней происходят процессы синтеза усваиваемых растением веществ [Вяткин,1978].
Корневая система у гладиолуса состоит из двух ярусов. Корни 1-го яруса появляются на донце клубнелуковицы при ее прорастании и существуют примерно до стадии бутонизации, постепенно утончаясь и отмирая вместе с отмиранием исходной клубнелуковицы. В фазе 3-го листа из активно делящейся камбиальной ткани между материнской и замещающей клубнелуковицами начинают появляться корни 2-го яруса. Постепенно эти корни полностью заменяют отмирающие корни 1-го яруса и обеспечивают поступление питательных веществ и воды из почвы на протяжении всей последующей вегетации растения [Андреева, 1971; Тамберг и др., 1978]. У гладиолуса часто также образуются контрактильные корни, с помощью которых клубнелуковица достигает оптимальной глубины залегания [Galil, 1969].
Методика интродукционного изучения видов и сортов Gladiolus
Интродукционное изучение 4 видов гладиолуса, представленных в таблице 5, проводили в период 2014-2016 гг. по методикам, описанным И.Ф. Сацыперовой, А.М. Рабиновичем [1990] и Г.П. Семеновой [2007]. При этом описывали жизненную форму, морфологию растений, плодов, семян, основной способ и особенности размножения. Жизненную форму описывали по классификации И.В. Борисовой [1991], с комментариями Л.Л. Седельниковой [2004] для декоративных геофитов. Наблюдения за ритмикой сезонного развития проводили по методике Р.А. Карписоновой [1972].
При подведении итогов успешности интродукции форм G. tenuis использована 7-балльная шкала оценки, разработанная в Донецком ботаническом саду [Баканова, 1984]. При этом 1 балл получают интродуценты, существующие недолговечно и только в вегетативном состоянии, абсолютно неустойчивые к местным климатическим условиям. 2 балла – интродуценты существующие недолговечно, но некоторые особи которых могут зацвести без завязывания семян, неустойчивые к местным климатическим условиям, сокращающие численность. 3 балла получают интродуценты, не более половины взрослых особей которых цветут и плодоносят, слабоустойчивые к местным климатическим условиям, общая численность которых постепенно сокращается и культура которых возможна, но при летнем поливе или зимнем укрытии. 4 балла – если более половины взрослых особей интродуцентов регулярно массово цветут и плодоносят, среднеустойчивы к неблагоприятным климатическим условиям, общая численность сокращается. При культивировании таких видов необходим полив в особо засушливые периоды. 5 баллов получают интродуценты, все взрослые особи которых регулярно массово цветут и плодоносят, устойчивы к местным климатическим условиям, не требуют полива и укрытия. 6 баллов – интродуценты регулярно и массово цветущие, плодоносящие, дающие единичный самосев или размножающиеся вегетативно, обладающие высокой устойчивостью к местным климатическим условиям. 7 баллов получают интродуценты, которые регулярно и массово цветут, плодоносят, активно саморасселяются массовым самосевом или вегетативным путем, обладают высокой устойчивостью к местным климатическим условиям.
Сортоизучение и оценку 65 сортов гладиолуса гибридного при интродукции в Пермском крае, представленных в таблице 6, проводили в 2014-2016 гг. по общепринятой методике В.Н. Былова [1978]. Количество растений у разных сортов, подвергнутых изучению, варьировало ежегодно от 10 до 20.
При этом из фенологических показателей фиксировали количество дней от посадки до цветения и срок наступления диссеминации. Стадии весеннего отрастания, зацветания, диссеминации в группах ранне-, среднеранне- и среднецветущих по описаниям оригинаторов сортов отмечали по наступлению данных фенологических состояний у более чем 50% сортов данной группы. Кроме того, изучали декоративные признаки: высоту растения, длину цветоноса, общее количество цветков в соцветии, количество одновременно открытых цветков и диаметр цветка, а также хозяйственно-ценные признаки, такие как: коэффициент размножения клубнепочками, поражаемость клубнелуковиц фузариозом. При отнесении сортов к той или иной группе по выраженности изучаемого признака мы использовали рекомендации А.Н. Громова [1981]. Также проводили сравнение декоративных признаков сортов с указанными в литературе [Громов, Ардабьевская, 2002; Кузичев и др., 2002; Лисянский, Ладыгина, 2002].
По результатам изучения декоративных и хозяйственно-ценных признаков проводили комплексную балльную сортооценку по общепринятой методике В.Н. Былова [1978]. При этом перспективными для выращивания и использования в гибридизации считали сорта, набравшие не менее 80 баллов (из 100 возможных) при оценке декоративных признаков и не менее 35 баллов (из 50 возможных) при оценке хозяйственно-ценных признаков.
Сортоизучение коллекции Gladiolus х hybridus Учебного ботанического сада ПГНИУ
В период 2014-2016 гг. проведено интродукционное изучение декоративных и хозяйственно-важных признаков сортов G. hybridus по методике В.Н. Былова [1978]. Оценка декоративных качеств 65 изученных сортов гладиолуса гибридного по признакам: диаметр цветка, высота растений, длина соцветия, количество цветков в соцветии, количество одновременно открытых цветков в соцветии, срок цветения представлена в Приложении Б, таблица Б.1, таблица Б.2.
По описаниям оригинаторов все исследованные сорта являются обладателями крупных (11,6-14,0 см) и гигантских (более 14,0 см) по общепринятой классификации цветков. Однако в условиях Пермского края данный признак не проявляет себя в полной мере (рисунок 9).
Максимальный диаметр цветка (14,35 см) среди исследованных сортов наблюдался у сорта „Гладиатор (Приложение Б, таблица Б.1). Изначально заявленный оригинаторами крупноцветковый класс сохраняется только у 10 сортов: „Балтика, „Звездный блеск, „Лауме, „Дон Жуан, „Ландерит, „Тор, „Мокрые ресницы, „Пикассо, „Modru Programm, „Конек Горбунок (Приложение Б, таблица Б.2). Эти сорта в условиях Пермского края мы рекомендуем для использования на срезку. Остальные сорта меняют класс с гигантского и крупноцветкового на среднецветковый (9,1-11,5 см), а сорт „Abbie с среднецветкового на мелкоцветковый (6,5-9,0 см).
Самыми низкорослыми (100-115 см) оказались сорта „Дон Жуан, „Коралловый блеск, „Юрий Никулин, „Jungle Flower. Данные сорта рекомендуется использовать в целях озеленения, поскольку они не требуют подвязки к опоре. К группе сильнорослых (свыше 150 см) можно отнести сорта „Лауме, „Добрый день, „Ольга, „Мокрые ресницы, „Брызги водопада. Большинство изученных сортов являются среднерослыми и достигают высоты 110–150 см (рисунок 10). Сильнорослые и среднерослые сорта мы рекомендуем использовать для выращивания на срезку как сорта выставочного типа.
В основном изученные сорта гладиолуса гибридного в условиях Пермского края не достигают высоты, заявленной оригинаторами (Приложение Б, таблица Б.2). Разница по высоте растений более 20% (30-52 см) проявляется у сортов Si Foam , Бабье лето , Менуэт , Елена , Малика , Базар , Коралловый блеск , Jungle Flower , Эвод , Бахромчатый , Modru Programm , Магма . Однако высота растений сортов Дочь Европы , Ольга , Applause в условиях Пермского края оказывается выше описанной оригинаторами.
По признаку длины соцветия 6 сортов гладиолуса гибридного ( Добрый день , Долгожданный дебют , Любите Русь , Драма , Мокрые ресницы и Кудесник ) вошли в группу с длинными соцветиями (70-90 см), 9 сортов ( Миллениум , Менуэт , Eksplozija , Серебряный мираж , Судьба России , Бахромчатый , Пурпурная Стрела , Магма , Abbie ) - в группу с короткими соцветиями до 50 см (Приложение Б, таблица Б.1). Остальные 52 сорта относятся к группе с средними значениями данного признака (50-70 см). Сорта из группы с длинными и средними по длине соцветиями мы также рекомендуем использовать на срезку. У изученных сортов количество цветков в соцветии варьирует от 10 до 20 (рисунок 11, Приложение Б, таблица Б.1). Наименьшие значения (11 цветков) отмечены у сортов „Si Foam, „Abbie, наибольшие (19-20 цветков) – у сортов „Звуки саксофона, „Добрый день, „Любите Русь и „Драма. Сорта с наибольшим количеством цветков в соцветии характеризуют срезочное направление использования. Признак количества цветков в соцветии у 60 из 65 изученных сортов принимает значения на 16-50% меньше (на 4-12 цветков), чем заявлено оригинаторами (Приложение Б, таблица Б.2). Сорта „Звуки саксофона, „Дочь Европы, „Любите Русь, „Драма, „Конек Горбунок отличаются от данных оригинаторов всего на 1-3 цветка.
У изученных сортов гладиолуса гибридного одновременно в соцветиях открыто от 3 до 8 цветков (рисунок 12, Приложение Б, таблица Б.1). В условиях Пермского края данный показатель в большинстве случаев также принимает меньшие значения, чем у оригинаторов. Только 5 сортов („Звуки саксофона, „Профессор Паролек, „Девичьи тайны, „Badger Rose, „Пурпурная Стрела) незначительно, в пределах 1-2 цветков, отличаются по количеству одновременно открытых цветков в соцветии от данных, описанных оригинаторами (Приложение Б, таблица Б.2).
В целом, природно-климатические условия Пермского края достаточно сильно влияют на отдельные признаки сортов гладиолуса гибридного, такие как высота растений, количество цветков в соцветии, количество одновременно открытых цветков в соцветии, а также на размер цветка. Кроме того, выявлена зависимость некоторых декоративных признаков сортов гладиолуса гибридного от погодных условий конкретного вегетационного периода. Так, в аномально жаркий вегетационный период 2016 г. (отклонение от нормы в июне, июле и августе соответственно на +0,5С, +1,8С и +6,6С) средняя высота растений изученных сортов гладиолуса гибридного (132,68±2,20 см) была достоверно больше (t=3,60 t05=1,96), чем в 2014 г. (120,01±2,75 см). Это подтверждается результатами дисперсионного анализа, который показал, что большое влияние на высоту растений гладиолуса гибридного оказывают погодные условия в период их роста (F=7,94; р=0,001). Подобная закономерность наблюдается также по признаку количества цветков в соцветии (F=6,41; р=0,01). В 2016 г. на растениях изученных сортов гладиолуса гибридного формировалось в среднем 15,89±0,28 цветков, что достоверно больше (t=[1,97; 3,05] t05=1,96), чем в холодном 2014 г. (отклонение от нормы в июне, июле и августе соответственно на –0,5С, –3,9С и +1,9С) – 15,01±0,35 цветков и холодном и дождливом 2015 г. (отклонение температуры от нормы в июне, июле и августе соответственно на +3,1С, –3,6С и –2,3С, осадков соответственно 85%, 164%, 342% от нормы) – 14,79±0,23 цветков. Напротив, признак диаметра цветка гладиолуса в большей степени определяется сортовой особенностью, что также подтверждается результатами дисперсионного анализа (F=4,39; р=0,000). По остальным признакам достоверных отличий в разные годы исследования не выявлено.
Срок цветения – один из важных классификационных признаков гладиолуса. Из литературы известно, что при интродукции в отличающиеся климатические условия срок цветения растений может значительно меняться [Былов, 1978, Хомутова, 2007]. У большинства изученных сортов гладиолуса гибридного в условиях Пермского края в 2014-2016 гг. срок зацветания в зависимости от сорта в целом наступал позже на 7-40 дней в сравнении с описанным оригинаторами. Тем не менее, аномально и продолжительно теплые погодные условия вегетационного периода 2016 г. (Приложение А, таблица А.1) позволили изученным сортам максимально приблизиться к срокам зацветания, отмеченным в литературе (рисунок 13) [Громов, Ардабьевская, 2002; Кузичев и др., 2002; Лисянский, Ладыгина, 2002]. При этом 11 сортов сохранили классификационную группу по сроку цветения, а 23 сорта зацвели даже раньше сроков, описанных оригинаторами (Приложение Б, таблица Б.2). Определяющее влияние погодных условий конкретного вегетационного периода на срок зацветания того или иного сорта гладиолуса гибридного подтверждается результатами проведенного нами дисперсионного анализа (F=79,62; р=0,000).
Семенное размножение видов и сортов Gladiolus в Пермском крае
В условиях Учебного ботанического сада ПГНИУ в течение нескольких лет наблюдений семена у триплоидной формы G. tenuis при разных вариантах опыления и при свободном цветении не завязывались, что связано с нарушениями в процессах мейоза у форм с не парным числом хромосом в соматических клетках [Дрягина, Кудрявец, 1986].
При изоляции соцветий с кастрированными цветками без дальнейшего вмешательства в процесс опыления ни на одном растении за все годы исследований семена не формировались. Таким образом, апомиксис у исследованных видов гладиолуса, скорее всего, отсутствует. Апомиктичное завязывание семян у гладиолуса не отмечается в обзорных работах исследователей этого явления [Хохлов и др., 1978; Fryxell, 1957].
При разных вариантах опыления изученные виды гладиолуса существенно различаются по способности завязывания семян (Приложение Е, таблица Е.1).
Тетраплоидная форма G. tenuis способна формировать плоды и семена как при самоопылении, так и при свободном опылении, однако последнее оказывается наиболее результативным (таблица 12, Приложение Е, таблица Е.1). При искусственном самоопылении и самоопылении при изоляции процент плодоцветения меньше, чем при свободном опылении, однако выявленная разница статистически не достоверна (2= 3,30 и 0,96 соответственно). Коэффициент семенной продуктивности в обоих вариантах самоопыления достоверно ниже, чем при свободном цветении (2= 75,83 и 76,00 ). Реальная семенная продуктивность в расчете на плод при свободном цветении (17,13±5,22 семян на плод) у данной формы G. tenuis достоверно выше (t=2,20 t05=1,96), чем при самоопылении при изоляции (4,94±1,87 семян на плод). При этом в сравнении с искусственным самоопылением (8,18±2,20 семян на плод) достоверной разницы не обнаружено (t=1,58 t05=1,96).
Таким образом, тетраплоидная форма G. tenuis самосовместима.
Преобладающий вклад в естественное (свободное) опыление вносит ксеногамия с достаточно существенной ролью агентов переноса пыльцы, однако автогамия, как резервный способ опыления, у данной формы G. tenuis также не исключена.
G. dalenii subsp. dalenii формирует плоды и семена как при искусственном самоопылении, так и при свободном опылении, причем самоопыление оказывается более результативным (таблица 13, Приложение Е, таблица Е.1).
При искусственном самоопылении гладиолуса Далена процент плодоцветения меньше (8,00 %), чем при свободном опылении (14,28 %), однако достоверной разницы между ними не обнаружено (2=0,63). Коэффициент семенной продуктивности достоверно выше при самоопылении, чем при свободном цветении (2=38,10 ). При этом достоверной разницы между реальной семенной продуктивностью в расчете на плод при свободном цветении (9,42±0,09 семян на плод) и при самоопылении (22,00±13,00 семян на плод) у данного вида не наблюдается (t=0,95 t05=1,96). Таким образом, в завязывании семян у G. dalenii subsp. dalenii существенную роль играют агенты переноса пыльцы (насекомые опылители), причем максимально выраженное в сравнении с другими изученными видами явление геркогамии, вероятно, требует для наилучшего завязывания семян иного состава опылителей, характерных для природных местообитаний этого вида.
У G. hybridus процент плодоцветения оказывается из всех вариантов опыта наименьшим (10%) в самоопылении при изоляции, а наибольшим (39%) – при искусственном перекрестном опылении (таблица 14, Приложение Е, таблица Е.1). При сравнении обоих вариантов самоопыления со свободным цветением во всех случаях была выявлена достоверная разница (2=53,24 , 37,91 ).
Процент плодоцветения при искусственном перекрестном опылении статистически выше, чем при свободном опылении (2= 8,07 ). Вероятно, большую роль в эффективности формирования плодов у G. hybridus также играют агенты переноса пыльцы [Плюснина, Шумихин, 2009].
Коэффициент семенной продуктивности у G. hybridus в ряду «самоопыление при изоляции – искусственное самоопыление – свободное опыление – искусственное перекрестное опыление» возрастает с 8,6% до 25,6% (таблица 14, Приложение Е, таблица Е.1). При искусственном перекрестном опылении данный показатель статистически достоверно выше, чем варианты свободного опыления, искусственного самоопыления и самоопыления при изоляции без вмешательства (2 соответственно: 157,00 , 78,77 , 104,46 ). Количество завязавшихся семян в расчете на плод при искусственном перекрестном опылении разных сортов (24,44±2,71 семян на плод) достоверно больше (t=[2,35; 4,20] t05=1,96) в сравнении с вариантами самоопыления (7,85±2,87 и 15,12±2,88 семян на плод) и свободного цветения (16,91±1,43 семян на плод), что свидетельствует о наибольшем вкладе ксеногамии в семенную продуктивность G. hybridus.
В межсортовых реципрокных скрещиваниях G. hybridus при искусственном перекрестном опылении из 70 вариантов (35 родительских пар) семена развивались в 50 случаях, из них 11 пар завязали семена и в прямом, и в обратном скрещиваниях. В некоторых вариантах семена не удалось получить, что, вероятно, связано с явлениями перекрестной несовместимости используемых в скрещиваниях сортов и с нарушениями в генеративной сфере, приводящей к их стерильности [Мурин, Лысиков, 1989].
В природно-климатических условиях Пермского края при свободном опылении семена завязываются у всех изученных видов гладиолуса, за исключением триплоидной формы G. tenuis (Приложение Е, таблица Е.1).
Процент плодоцветения при этом варьировал в разные годы в зависимости от вида от 8% до 100%. При оценке достоверности различий методом 2 по процентам плодоцветения и коэффициентам семенной продуктивности, выяснилось, что у тетраплоидной формы G. tenuis и G. murielae данный показатель оказался достоверно выше, чем у G. dalenii subsp. dalenii и у выборки из 120 сортов G. hybridus (таблица 15). Максимальный коэффициент семенной продуктивности (46,21%) в сравнении с остальными видами наблюдали также у тетраплоидной формы G. tenuis (2 =228,23 , 154,58 , 74,71 ), минимальный (13,72%) – у G. dalenii subsp. dalenii (2 =8,59 , 69,90 , 154,58 ).
Результаты завязывания семян в зависимости от топофизиса (расположения) коробочки в соцветии гладиолуса гибридного представлены в таблице 17. По литературным данным наибольшее количество семян у гладиолуса гибридного завязывается в нижней и средней частях соцветия [Журавлева, 1988]. Результаты учета РСП от свободного опыления гладиолуса гибридного показали, что наибольшее количество семян завязывается в 1-10-й коробочках [Черткова, 2013]. При перекрестном опылении РСП в 1-6-й коробочках достоверно выше, чем в случае свободного опыления (t=[2,38; 3,36] t05=1,98). При сравнении количества семян, завязавшихся в 10 нижних цветках соцветия, выяснено, что в нижних 5 цветках РСП достоверно выше (t=[2,03; 2,62] t05=1,98). Таким образом, у гладиолуса гибридного наибольшее количество семян при перекрестном опылении завязывается в первых 5-и цветках соцветия (таблица 16).
Межвидовые скрещивания изученных видов гладиолуса не всегда приводили к формированию семян (Приложение Е, таблица Е.2).
В межвидовых скрещиваниях G. hybridus и G. dalenii subsp. dalenii плоды и семена образуются как в прямых, так и в обратных скрещиваниях (таблица 17, Приложение Е, таблица Е.2). Из 5 изученных сортов G. hybridus только с одним сортом („Modru programm) реципрокные скрещивания не удались. При использовании сортов „Брызги водопада и „Коралловый блеск плоды и семена образуются и в прямом и в обратном скрещиваниях, у сортов „Perless и „Распутин плоды и семена образуются только в прямом скрещивании. Процент плодоцветения в прямых скрещиваниях достоверно в 2 раза превышает аналогичный показатель в обратных скрещиваниях 2= 8,77 (р=0,003). Однако коэффициент семенной продуктивности достоверно больше в обратном скрещивании 2= 4,95 (р=0,026).