Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Биологические особенности и интродукция ribes
1.1. Систематика Ribes aureum Pursh подрода Symphocalyx Berl. рода Ribes L 8
1.2 Географическое распространение и экология Ribes aureum Pursh 12
1.3 Биология Ribes aureum Pursh 16
1.4. Интродукции Ribes aureum Pursh на территории Евразии 29
ГЛАВА 2. Условия, объекты и методы исследовании 36
2.3. Объекты исследований 48
2.4. Методика проведения исследований 49
Глава 3 Особенности развития ribes aureum pursh в условиях Белгородской области 53
3.1 Сезонное развитие Ribes aureum Pursh в условиях Белгородской области
3.2. Структура системы побегов Ribes aureum Pursh и ее формирование 62
3.3. Онтоморфогенез Ribes aureum Pursh в условиях Белгородской области 76
Глава 4. Биолого-морфологические особенности ribes aureum pursh. в условиях белгородской области 83
4.1 Особенности цветения Ribes aureum Pursh 83
4.1.1 Строение цветка и соцветия Ribes aureum Pursh 83
4.1.2 Динамика (ритмика) распускания и опыления цветка Ribes aureum
4.1.3 Уклонения в развитии цветка Ribes aureum Pursh 91
4.2 Особенности плодоношения Ribes aureum Pursh 95
Глава 5 Перспективы интродукции ribes aureum pursh в условиях Белгородской области 99
5.1 Интегральная оценка видов рода Ribes L. в условиях интродукции 99
121
5.2. Перспективы селекции Ribes aureum Pursh в Белгородской области... 114
5.2.1. Сорт Бусинка 120
5.2.2. Сорт Драгунская
5.2.3. Сорт Медовый Спас 123
5.2.4. Сорт Сенсанс 124
Выводы 127
Практические рекомендации
Литература
- Географическое распространение и экология Ribes aureum Pursh
- Методика проведения исследований
- Структура системы побегов Ribes aureum Pursh и ее формирование
- Динамика (ритмика) распускания и опыления цветка Ribes aureum
Введение к работе
Актуальность темы. Смородина золотистая (Ribes aureum Pursh),
интродуцент из Северной Америки, впервые высажена в Никитском
ботаническом саду в 1816 г. В 50-е годы смородину золотистую
рекомендовали разводить от Петербурга и Вологды до Волгоградской
области и Ставропольского края (Годнев, 1955). В 50-70-х годах прошлого
столетия в связи с введением в культуру вида по территории России был
проведены исследования по изучению ритма сезонного развития растений
(Семенихина, 1971; Ягудина, 1976), скрещиванию с другими
представителями рода Ribes L. с целью получения гибридов, обладающих улучшенными свойствами (Кузьмин, 1968; Мелехина, 1974). В 60-80-х годах XIX века в России этот вид уже рекомендовался для использования, как в декоративных целях, так и в качестве подвоя для выведения штамбовых форм крыжовника и смородины.
На сегодняшний день в России основная часть работ, связанная с исследованием R. aureum, носит прикладной аспект в виде разработок по получению сортов культуры (Абдеева, 1999; 2010; Абдеева, Нигматзянов, 2012; Шеренговый, 1998, 2002; Санкин, 2007; Сорокопудов и др., 2004; Соловьева, 2010). Изучение частоты встречаемости морфологических признаков R. aureum в дискретных популяциях в Центральной части России была проведена Ю.К. Виноградовой (Виноградова, 1992; Скворцов и др., 2005), ресурсная оценка культуры в районе Оренбуржья - Е.А. Гнусенковой (2002). Исследований по биологии вида в условиях Белгородской области ранее не проводилось. Выявление биологических закономерностей развития смородины золотистой в условиях Белгородской области позволит расширить представление об интродукции вида в целом.
Цель работы – изучить биологические особенности R. aureum в условиях культуры и оценить перспективность ее интродукции в условиях Белгородской области. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
изучить ритм сезонного роста и развития в культуре;
выявить и изучить этапы онтогенеза, дать оценку каждого онтогенетического состояния;
исследовать структуру побеговой системы R. aureum;
выявить особенности цветения и плодоношения в культуре;
дать оценку перспективности интродукции R. aureum в сравнительном аспекте с иными интродуцированными видами рода Ribes L.;
получить новые сорта с комплексом хозяйственно-ценных признаков для условий Белгородской области;
Научная новизна. Установлены закономерности феноритмики для исследуемого вида в условиях Белгородской области. Впервые детально изучен онтогенез и описаны онтогенетические состояния R. aureum. Выявлены элементы структуры побеговой системы, сезонный ритм роста и развития, исследованы особенности цветения с учетом уклонений развития,
определены количественные характеристики продуктивности вида
(потенциальная, реальная), биохимические показатели отдельных образцов в условиях данного района интродукции. В сравнительном аспекте с исследуемым видом выявлены основные болезни и вредители, изучена устойчивость к возвратным заморозкам, зимостойкость, засухоустойчивость и жаростойкость видов рода Ribes.
Практическая значимость. Выявленные сведения об адаптивных способностях позволяют на научной основе прогнозировать успешность интродукции R. aureum.
С непосредственным участием автора получено 4 сорта R. aureum
(Бусинка, Драгунская, Медовый спас, Сенсанс) внесенных в
государственный реестр селекционных достижений РФ в 2010 г (Кодификатор…, 2014).
Основные положения, выносимые на защиту.
-
В условиях Белгородской области R. aureum проявляет устойчивость к биотическим и абиотическим факторам.
-
Выявленные особенности структуры побегов и онтогенетических состояний R. aureum, их качественные и количественные признаки позволяют определять возраст и прогнозировать дальнейшее развитие растений.
-
Наиболее перспективным в условиях Белгородской области является R. aureum, перспективными - R. alpinum L., R. petraeum Wulfen, R. warscewiczii Jancz. ex M.Vilm. & Bois устойчивые к высоким температурам.
Методы и методология. Для выявления биологических особенностей
R. aureum был изучен комплекс признаков и свойств растений, определяющих
их состояние и перспективность в культуре. В ходе работы применяли
общепринятые ботанические методы (фенологических наблюдений,
морфологического описания с использованием микроскопии,
онтогенетический), биохимические и статистические.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались и
публиковались на: Международной конференции молодых ботаников в
Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006), VII Международном симпозиуме
«Нетрадиционные и редкие растения, природные соединения и перспективы
их использования» (Белгород, 2006), Международной научно-практической
конференции «Биологически активные соединения природного
происхождения: фитотерапия, фармацевтический маркетинг,
фармацевтическая технология, ботаника» (Белгород, 2008), XVI
Международной научной конференции «Роль ботанических садов в изучении онтогенеза интродуцированных растений» (Харьков, 2008), Всероссийской научно-практической конференции «Декоративное садоводство России: состояние, проблемы, перспективы» (Сочи, 2008), Всероссийской научной конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петразаводск, 2008), XI Международной Школе по теоретической морфологии растений «Меристемы, модули, побеги в разных царствах живых организмов» (Тверь, 2008), VII Международной научно-4
практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и
Монголии» (Барнаул, 2008), II Научно-практической конференции
«Перспективы развития инноваций в биологии» (Москва, 2008),
Международной научно-практической конференции «К 75-летию
Ботанического сада Днепропетровского Национального университета» (Днепропетровск, 2008), VII Пущинской международной школе-семинаре по экологии «Экология 2008: эстафета поколений» (Пущино, 2008), Х Международном симпозиуме «Эколого-популяционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование» (Сыктывкар, 2008), Всероссийской школе-семинаре для студентов, аспирантов и молодых ученых «Нанобиотехнологии: проблемы и перспективы» (Белгород, 2008).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 37 работ, 6 из которых в изданиях рекомендуемых перечнем ВАК РФ, 4 научно-методических изданий, 4 авторских свидетельства и 4 патента.
Личный вклад соискателя. Представленная работа является
обобщением результатов исследований по изучению онтогенеза, ритма
сезонного развития, динамики семенной продуктивности по годам
наблюдения в культуре на интродукционном участке и естественной среде за
6 лет. Автор лично осуществила сбор объектов, провела полевые и
лабораторные эксперименты. Обработка полученных данных, их
интерпретация, оформление проведены автором самостоятельно. Все фотографии, представленные в работе, сделаны автором.
Связь с научными программами. Исследования выполнены в рамках
реализации государственного задания Министерства образования и науки РФ
Белгородским государственным национальным исследовательским
университетом на 2013 год (№ проекта 5.1739.2011), при финансовой поддержке АВЦП «Развитие научного потенциала высшей школы» - проект «Скрининг видового разнообразия растений семейства Grossulariaceae Dumort. Ботанического сада Белгородского государственного университета как методологическая основа создания адаптированного сортимента для условий Среднерусской возвышенности» регистрационный № 2.2.3.1/349, гранта БелГУ для студентов и аспирантов «Морфобиологические особенности Ribes aureum Pursh при интродукции в условиях Белгородской области», программы «У.М.Н.И.К.» проект № 13083 «Разработка технологии микроклонального размножения новых сортов смородины, адаптированных к условиям Белгородской области», грант Президента Российской Федерации по государственной поддержке ведущих научных школ на 2014-2015 гг. № НШ-2268.2014.4«Скрининг биологических аспектов интродукции и селекции садовых культур в условиях ЦФО».
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, рекомендаций, списка литературы и 5 приложений. Список литературы включает 310 наименований, и том числе 72 на иностранных языках. Работа изложена на 170 страницах и включает 11 таблиц и 26 рисунков.
Географическое распространение и экология Ribes aureum Pursh
Родина смородины золотистой по данным А. Бергера (Berger, 1924) -Скалистые горы западных районов Северной Америки с континентальным и даже резко континентальным климатом.
R. aureum широко распространена на территории Северо-запада Америки (Cronquist, 1988), обычна в Альберте, западном Техасе (Kershaw, 1994; Kershaw et all, 1998; Powell, 1998). В пределах своего естественного ареала Ю.К. Майтулина (1993) отмечает, что R. aureum встречается совместно с R. odoratum в Северной и Южной Дакоте, Миссури, Арканзасе, Нью-Мексике и Колорадо. Ареал R. aureum более широк - ее можно встретить в штатах Юта, Невада, Калифорния, Орегон, Вашингтон. Граница естественного ареала проходит по штатам Арканзас и Луизиана до Орегона и Вашингтона. На востоке вид встречается в равнинных районах (не выше 650 м над уровнем моря), а на западе растет в горах. Высота обитания вида зависит в некоторой степени от широты, но в целом растения встречаются между 400 до 2800 м над уровнем моря (Conquist at al. 1997, Carter 1997, Powell 1998). Южная граница проходит по провинциям Мексики. Как интродуцированное растение встречается в ряде приатлантических штатов США и единично в Канаде - в провинциях Саскачеван, Британская Колумбия, Онтарио, Квебек (Ковалева, 1963; Scoggan, 1978).
Вторичный ареал в Европе, Китае, Японии R. aureum завоевывала как культурное растение, постепенно натурализовываясь (Stace, 1997; Cronquist et all, 1997; Flora of China, 2001; Флора СССР, 1939; Флора Сибири, 1994).
R. aureum в естественных условиях произрастает вдоль рек на заливных лугах, в можжевеловых, лиственных, сосновых и еловых лесах (Marshall, 1995; Dick-Peddie, 1993; Welsh et al., 1993). Растения R. aureum предпочитают ярко освещенные места, но в случае затенения существенного угнетения не происходит (Тукас, 1990). Произрастает на всех разновидностях каштанового комплекса, на обнажениях коренной породы по бокам и на дне оврагов, может расти на щебнистых, каменистых почвах, выдерживает некоторое засоление почв (Савельева, 1959). Встречается на слабокислых (рН 6) и слабоосновных почвах (Wasser, 1982). По отношению к содержанию соли относится к умеренно-чувствительным видам с диапазоном комфортной зоны рН 4,8-7,9 (Warrance at al., 2004).
Наиболее часто встречается в сообществе с видами родов хризотамнус {Chrysothamnus sp), клен {Acer sp.), ирга {Amelanchier sp.), можжевельник {Juniperus sp.), ива {Salix sp.), и тополь {Populus sp.j, а также с сосной желтой (Pinus ponderosa P. & С. Lawsonj, черемухой виргинской (Prunus virginiana L.).
Фотопериодическая реакция носит характер приспособленности к изменяющейся длине дня растений в соответствии с изменением других условий внешней среды и прежде всего к таким, как температура и влажность. Благодаря этому особи легко переносят неблагоприятные периоды года (Чайлахян, 1958). У интродуцированных особей R. аигеит при относительно коротком дне не наблюдаются признаки угнетения растений и отклонения от нормы в фазах роста и развития (Семенченко, 1979).
Определением эффективных температур, необходимых для начала вегетации, занимались ряд авторов (Савельева, 1959; Ягудина, 1976; Семенченко, 1979) в различных климатических условиях. Цветочные почки начинают свою деятельность при определенной сумме положительных температур. В Волгоградской области они начинают раскрываться в первой декаде мая, когда сумма средних эффективных температур достигает 149-161 С (Савельева, 1959). В условиях предгорной зоны Ташкентской области Узбекистана цветковые почки раскрываются на 30-40 дней раньше - в конце марта или в начале апреля, когда сумма эффективных температур составляет 186-210 С (Ягудина, 1976).
Для созревания ягод сортов золотистой смородины требуется определенная сумма эффективных температур. Так, для сортов группы с ранним сроком созревания она составляет 891,9 С, со средним - 1002,3 С и с поздним - 1165,5 С (Ягудина, 1976). R. aureum легко переносит влияние резкоконтинентального климата с холодными зимами и жарким сухим летом. Исключительную морозоустойчивость R. aureum отмечал И.В. Мичурин (1908). R. aureum хорошо выдерживает понижение температуры до - 35 С при снеговом покрове, не превышающем 20-30 см (Савельева, 1959), не замерзает при температуре - 40 С (Ковалева, 1963). В лабораторных условиях после искусственного промораживания в камере с температурой - 28 С гибель почек достигает 10,7 % (Ягудина, 1976). Иногда, в редких случаях, отмечается подмерзание верхушек однолетних побегов, которые буреют, засыхают, почки не развиваются. Повреждений корневой системы от морозов не обнаружено (Савельева, 1959). Поврежденные морозом растения дают сниженный урожай, но уже к осени успешно формируют смешанные почки. Иногда цветки и молодые завязи опадают после цветения при весенних заморозках (Ягудина, 1976). Для формирующихся цветковых кистией не являются губительными даже повторные заморозки с понижением температуры до - 5 С (Олейченко, Титова, 2001).
R. aureum успешно произрастает в засушливых условиях (Западный Тянь-Шань, бассейн р. Чирчик). Так в опыте А. Вахитова (1981) был получен урожай на высоте 1300 м на уровне моря при абсолютном максимуме температур +40 С (июль), абсолютном минимуме - 23,9 С (январь), при возможности падения до - 28,6 С, со средним количеством осадков не более 1000 мм. Была установлена зависимость урожайности от экспозиции склона, наибольшая получена на восточном склоне, минимальная - на южном (Вахитов, 1981).
Методика проведения исследований
Зимний период 2007 г. характеризовался повышенными по отношению к средним многолетним значениям среднемесячными температурами воздуха - в январе отклонение от нормы составило 8,2С (-0,3С), хотя февраль оказался холоднее обычного (-7,1 С). Количество осадков в январе превысило многолетние показатели (48,2 мм), а в феврале составило половину от нормы (18,0 мм).
Весна была теплее обычного, о чем свидетельствуют среднемесячные температуры воздуха от 4,1С в марте до 17,3С в мае. Положительные среднесуточные температуры воздуха установились уже с I декады марта. При этом наблюдался существенный дефицит осадков. Сумма осадков, выпавших в течение весны, оказалась всего 40,1 мм и составила 1/3 от среднемноголетних показателей данного периода, что свидетельствует о недостатке влаги в весенний период.
Также жаркими были летние месяцы, особенно июнь и август, все это в сочетании с недостаточной обеспеченностью влагой (кроме июня). Июнь оказался теплее и дождливее обычного, о чем говорит превышение среднемесячной температуры на 1,6С и двойная норма осадков, выпавших за этот месяц (113 мм). Август же стал самым жарким и засушливым месяцем в году и за весь период наблюдений: среднемесячная температура воздуха достигла отметки +22,5С (отклонение от нормы на 3,4С), а уровень выпавших осадков составил всего 4% от нормы. Осень оказалась достаточно теплой и дождливой. Температурный режим осенних месяцев незначительно отличался от многолетних показателей и варьировал в пределах от +14С в сентябре до -0,4С в ноябре. Основное количество выпавших за этот период осадков пришлось на сентябрь месяц - 103 мм, что в 2,5 раза больше нормы, а за весь осенний период выпало около 1/3 всех годовых осадков (163,9 мм).
Зима 2008 года был достаточно холодной с небольшим количеством осадков. Вегетационный период 2008 года характеризовался равномерными температурами воздуха, отсутствием крайне высоких и низких температур во время формирования и созревания плодов. Наступление весны в этом году было отмечено ранее обычных сроков. Уже в I декаде марта среднесуточная температура воздуха составила +2,8С. Среднемесячная температура воздуха в марте 2008 г. превышала среднемноголетние показатели на 6,5С, а количество атмосферных осадков составило 148,0 мм, причем большая их часть выпала в апреле - мае. Май характеризовался кратковременными возвратными заморозками. Количество атмосферных осадков, выпавших в весенний период, было несколько выше среднемноголетних показателей. Лето можно охарактеризовать как теплое и засушливое, причем, снова как и в прошлом году, август оказался самым жарким (21,6С) месяцем. Осень 2008 г. была немного теплее обычной. Среднемесячные температуры воздуха превышали среднемноголетнюю норму на несколько градусов. Количество осадков, выпавших в первый месяца осени, было немного больше нормы, ниже нормы лишь в ноябре месяце (60%) (Тохтарь, 2011).
Сезон 2009 года характеризовался достаточно холодной и снежной зимой. В весенний период среднедекадные температуры марта - мая были близки к среднемноголетним значениям, а количество атмосферных осадков в марте и мае превышали среднемноголетние значения, в то время как апрель оказался наиболее засушливым месяцем в году (12,6% от нормы). Положительные среднесуточные температуры воздуха года установились в конце II декады марта. Среднемесячные температуры воздуха в летние месяцы превышали средние многолетние значения 1-3 С, за исключением августа месяца, который в отличие от трех предыдущих лет в этом году был не столь жарким, количество выпавших атмосферных осадков составило в отдельные месяцы 32,3-60,9% от среднемноголетней нормы. Начало осени было также малодождливым и теплым, но начиная с октября ситуация изменилась - осадков выпало в 1,5 раза больше среднемноголетней нормы при превышении среднемесячной температуры воздуха нормы на 1,9С.
Зимний период 2010 г. сопровождался обильными осадками и более низкими температурами воздуха в сравнении со среднемноголетними показаниями. В период с марта по сентябрь наблюдалось значительное снижение количества выпавших осадков (от 7,3 до 84% от среднемноголетних показателей) в сочетании с более высокими температурами воздуха. Среднемесячные температуры воздуха в летний период превышали норму на 4,6С в июне, 6,6С в июле и на 7,5С в августе. В дневное время температура воздуха иногда достигала 40С, а на поверхности почвы 55С. Осенний период был довольно теплый и дождливый.
Структура системы побегов Ribes aureum Pursh и ее формирование
Несмотря на то, что март 2007 года по сумме температур был близок к 2008 году, апрель данного года оказался самым холодным и засушливым (за весь месяц выпало 31% осадков от среднего многолетнего значения), что и привело к столь позднему распусканию почек (таблица 2.3). Данная календарная дата очень близка к данным 2009 года. Распускание почек в эти годы наступило через 9 дней после начала вегетации при суммах набранных температур 213,6 С и 214,6 С соответственно.
Начало роста побегов наблюдается в среднем через 15 дней после наступления вегетации. Рост удлиненных побегов начинается раньше роста укороченных на 3-5 дней. Для начала роста побегов необходима сумма температур в среднем 252,7 С. Наиболее ранним сроком начала роста побегов, как и предыдущих фенофаз, отмечен 2008 год. Нарастание побегов в 2008 году отмечено 31 марта при сумме положительных температур 246,8 С. В типичные годы рост отмечен во второй-третьей декаде апреля, симый поздний 2007 год - 26 апреля. Также, как и на распускание почек, сильное влияние оказали, выпадаемые в изученные периоды осадки. В засушливые годы (2007 и 2010) для начала наступления фенофазы количества тепла необходимо больше на 2-4 С ереднемноголетнего.
После распускания почек через 13 (2010) -17 дней (2007) (в среднем 12) начинается бутонизация. Самая ранняя бутонизация отмечена 10 апреля 2008 года через 14 дней после наступления предыдущей фенофазы. Наступление бутонизации раньше среднего срока на 13 дней (при набранной сумме положительных температур 282,9 С) в данный год вызвала не только повышенная температура, но и максимальное за период наблюдения количество выпавших осадков в марте (154 % от среднемноголетнего) и в первой декаде апреля - 33,9 мм. Поздним сроком бутонизации характеризовался 2007 год - появление бутонов выявлено 27 апреля. Несмотря на, то что март 2007 года по сумме температур был близок к марту 2008 года, данный временной период являлся самым засушливым, а вторая декада апреля - самая холодная за исследуемый период. Цветение начиналось в среднем через 12 дней после начала бутонизации и длилось в течение 19 дней. Под началом цветения мы понимаем зацветание более 10% цветков, под окончанием - более 80%. Подробно фазы цветения описаны в главе 4.1. Наиболее ранним началом цветения выделяется 2008 год, единственный из наблюдаемых за период исследования, характеризовавшийся началом фенофазы в апреле. Данный год характеризовался не только самым ранним наступлением фенофазы, но и единственным годом в весенний период, когда нами отмечен кратковременный возвратный заморозок. В ночь с 30 апреля на 1 мая температура воздуха опустилась с + 10 С до - 3 С при влажности 84 %. Снижение температуры воздуха до + 5 С и влажности более чем 80 % приводила к прекращению раскрытия цветков, а ниже 0 С к частичной гибели. После заморозка у части цветков стал прозрачным околоплодник, на третий день началось частичное, на четвертый массовое опадение. Выявлено, что опадение цветков зависело от фазы развития цветков. Так, наиболее пострадали цветки в фазе активного функционирования - 85 %, меньше в состоянии рыхлого бутона - 35 %, цветки, прекратившие функционирование, практически не пострадали, опадение не первысило 10 %. При учете естественного опадения 5-25 % цветков, опадение цветков, прекративших функционирование, можно отнести к норме. До опадения на ряде погибших цветков, начиная с третьего дня отмечен Botrytis cinerea Pers. ex Fr. Опадение более 50 % цветков привело к раннему окончанию цветения. По тем же причинам, что и продолжительная фаза бутонизации, самое позднее цветение началось в 2007 году. Несмотря на низкие температуры и влажность в ранние периоды, фаза цветения в данный год практически не сдвинута за счет раннего окончания цветения. Весь период растянулся на 17 дней. Длительность цветения кроме климатических условий зависит и от индивидуальных особенностей. СИ. Ягудина (1976) отмечала, что разница наступления и окончания цветения между разными генотипами в сходных
условиях колеблется от 3 до 5 дней. Созревание плодов начинается с изменения окраски околоплодника, переход от зеленого цвета в бурый или светло-желтых характеризует этап физиологической зрелости. Приобретение плодами окраски, характерной для генотипа, свойственно технической зрелости, что и принималось нами как созревание.
В целом созревание R. аигеит в условиях Белгородской области отмечено во второй декаде июля через 48 дней после окончания цветения, при сумме пожительных температур 951,3 С. Разница наступления по годам незначительна, варьирует в пределах 7 дней - 09.07 (2010 г) и 16.07 (2009 г). Плоды после созревания длительно (до конца ноября) продолжают оставаться на ветвях. Исключением составляли 2008 и 2009 года (на опытном участке, в естественных условиях не отмечено). На фоне физиологического стресса растения были подвержены заражению Verticillium alboatrum Rein. et Berth, поражены были ветви и плоды, что привело к их раннему опадению.
Окончание роста побегов в условиях Белгордской области наступало в среднем через 108 дней после начала роста. Отмечали по прекращению роста более 30 % побегов. Периодичность роста побегов у древесных видов растений в зависимости от освещения происходит неравномерно. Вначале наблюдается медленный рост, затем он ускоряется, достигает максимума и, наконец, снова замедляется и прекращается. Таким образом формируя волну роста. Продолжительность роста осевого побега и побегов I порядка на 16 дней в среднем больше побегов II и далее порядков. За период наблюдений нами выявлено, что в 2007 и 2008 годах таких волн было по две. Нарастание побегов после прекращения роста возобновлялось, длина нарастающих метамеров была не велика, составляла не более 10 мм. Прекращение роста смещалось на 20 - 25 дней. Тем не менее растения успевали закончить рост, влияние на зимостойкость отмечено не было.
Листопад R. аигеит предвещает изменение окраски листьев. Расцветка листвы изменяется с зеленого на желтый или красный. Фенофаза листопада начинается во второй - третьей декаде сентября. Исключение составили 2008 и 2009 годы, в которые осыпание листвы началось в августе. Причин раннего листопада было несколько: бактериальное поражение листвы, высокие (+ 30 температуры воздуха и почвенная засуха. Опробковение побегов наступало во второй-третьей декаде сентября, существенных различий по годам отмечено не было. Сумма положительных температур во все года исследования в данную фенофазу превышала 2500 С.
Динамика (ритмика) распускания и опыления цветка Ribes aureum
В условиях Белгородской области нами были отмечены следующие вредители: на R. nigrum var. sibirica - почковый клещ, смородинная стеклянница, листовая галловая и большая смородинная тли, южный серый долгоносик; на R. americanum -листовая галловая и большая смородинная 109 тли, южный серый долгоносик, бронзовка мохнатая, оса обыкновенная, бронзовка золотая; на R. rubrum - листовая галлица, крыжовниковая огневка, смородинная стеклянница, крыжовниковая побеговая, листовая галловая и большая смородинная тли; на R. petraeum - листовая галлица, крыжовниковая огневка, смородинная стеклянница, крыжовниковая побеговая, листовая галловая и большая смородинная тли; на R. warscewiczii - листовая галлица, крыжовниковая огневка, смородинная стеклянница, крыжовниковая побеговая, листовая галловая и большая смородинная тли; на R. аигеит листовая галловая и большая смородинная тли, смородинная стеклянница, южный серый долгоносик, бронзовка мохнатая, оса обыкновенная; на R. alpinum - крыжовниковая побеговая тля, южный серый долгоносик, бронзовка мохнатая. Оценка воздействия устойчивости к вредителям оценивалась комплексно по всем выявленным насекомым (до 1,5 ± 0,5 баллов - устойчивость высокая, до 2,5 ± 0,5 баллов - средняя, до 3,5± 0,5 баллов низкая). Установлено, что высокой устойчивостью обладает только R. alpinum. На особях этого вида отмечено не значительное (до 0,8 ± 0,3 балла) повреждение насекомыми. Остальные виды обладают средней комплексной устойчивостью, поражения от вредителей не доходят до 2,0 ± 0,2 баллов. Установлено, что несмотря на обилие вредоносной энтомофауны, для каждого исследуемого вида рода Ribes, только 1-3 вида насекомых причиняют существенный вред. Так, снижение комплексной устойчивости R. nigrum var. sibirica, происходит за счет вреда наносящегося почковым клещом, смородинной стеклянницей, листовая галловой и большой смородинной тлей. Поражение от данных вредителей достигает от 1,7 ± 0,1 (смородинная стеклянница) до 3,5± 0,3 (почковый клещ) баллов. Кроме непосредственного вреда почковый клещ часто является еще и переносчиком махровости {Black currant reversion virus), что увеличивает нагрузку биотического влияния на вид. R. americanum более всего страдает от большой смородинной тли (1,5 ± 0,1 балла) и южного серого долгоносика (1,7 ± 0,1 балла). R. rubrum, R. petraeum, R. warscewiczii поражаются до 2,7 ± ПО 0,1 баллов смородинной стеклянницей, вызывающей усыхание и гибель побеговых систем. Виду R. аигеит вред, приводящий к снижению устойчивости, более всего наносят южный серый долгоносик (1,6 ± 0,1 балла), бронзовка мохнатая (1,7 ± 0,2 балла) и оса обыкновенная. Южный серый долгоносик и бронзовка мохнатая активно наносят урон виду во время цветения, повреждая цветки, выедая их среднюю часть. В свою очередь осы поглощают плоды (в среднем за годы исследований 1,3 ± 0,1 балла), особенно урон был нанесен в 2009 г. (3,3± 0,3 балла).
Урожайность любой ягодной культуры - один из факторов определяющих выбор генотипа для хозяйственных целей, реализующегося в конкретных условиях. Физический урожай ягодных культур определяется слагаемыми потенциальной продуктивности. В большинстве случаев компоненты продуктивности имеют сложный полигенный характер наследования, при этом реализация потенциала продуктивности зависит от взаимодействия биотических и абиотических факторов, которые могут значительно снижать урожай, а иногда приводят к его полной гибели (Седов, 1999).
В связи с тем, что основная цель интродукции рода Ribes - это расширение пищевой базы населения исследуемой территории, за счет выделения генотипов (сортов) введение в параметры интегральной оценки -урожайности, на наш взгляд, было необходимым. Урожайность видов рода Ribes (на особях среднего генеративного возрастного состояния) определяется селекционным заданием. Для черных (виды подрода Coreosma и межвидовые гибриды видов данного подрода) и красных смородин (виды подрода Ribes и межвидовые гибриды видов данного подрода) урожайность должна достигать 4,5 кг, для золотистой смородины- 5 кг (Володина, 1999).
В условиях Белгородской области высокая урожайность достигается только R. аигеит — 5,25 ± 0,4 кг. В отдельные годы (2008-2009), для данного вида, нами отмечено снижение урожайности отдельных особей за счет абиотических (возвратный заморозок, и как следствие опадение подмерзших цветков в 2008 г.) и биотических (эпифитотия вертициллеза в 2009 г) факторов. Тем не менее, средняя урожайность исследуемой интродукционной популяции оказалась выше необходимой по селекционному заданию за счет быстрого возобновления системы побегов с новыми генеративными побегами. Черные и красные смородины за весь период наблюдений имели среднюю урожайность. У R. nigrum var. sibirica в среднем за годы исследования урожайность достигала 3,5 ± 0,2 кг, у R. americanum - 1,7 ± 0,3 кг, а у красных смородин до 2,7 ± 0,2 кг. Снижение потенциальной урожайности у красных смородин происходит за счет повреждения побегов смородинной стеклянницей, у R. nigrum var. sibirica за счет повреждений вызываемых почковым клещом. Урожайность же R. americanum снижается за счет абортации завязей, находящихся в базальном положении. Предположительно на абортацию завязей влияет сниженный, по сравнению с другими территориями, гидротермический коэффициент до момента раскрытия бутонов (Сорокопудов и др., 2011). Особо следует отметить урожайность R. alpinum, которая на сегодняшний день еще не введена в культуру. Урожайность отдельных особей данного вида достигают до 3,0 ± 0,3 кг. Средняя урожайность исследуемых особей составляет 1,6 ± 0,4 кг, что расценено нами как средний уровень параметра.
По результатам балльной оценки исследуемые виды нами были разделены по степени перспективности на три группы (табл. 5.2).
Группа вполне перспективных видов, с оценкой 116-125 баллов включает в свой состав только один вид смородины R. аигеит, что составляет 14 % от всех исследуемых видов. Данный вид отличается высокой степенью одревеснения однолетних побегов, урожайностью, сохраняет присущую ему форму роста, имеет хорошую побегообразовательную способность, ежегодный прирост побегов и образует полноценные семена, самосев которых дает полноценные жизнеспособные всходы. Кроме того, для растений R. аигеит характерна высокая степень засухоустойчивости и жаростойкости.