Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Эколого-биологические особенности представителей рода Sorbus L. в природе и при интродукции (обзор литературы)
1.1. Общая характеристика рода Sorbus 7
1.2. Таксономия и филогения 9
1.3. Географическое распространение и экология 11
1.4. Интродукция 12
1.5. Биологические особенности 14
1.5.1. Онтогенез 14
1.5.2. Сезонный ритм развития 20
1.5.3. Особенности антэкологии 22
1.5.4. Семенное размножение 23
1.5.5. Вегетативное размножение 25
1.5.6. Зимостойкость и интродукционная устойчивость 28
Глава 2. Район, объекты и методы исследований
2.1. Природно-климатические условия района интродукции 33
2.2. Объекты исследований 34
2.2.1. Виды Sorbus: сроки интродукции и расположение 34
2.2.2. Происхождение интродукционного материала и структура коллекционного фонда 35
2.3. Методика исследований 42
2.3.1. Методы изучения биологических особенностей 42
2.3.2. Статистический анализ 48
Глава 3. Биологические особенности видов рода Sorbus L. на начальных этапах онтогенеза
3.1. Латентный период 49
3.1.1. Качество семян 49
3.1.2. Всхожесть семян и особенности органического покоя 53
3.2. Прегенеративный период 58
3.2.1. Особенности роста и развития проростков 58
3.2.2. Виргинильное возрастное состояние 62
Глава 4. Генеративный период у интродуцированных видов рода Sorbus L.
4.1. Сезонный ритм развития 64
4.2. Особенности антэкологии 81
4.3. Плодоношение и размножение в условиях интродукции
4.3.1. Формирование семян и плодов 83
4.3.2. Плодоношение 84
4.4. Естественное семенное возобновление при интродукции 85
4.5. Искусственно вегетативное размножение 86
Глава 5. Интродукционная устойчивость и практическое использование
5.1. Зимостойкость 89
5.2. Фенологическая атипичность 93
5.3. Интегральная оценка перспективности интродукции 96
5.4. Определение содержания каротиноидов в плодах рябин 100
5.5. Оценка декоративности 102
5.6. Практическое использование 107
5.7. Вредители и болезни рябины 109
Заключение 112
Выводы 115
Список литературы 116
Приложение 138
Онтогенез
Латентный период. Латентный период – это особый период жизни растения, в течение которого оно находится в состоянии покоя, в форме семени. Длительность этого периода – от роста и развития зародыша и примыкающих к нему тканей до начала прорастания первичного корешка [Рекомендации …, 1990].
Морфологические признаки и анатомическое строение семян рябин имеют важное диагностическое значение при решении вопросов систематики и филогении [Габриэлян, 1958, 1972; Туманян, 1978; Сальникова, 1982]. Семена рябин выпуклые или плоско-выпуклые, обратнояйцевидные, слегка косо-удлиненные, несколько согнутые на одном конце; рубчик семени плоский; окраска семени обычно коричневая; поверхность семян блестящая. Размерные параметры семян колеблются в пределах от 2,7 до 9 мм длины и 1,5 до 2,5 мм в ширины. Отмечено, что семена, полученные в культуре, крупнее, чем в природе [Туманян, 1978]. Семенная кожура большинства видов рябины состоит из 7-8 рядов клеток. Более многослойный покров (10-11 рядов) характерен для представителей азиатской флоры – S. sitchensis, S. commixta, S. sambucifolia, S. tianschanica [Туманян, 1978; Голубкова, 1991; Сальникова, 1980].
Особенности органического покоя семян. Видовые рябины по классификации органического покоя [Николаева, 1985] относятся к группе с эндогенным типом покоя семян. Эндогенный тип покоя (B) обусловлен особым свойством зародыша и его физиологическим состоянием, сдерживающим прорастание, это называется физиологическим моментом торможения (ФМТ). ФМТ имеет разную степень: неглубокий (В1), промежуточный (В2) и глубокий (В3). Общая формула комбинированного типа покоя для рябин выглядит следующим образом: В-В3. [Николаева и др., 1985; Николаева, Лянгузова,1999].
Прорастание семян. Семена рябин относятся к группе труднопрорастающих. Для стимуляции прорастания рекомендуются различные способы предпосевной подготовки семян [Николаева и др., 1987]. Большинство семян рябин из различных секций и различного географического происхождения, при осеннем посеве в грунт без специальной подготовки (стратификации) прорастают весной, при стратификации в контролируемых условиях через 60-90 дней. Всхожесть семян сохраняется два года [Максимова, 1980]. Наилучший срок посева семян рябин – осенний, свежесобранными семенами после сбора плодов и отделения их от мякоти. В опытах Н.В. Барановской были определены оптимальные сроки продолжительности стратификации рябин. У представителей секции Sorbus, Lobatae, Micromeles она составляет 3-4 месяца, у Aria и Torminaria – 5-6 месяцев, у Chamaemespilus, Cormus – 8-9 месяцев [Барановская, 1989].
По данным М.Г. Николаевой и др. [1987] для прорастания семян рябин необходима длительная холодная стратификация с применением специальных растворов – гормонов, стимуляторов роста, в результате которых сокращается период прорастания [Максимова, 1987; Трофименко, 1998; Николаева, Лянгузова, 1999].
По литературным данным для разных видов рябин необходимы различные сроки прорастания семян [Бережная, 1985; Николаева и др. 1985; Кольцова, 1997; Веденская, 2010]. З.Г. Бережная [1985] считает, что длительность прорастания семян видовых рябин зависит от их биологических особенностей, а также от температуры и влажности воздуха во время формирования и развития семян. Предполагается, что после влажного лета сокращается период подготовки семян к прорастанию, чем после засушливого лета.
Большое значение при прорастании семян в условиях стратификации имеет влажность и температура. В связи с этим сроки стратификации семян рябин могут быть различны и составлять в среднем от 2 до 6 месяцев [Николаева и др., 1985; Кольцова, Кожевников, 1997; Веденская, 1912].
Грунтовая и лабораторная всхожесть. Основная масса семян рябин, собранных и высеянных с осени в грунт, прорастает в начале следующего года (конец мая – начало июня), а некоторые – на 2-3 год [Поплавская, 2006]. По литературным данным всхожесть семян S. sibirica, посеянных в грунте, составила 73%, в контролируемых условиях холодильника – 52% [Веденская, 2010]. Процент проросших семян отборной формы S. sibirica возрастает с увеличением длительности стратификации и концентрации раствора ГК3 (гибберелловая кислота). При продолжительности холодовой стратификации в 105 дней, процент прорастания семян составил - 38%, при концентрации ГК3 150 мг/л [Асбаганов, 2014]. Для определения влияния предпосевной обработки на всхожесть семян S. mougeotii водного раствора KMnO4 провели опыт в БС Петрозаводского ГУ, исходный материал был получен из разных географических мест. Было установлено, что семена наиболее близких регионов имеют высокую всхожесть и наилучшую приживаемость [Лантратова,1987]. Различными по всхожести оказались семена некоторых видов, интродуцированных в Бакинском ботаническом саду: высокий процент всхожести имели S. commixta – 100%, S. graeca – 60%, S. turkestanica – 53%, низкий – S. hybrida – 10%, S. aria – 8%, S. sibirica – 4%, S. aucuparia – 1% [Зейналов, Кулиев, 1987]. По данным Г.В. Максимовой [1980], в ботаническом саду г. Ташкента наибольший процент всхожести семян был отмечен у видов секций: Cormus, Torminaria, Lobatae, Aria – 60-90%, наименьший Sorbus и Micromeles – 20-60%.
Опыты, по прорастанию семян, проведенные в Ставрополье, отличаются от результатов других регионов: например, всхожесть семян S. aucuparia в грунтовом посеве составила от 6 до 26%, в холодильнике – 23%. В целом всхожесть семян в контролируемых условиях (8-97%) оказалась выше грунтовой (0,7-56%), оптимальной для прорастания семян отмечена температура 3,4С [Кольцова, Кожевников, 1997].
Особенности прорастания и развития сеянцев. В соответствии с литературными данными прорастание семян рябин начинается весной, в первой или второй декаде мая, при среднемесячной температуре воздуха от 4,9 до 6,5C. Прорастание семян надземное.
Проростки имеют семядольные листья зеленого цвета, плотные, блестящие, супротивно расположенные, яйцевидной или овальной формы с коротким черешком, длиной 6-7 мм, сохраняются в среднем до 110 дней [Габриэлян, Кольцова, 1977; Залибеков, 2008]. Длина гипокотиля составляет 1-12 см, цвет – от розового до красновато-бурого [Петрова, Бородина, 1992]. Первые листья очередные, сближенные, значительно меньше нормальных, появляются через 5-10 дней после появления сложенных семядолей на поверхности земли. У сеянцев представителей секции Sorbus первый настоящий лист обычно рассеченный или трехлопастной, второй с двумя, третий с тремя парами листьев [Габриэлян, Кольцова, 1977; Петрова, Бородина, 1992]. После опадения семядольных листьев, при появлении первого настоящего листа растения переходят в ювенильное состояние. Ювенильные растения первого года жизни имеют неветвящийся побег высотой 4-6 см, высота растений второго года от 3 до 30 см, в корневой системе увеличивается рост боковых корней [Онтогенез …, 2000, 2004]. Длительность ювенильного возрастного состояния рябин составляет 1-2 года.
Наблюдения за сеянцами первого года жизни в Лесостепи Полесья Украины показало, что в первый год они растут медленно, достигая в высоту 8-10 см, а в диаметре 0,3-0,5 см. Ростовые показатели у различных видов неодинаковы: наибольшие – у местных видов S. aucuparia и S. torminalis, наименьшие – у интродуцентов S. graeca и S. alnifolia [Барановская, 1989]. Наибольшая высота в однолетнем возрасте в ботаническом саду г. Ташкента отмечена у мезофитного вида S. americana – 35 см, наименьшая у мезоксерофитного вида S. turkestanica – 6 см [Максимова, 1980].
В имматурном возрастном состоянии начинается ветвление первичного побега. Листья имматурных растений по сложности приближаются к листьям взрослых растений. Особи нормальной жизненности находятся в этом возрастном состоянии до 2-3 лет [Онтогенез…, 2000; 2004].
Среднемесячный прирост однолетних сеянцев в Горном ботаническом саду (г. Махачкала) составил 1,8 см. Наиболее интенсивным ростом отличались: S. aucuparia – 10,1 см, S. arranensis – 9,2 см. Рост сеянцев продолжается до июля [Залибеков, 2008]. В Южно-Сахалинске, максимальный прирост сеянцев рябин отмечен у S. pohuashanensis, S. americana, S. tianschanica. Общее состояние интродуцированных видов показало, что климатические условия Сахалина являются наиболее благоприятными для видов секции Sorbus [Шаромова, 1987]. Данные по размерам растений, достигаемым культивируемыми видами, приводятся также Лапиным П.И., Габриэлян Э.Ц. и Кольцовой М.А. [Лапин и др., 1975; Габриэлян, Кольцова, 1977].
Всхожесть семян и особенности органического покоя
Наиболее важным показателем для характеристики качества семян используют всхожесть. Всхожесть – это количество проростков по отношению к общему числу высеянных семян. По классификации органического покоя М.Г. Николаевой [Николаева и др., 1985; Николаева, Лянгузова, 1999] семена рябин характеризуются глубоким физиологическим покоем, который обуславливается пониженной функциональной активностью зародыша и тормозящим действием окружающих его тканей. Для прорастания, семена рябин подвергаются продолжительной стратификации – действию низких положительных температур.
Биологические особенности семян, а также их органический покой, характеризуются грунтовой и лабораторной всхожестью, продолжительностью прорастания семян при различных режимах стратификации [Николаева и др., 1985]. Различают грунтовую (полевую) и лабораторную всхожесть (таб. 3.4). Грунтовая всхожесть – это количество всходов, показавшихся на поверхности почвы, выраженное в процентах от общего числа высеянных семян, в неконтролируемых климатических условиях [Николаева, Лянгузова, 1999]. Под лабораторной всхожестью понимают процент проросших семян при оптимальных условиях, когда условия для прорастания семян контролируются (теплица, холодильник и т.д.). Всхожесть семян зависит от многих факторов: биологии семян, влажности и температуры почвы, света [Николаева, Лянгузова, 1999]. Считается что, всхожесть семян зависит и от видовых особенностей, места произрастания, обеспечения их элементами питания, а также от климатических и погодных условий в период цветения и завязывания плодов [Ишмуратова, Ткаченко, 2009]
С целью определения глубины органического покоя семян семена были высеяны в открытый грунт осенью 2008 года [Абдуллина, Путенихин, 2015]. В каждом из вариантов было по 100 шт. семян в 3 повторностях. Семена рябин осеннего посева проросли весной следующего года почти одновременно, с 7 по 10 мая 2009 года, что составляет 209-212 дней от даты посева семян (табл. 3.4). Семена S. armeniaca проросли только весной 2010 г. При грунтовом посеве всхожесть семян была невысокой. Наибольшую всхожесть семян, взятых для анализа показал S. mougeotii – 41% представитель секции Lobatae и S. graeca – 33% из секции Aria. У большинства видов секции Sorbus грунтовая всхожесть семян ниже 10%, и только у S. commixta составляет 15% [Абдуллина, Путенихин, 2015].
Аналогичные опыты, проведенные в Ботаническом саду АН Узбекистана [Мурзова и др., 1977] показали, что при весеннем, так и при осеннем посеве в грунт, анологично нашему случаю, всхожесть семян у видов секции Aria и Lobatae оказалась более высокая (60-90%), чем у видов секции Sorbus (20-60%). В Азербайджане высокий процент всхожести отмечен у S. graeca (60%), низкая всхожесть характерна для S. aucuparia (1%), S. sibirica (4%) и S. hybrida (10%) [Зейналов, Кулиев, 1987], что близко к значениям, выявленным нами. Достаточно высокая всхожесть семян завиксирована у семян S. sibirica собранных в Забайкалье (73%) и в условиях г. Новосибирска (52%) [Введенская, 2010].
При лабораторной всхожести семена рябин были помещены в контролируемые условия (холодильник), при которых семена стратифицировались в песке при температуре 3-5С, с 28 декабря 2009 года. В каждом из вариантов было по 100 шт. семян в 3 повторностях.
Из таблицы 3.5 видно, что семена в условиях стратификации прорастают через 75-172 дня после посева с большой разницей между видами, а также и секциями. В контролируемых условиях, например, семена S. aucuparia начинают прорастают на 75 день, а S. mougeotii – только на 152-172 день от начала посева семян.
Самый короткий промежуток времени для прорастания семян необходим для видов из секции Sorbus: S. aucuparia и S. commixta. Семена S. mougeotii из секции Lobatae в контролируемых условиях прорастают позже местного вида S. aucuparia на 77 дней, в грунте на 2-3 дня, но процент всхожести семян выше – 23,3%.
Для проростания семян местного S. aucuparia и дальневосточного S. commixta из секции Sorbus, достаточна 2,5-3-месячная холодная стратификация. Семена S. graeca, S. rufoferruginea и S. thuringiaca (они принадлежат к разным секциям) нуждаются в 3-4-месячной холодной стратификации. Семена S. armeniaca и S. mougeotii из секции Lobatae обладают наибольшей продолжительность органического покоя, для их проростания необходимо не менее пяти месяцев стратификации [Абдуллина, Путенихин, 2015].
В литературе имеются данные М.Г. Николаевой с соавторами [1985, 1999], которые отмечают, что для S. mougeotii необходим еще более длительный период стратификации семян (до 10 месяцев). Для других видов рябин авторы рекомендуют 3-4 месячную стратификацию. Схожие данные были полученны в Украине [Барановская, 1989]: для видов секций Sorbus и Lobatae – 3-4-месяца, для представителей секции Aria необходимо от 5 и более месяцев стратификации. Полученные нами результаты в большинстве совпадают с литературными данными, несколько уточняя разницу между секциями Sorbus и Lobatae. Показатели грунтовой и лабораторной всхожести в целом оказались невысокими. Наибольшая всхожесть выявлена у двух видов секции Lobatae (S. mougeotii и S. thuringiaca – 17-41%) и одного вида секции Aria (S. graeca – 30%). У большинства видов секции Sorbus грунтовая и лабораторная всхожесть семян оказалась ниже 10%. Зная, что секции отличаются между собой по массе семян (см. табл. 3.2), можно допустить, что всхожесть семян зависит от их массы. У видов с большей массой семян оказался высокий процент прорастания, как в лабораторных условиях, так и при грунтовом посеве, но прорастают позже, чем виды с мелкими семенами.
Обнаруженные нами низкие показатели всхожести у видов секции Sorbus, могут быть связаны в целом, с условиями в год проведения исследований и в период формирования семян. Ежегодно всхожесть семян может меняться в зависимости от климатических условий в период образования плодов, от доброкачественности самих семян и условий их прорастания.
Наибольшее семенное самовозобновления в условиях Ботанического сада отмечено у местного вида S. aucuparia. Интродуцированные S. graeca, S. hybrida и S. thuringiaca образуют только единичный самосев, на некотором удалении от материнских растений.
Таким образом, исследования, проведенные в условиях интродукции в Башкирском Предуралье, позволили установить размерные и весовые показатели, сроки и продолжительность прорастания и всхожесть семян различных видов рябин. Выявленно, что виды секции Aria обладают более крупными размерами и массой семян, виды секции Sorbus – мелкими. При грунтовом осеннем посеве период прорастания семян составляет 209-212 дней, кроме S. armeniaca – 570 дней. Семена в лабораторных условиях прорастают через 75-172 дня после посева. Глубина органического покоя семян рябин различна: наименьшая у S. aucuparia и S. commixta из секции Sorbus, им для прорастания семян достаточна 2,5-3-месячная холодная стратификация; для семян S. graeca, S. rufoferruginea и S. thuringiaca из разных секций необходима холодная стратификация от 3 до 4 месяцев; наибольшая глубина покоя у S. armeniaca и S. mougeotii из секции Lobatae – 5-5,5 месяцев. Грунтовая и лабораторная всхожесть семян видовых рябин оказалась невысокой [Абдуллина, Путенихин, 2015].
Зимостойкость
В интродукционных целях, а также для расширения ассортимента декоративных и плодовых древесных растений в условиях Башкирского Предуралья (г. Уфа), большое значение имеет устойчивость растений. Одним из определяющих факторов устойчивости растений является зимостойкость.
Зимостойкость оценивалась по 7-балльной шкале с дополнениями у 40 таксонов рода Sorbus L., относящихся к 5 систематическим группам: Sorbus, Lobatae, Aria, Micromoles, Chamaemespilus.
Для определения зимостойкости рябин ранних посадок (1959 -1987 гг.) взяли наблюдения за период 2005-17 годы, относительно недавно интродуцированных таксонов период 2011-17 годы [Абдуллина, 2013]. Для более полной оценки жизненного состояния растений дополнительно использовалась шкала В.А. Алексеева [1989].
Из 39 таксонов коллекции рябин взятых для анализа 26 имеют I балл зимостойкости (табл. 5.1): виды восточно-азиатского происхождения – S. alnifolia, S. amurensis, S. arnoldiana, S. commixta, S. rufoferruginea; североамериканского – S. americana S. scopulina и S. decora; гималайского – S. cashmiriana и S. frutescens; китайского – S. pohuashanensis и S. discolor; европейско-скандинавского – S. teodorii и S. latifolia, S. thuringiaca; среднеазиатского – S. turkestanica; восточно-сибирского – S. sibirica, Sorbocotoneaster pozdnijkovii; единственный местный вид S. aucuparia занимает широкий европейский ареал. Растения старой коллекции посадки 1960-87 гг. также цветут и плодоносят.
Большинство видов, высаженных в период 2007-2009 гг. (возраст 9-12 лет), успешно цветут и плодоносят. Остальные: S. teodorii, S. latifolia, S. alnifolia, а также таксоны, высаженные в коллекцию в 2014-15 гг., еще не цвели, поэтому оценка их зимостойкости предварительная.
Зимостойкость I-II балла имеют S. hybrida, S. intermedia, S. arranensis, S. mougeotii, S. thuringiaca; S. caucasica и S. armeniaca. В основном у этих видов балл зимостойкости I, в некоторые годы после суровых зим повреждаются однолетние побеги, поэтому зимостойкость снижается до II баллов.
У среднеазиатской S. graeca в некоторые годы обмерзают однолетние побеги (I-II балла), а в более суровые зимы – 3-5 летние (IV балла), но растения восстанавливаются, цветут и плодоносят, поэтому средний балл зимостойкости установлен нами как II-III балла. Южно-европейский вид S. chamaemespilus (1975 года посадки) и западноевропейский S. aria (более поздней посадки – 2006 год) с зимостойкостью I балл, растут только до уровня снегового покрова, не сохраняя свою жизненную форму роста, цветут и завязывают плоды.
Некоторые рябины в других ботанических садах имеют примерно такой же балл зимостойкости, как и в наших условиях. Например, в коллекции МГУ (г. Москва) у некоторых видов (S. hybrida, S. intermedia, S. graeca) зимостойкость составляет I-II балла, S. aria II (II-IV) балла [Петрова, Бородина, 1992]. В дендрарии Ботанического сада Института биологии Республики Коми РАН слабозимостойкими отмечены: S. aria, S. hybrida и S. mougeotii [Скупченко и др., 2003] в ботаническом саду Петрозаводского университета: S. aria и S. chamaemespilus также считаются слабозимостойкими.
Из 11 сортов рябин нашей коллекции самыми зимостойкими являются сорта с участием рябины обыкновенной (S. aucuparia): Pendula ,
Крупноплодная , Невежинская , а также Crataegosorbus miczurinii Гранатная . S. Рубин , имеет зимостойкость I, но в некоторые годы почки, расположенные выше уровня снегового покрова и зимующие полностью под снегом, раскрываются неодновременно. Зимостойкие виды в условиях г. Уфы сохраняют свою природную форму роста и имеют здоровое жизненное состояние.
Таким образом, наибольшей зимостойкостью в Башкирском Предуралье характеризуются: восточно-азиатские виды S. amurensis, S. arnoldiana, S. commixta, S. rufoferruginea; североамериканские – S. americana и S. decora. Зимостойкость европейских видов S. aria и S. chamaemespilus за период наблюдений составляет I-II балла, вырастают только до уровня снега и не сохраняют свою жизненную форму (в кустовидной форме). Остальные виды занимают промежуточное положение между зимостойкими и слабозимостойкими, они имеют здоровое, реже ослабленное жизненное состояние, цветут и плодоносят: южно-скандинавские – S. hybrida, S. intermedia, S. arranensis; центрально-европейские – S. mougeotii, S. thuringiaca; кавказские – S. caucasica и S. armeniaca.
Вредители и болезни рябины
Рябина довольно устойчива к вредителям и болезням. Значительные повреждения наблюдаются лишь в отдельные благоприятные для вредителей и болезней годы. Вред рябине наносят зеленая яблоневая тля, рябинная тля, боярышниковый долгоносик, пилильщики, гусеницы совок, пяденицы, белянки, паутинная моль, клещи, повреждающие листья; рябинные большой и малый семяеды, плодовая гниль, рябинная моль, выедающие плоды; на ветвях и стволах – щитовки и короеды. Сильно снижают урожай рябины птицы.
Наиболее распространенные вредители и болезни рябин: Рябино-яблонная моль. Вредят грязно-желтовато-белые или красноватые гусеницы, выедающие мякоть плодов. Ягоды преждевременно краснеют, темнеют, загнивают и опадают. Рябиновая моль развивается за год в одном поколении. Закончив развитие гусеницы, опускаются на землю, где окукливаются. Рябинная тля. Откладывает блестящие черные яйца на однолетних побегах. Зимует в стадии яйца. Развитие насекомых начинается одновременно с набуханием почек. За лето дает несколько поколений. Листья загибаются вниз, становятся волнистыми. Нередко в результате поселения больших колоний образуется большой комок из листьев. [Мирзоян, 1989; Черемисинов, 1970; Андрушкевич, Исаченко, 2006].
Из болезней встречается корневая гниль рябины – возбудитель гриб Gonoderma applanatum. Вызывает белую ядрово-заболонную корневую и комлевую гниль лиственных пород. Обыкновенный рак рябины – язва на стволе рябины. На коре появляются бурые засыхающие участки, и под ней выявляются глубокая язва. Язва углубляется, дерево усыхает. На листьях мелкие, светлые, просвечивающие пятна, которые желтеют, увеличиваются и образуют большие желтые участки, которые со временем буреют. Вирус передается тлями [Трейвас, 2007].
Вирусные болезни иногда встречаются на растениях рода Sorbus, нанося ущерб этим культурам. Одно из первых мест по распространению и вредности занимают вирусы, относящиеся к ILAR и NERO – группам. Они приводят к снижению урожайности, вырождению ценных сортов, снижению устойчивости к грибным и бактериальным патогенам, неблагоприятным факторам внешней среды. На видах и сортах Sorbus доминирует SLRSV, TomRSV и AMV. В течение вегетационного и по годам наблюдаются различия в интенсивности накопления вируса и его распространении в растениях. Изучение реакции сортов и видов Sorbus на заражение показало, что комплексной устойчивостью к наиболее распространенным неповирусам обладает S. matsumurana. Выделен экотип S. aucuparia c комплексной устойчивостью AMV, RRSV, SLRSV и TomRSV [Червякова, Келдыш, 1994].
К заболеваниям поражающих рябину относятся: пятнистость листьев, парша плодов и листьев, ржавчина, увядание листьев, мучнистая роса, склеротиния побегов, листьев, ягод [Андрушкевич, Исаченко, 2006].
В результате полученных данных, установлены следующие грибные болезни на некоторых сортах и видах рябины: филлостиктоз, ржавчина плодовая гниль [Семенцова, 2006].
Филлостиктоз. Первые признаки болезни отмечаются в июне-июле. На листьях появляются мелкие круглые пятна пепельно-серого цвета, которые разрастаются и вызывают преждевременное засыхание и опадение листьев. На пятнах формируются пикниды в виде черных точек. Зимуют пикниды на опавших листьях. Благоприятные условия для развития патогенна складываются при высокой относительной влажности и умеренной температуре воздуха весной и летом. Почти все изучаемые сорта, за исключением RedTip , проявили высокую степень восприимчивости к возбудителю болезни.
Ржавчина. Заболевание проявляется в виде подушковидных, округлых пятен, которые со временем изменяют свою окраску на коричневую с черными точками спермогониев на верхней стороне листа. С нижней стороны листа на пятнах развивается эцидии. Первые признаки болезни отмечены в мае-июне. Прохладная погода весной и в первой половине лета создает благоприятные условия для развития возбудителя. Относительную устойчивость к болезни проявляют сорта Гранатная , Coral Beauty Pink . В слабой степени ржавчина развивалась на сортах Невежинская красная , Концентра , Розина , Моравская . В группу сильно-пораженных вошли сорта Алая крупная и Пекинская .
Плодовая гниль. Заболевание поражает плоды и соцветия. На пораженных плодах появляются бурые пятна, которые быстро разрастаются и охватывают весь плод, в результате чего мякоть становится бурой и загнивает. Благоприятствует развитию патогенам влажная и умеренная теплая погода в конце лета и начале осени. Иммунных и относительно устойчивых сортов к болезни не выявлено. В группу сильно-поражаемых отнесен сорт S. Моравская [Семенцова, 2006].
Разнообразие видов и сортов рябин, обладающих высокой зимостойкость, устойчивостью и неприхотливостью к условиям произрастания, позволяет рекомендовать их как ценых декоративных и пищевых растений, позволяющих расширить ассртимент используемых культур в Башкирском Предуралья и соседних регионах Урало-Поволжья.