Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Биологические особенности некоторых североамериканских сосен в природе и при интродукции (обзор литературы) 8
1.1. Таксономия рода Pinus L 8
1.2. Морфология, распространение и экология Pinus strobus, P. banksiana и P. ponderosa 9
1.2.1. Pinus strobus – сосна веймутова 9
1.2.2. Pinus banksiana – сосна Банкса 11
1.2.3. Pinus ponderosa – сосна желтая 13
1.3. Интродукция 15
1.4. Биологические особенности в условиях интродукции 19
1.4.1. Качество семян 19
1.4.2. Рост и развитие растений на начальных этапах онтогенеза 24
1.4.3. Сезонный ритм развития 30
1.4.4. Качество пыльцы 33
1.4.5. «Плодоношение» 34
Глава 2. Район, объекты и методы исследований 36
2.1. Природно-климатические условия района исследований 36
2.2. Объекты исследования 38
2.3. Методы исследований 44
2.3.1. Методы изучения биологических особенностей 44
2.3.2. Статистический анализ 49
Глава 3. Начальные этапы онтогенеза 50
3.1. Семена североамериканских сосен и их качество 50
3.1.1. Морфологическая характеристика семян 50
3.1.2. Масса 1000 семян 51
3.1.3. Качество семян 54
3.2. Морфометрические показатели растений в ювенильный период онтогенеза 66
3.2.1. Параметры проростков 66
3.2.2. Морфометрические параметры ювенильных растений 69
3.3. Морфометрические показатели растений в виргинильный период онтогенеза 73
3.4. Возраст вступления североамериканских сосен в генеративный период развития 87
Глава 4. Генеративный период онтогенеза 91
4.1. Сезонный ритм развития 91
4.2. Жизнеспособность пыльцы 103
4.3. Уровень плодоношения 107
4.4. Морфометрические параметры генеративных органов 112
4.5. Габитуальные характеристики деревьев 121
Глава 5. Интродукционная устойчивость 129
5.1. Зимостойкость 129
5.2. Продолжительность жизни хвои 132
5.3. Естественное семенное возобновление 135
5.4. Жизненное состояние 138
5.5. Интродукционная устойчивость и перспективность интродукции североамериканских сосен 141
Заключение 153
Выводы 156
Список литературы 157
- Рост и развитие растений на начальных этапах онтогенеза
- Морфометрические показатели растений в виргинильный период онтогенеза
- Морфометрические параметры генеративных органов
- Интродукционная устойчивость и перспективность интродукции североамериканских сосен
Введение к работе
Актуальность темы. Хвойным растениям принадлежит важная роль в
садово-парковом строительстве, озеленении населенных пунктов, лесоразведении.
Это связано с их высокой декоративностью и хозяйственной значимостью,
разнообразием жизненных форм, длительным периодом жизни, ценными
санитарно-гигиеническими свойствами. Ассортимент хвойных растений,
используемых в озеленении, в условиях умеренной зоны России невелик. В особой степени это касается внутриконтинентальных регионов, включая Урал и соседние территории. Исходя из этого, большое значение приобретает интродукция новых видов хвойных из других регионов. К числу таких древесных пород относятся различные представители рода Pinus L. (Farjon, 2010). Среди них особый интерес представляют сосны, обитающие в Северной Америке, в первую очередь, в бореальной зоне континента.
С XVIII века ученые-ботаники и лесоводы проявляли значительный интерес
к таким североамериканским видам как сосна веймутова (Pinus strobus L.), сосна
Банкса (Pinus banksiana Lamb.) и сосна желтая (Pinus ponderosa Dougl. ex Laws.).
Опыты по их интродукции были весьма успешными на территории Западной
Европы (Ромедер, Шенбах, 1962; Райт, 1978; Крюссман, 1986; Radu, 2008; Tashev,
Tsavkov, 2009; и др.). В Российской Империи интродукция данных видов началась
в XIX веке, но ограничивалась преимущественно европейской частью страны
(Малеев, 1949; Гиргидов, 1955; Деревья и кустарники, 1971; Фирсов, Орлова,
2008). В настоящее время считается, что культура указанных сосен может быть
«продвинута» на восток, главным образом, до Поволжья (Каталог
культивируемых древесных растений, 1999; Серебрякова, 2005; Пчелин, 2007; и др.). Вместе с тем, подробных данных по комплексному интродукционному изучению биологических особенностей и устойчивости сосен веймутовой, Банкса и желтой на территории России и сопредельных стран немного. В этом плане более полные сведения имеются, например, по интродукционным пунктам в Казахстане, Украине, Белоруссии, Прибалтийских странах, Карелии, Липецкой, Воронежской, Московской, Ленинградской и других областях, некоторых регионах Поволжья (Рубаник, 1963; Шкутко, 1970; Смирнов, 1978; Дроздов, 1989; Шестопалова, 2003; Волжанина, 2004; Серебрякова, 2005; Лантратова и др., 2007; Алексеев, 2009; Царев и др., 2014). В Башкирском Предуралье посадки трех североамериканских видов сосны, достигшие генеративного возраста, имеются в гг. Уфе, Октябрьском и Бирске (соответственно, в центральной, западной и северной частях Башкирского Предуралья) (Путенихин, 2006; Вафин, Путенихин, 2009).
В целом, несмотря на давнюю интродукцию североамериканских сосен в России и сопредельных странах, а также в районе наших исследований, их биологические особенности изучены недостаточно полно.
Цель и задачи исследования. Целью работы являлась оценка устойчивости североамериканских сосен Pinus strobus, P. banksiana и P. ponderosa на основе комплексного изучения их биологических особенностей в условиях
Башкирского Предуралья для определения перспектив их дальнейшей интродукции. В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:
– оценить качество семян;
– охарактеризовать рост и развитие растений на начальных этапах онтогенеза;
– изучить сезонный ритм развития, качество пыльцы и уровень «плодоношения»;
– установить морфометрические параметры генеративных органов;
– определить габитуальные показатели деревьев;
– оценить интродукционную устойчивость и перспективность дальнейшей интродукции североамериканских сосен в регионе.
Научная новизна. Впервые проведено комплексное интродукционное изучение североамериканских сосен веймутовой, Банкса и желтой в условиях континентального климата Башкирского Предуралья. Установлено, что интродуцированные виды способны формировать жизнеспособную пыльцу и всхожие семена, проходить все этапы онтогенеза. Растения, выращенные из семян, нормально растут и развиваются в условиях открытого грунта. Определен возраст вступления растений в генеративный период. Три вида сосны по своему сезонному развитию полностью укладываются в вегетационный период района интродукции, характеризуются стабильным «плодоношением». Определены габитуальные показатели деревьев, выявлена способность сосен Банкса и желтой к естественному семенному самовозобновлению в условиях интродукции. Изученные виды характеризуются достаточно высокой зимостойкостью, типичной продолжительностью жизни хвои, в целом здоровым жизненным состоянием.
Научно-практическая значимость. Установлено, что биологические особенности изученных видов североамериканских сосен в целом соответствуют природно-климатическим условиям района интродукции. Семена местной репродукции пригодны для выращивания посадочного материала. Полученные данные расширяют представления об акклиматизации долгоживущих хвойных растений во внутриконтинентальных районах бореальной зоны. По своей интродукционной устойчивости североамериканские сосны высоко перспективны для широкого использования в озеленении в Башкирском Предуралье (исключая южные засушливые районы для сосны веймутовой и северные районы для сосны желтой).
Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы озеленения городов Сибири и сопредельных территорий» (Иркутск, 2011); V Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии Южного Урала» (Оренбург, 2011); IX Всероссийской научной конференции с международным участием «Биологическая рекультивация и мониторинг нарушенных земель» (Екатеринбург, 2012); IV Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2012); Международной научно-4
практической конференции «Современные подходы к подбору ассортимента растений для ландшафтного дизайна» (Новосибирск, 2012); Международной научной конференции «ЭкоБиотех-2013» (Уфа, 2013); VIII Международной научно-практической конференции «Проблемы современной биологии» (Москва, 2013); X Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Москва, Пущино, 2013); III Международной научно-практической заочной конференции «Ботанические чтения» (Ишим, 2013); Научно-практической конференции, посвященной 15-летию биологического факультета Челябинского государственного университета (Челябинск, 2013); Международной научной конференции «ЭкоБиотех–2015» (Уфа, 2015); Международной молодежной научной конференции «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна» (Тольятти, 2015); Научной конференции с международным участием «Современные проблемы ботаники, микробиологии и природопользования в Западной Сибири и на сопредельных территориях» (Сургут, 2015); Всероссийской научной конференции «Биоразнообразие и механизмы адаптации организмов в условиях естественного и техногенного загрязнения» (Сибай, 2015); XIV Международной научно-практической конференции «Сельскохозяйственные науки и агропромышленный комплекс на рубеже веков» (Новосибирск, 2016); Международной школе-конференции молодых ученых «Лесная наука, молодежь, будущее» (Белоруссия, Гомель, 2017).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 17 научных работ, в т. ч. 5 в изданиях из перечня ВАК РФ.
Декларация личного участия. Автор лично осуществил сбор
дендрологического материала, провел экспериментально-опытные работы, выполнил последующую камеральную и статистическую обработку данных, а также их анализ и обсуждение. Вклад автора в подготовку и написание совместных публикаций составляет 60-70%.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 181 странице, содержит 25 таблиц и 41 рисунок. Список литературы включает 285 источников (в т.ч. 55 на иностранных языках).
Рост и развитие растений на начальных этапах онтогенеза
Литературные данные по начальным этапам онтогенеза севроамериканских видов сосен в условиях интродукции в основном касаются морфометрических параметров всходов, сеянцев и саженцев. Кратко рассмотрим основные работы, проводившиеся в этом плане.
P. strobus. Семена сосны веймутовой обычно прорастают через 10-25 суток после посева [Репшис, 1961; Смирнов, 1978; Лапин и др., 1979]. Имеются данные и по более длительному сроку прорастания семян (30-65 дней) [Славкина, 1968]. Всходы с 7-11 узкими семядолями длиной 20-25 мм и шириной 0,5-0,8(1) мм [Каппер, 1954; Славкина, 1968; Чепик, 1985]. Подсемядольное колено сравнительно тонкое, до 1 мм в диаметре, зеленое или красновато-коричневое. Семядоли трехгранные, на внутренней стороне часто-пильчатые, с волосками. Первичная хвоя расположена одиночно и по обеим сторонам зазубрена, 15-20 мм длиной и 1 мм шириной. Мутовки образуются с третьего года [Каппер,1954].
В Киргизии [Золотарев, 1971] семядоли у всходов держатся 2 года, отпад ко второму году составляет 30%, растут быстро, но не быстрее сосны обыкновенной. В первый год сеянцы достигают 5-7 см, к 4 годам – 50 см, затем рост значительно ускоряется (высота к 10 годам достигает 3 м и более [Золотарев, 1970]. В Алма-Ате в первый год жизни всходы имеют высоту 4-5 см; подсемядольная часть – 2,5-3 (4) см (40), семядоли 3-гранные в числе 9-11, до 30 мм длиной и 1 мм шириной; к 4 годам высота растений составляет 22 см [Рубаник, 1963]. В природных условиях под пологом леса сосна веймутова в первые годы растет довольно медленно (в первые 4-5 лет высота до 30 см) [Славкина, 1968]. В Узбекистане сеянцы первого года жизни имеют высоту до 3,4 см, подсемядольное колено – 2-3 см диаметром 1,1-1,8 мм. Настоящая хвоя и ветвление стебля отмечаются на 2-й, реже – на 1-ый год. На 4-ый год жизни сеянцы достигают высоты 19-40 см (средний прирост 4,5-9,2 см в год); в первые годы растет лучше в условиях достаточного полива и отенения, успешно переносит пересадку [Славкина, 1968].
В Белоруссии растения подроста сосны веймутовой в 5-летнем возрасте имеют высоту 0,4-0,5 м, в 15 лет – 3,5-6,2 м, т.е. растут быстро [Юркевич, Федорук, 1970]. В Латвии в культурах в возрасте 10 лет имеет высоту 2,7 м, диаметр ствола 2,2 см [Гиргидов, 1955]. В Литве до 5 лет растет медленно (в возрасте 1 года средняя высота сеянцев не превышает 4 см, 2-3-летних – 10-14 см, 5-летних – до 0,5-1 м), потом прирост в высоту значительно увеличивается и к 10-летнему возрасту высота культур достигает 4,1 м [Репшис, 1961]. В Липецкой области сосна веймутова в молодом возрасте демонстрирует быстрый рост (иногда наблюдается вторичный рост), лишь немного уступая сосне обыкновенной: в 5-летнем возрасте высота составляет 40-60 см, в 10-летнем – высота 2,3-3,4 м и диаметр 1,7 см (текущий прирост до 40,7 см в год), кульминация роста в молодом возрасте приходится на возраст 10-15 лет [Вехов, 1952]. В Волгоградской области в 15-летнем возрасте имеет высоту 1,6-3 м, диаметр 1-3 см, приросты от 2-5 до 15-25 см в год, растет медленнее сосны обыкновенной [Балашов, 1959].
В Карелии сосна веймутова в виргинильном возрасте характеризуется следующими параметрами роста: 5-летние сеянцы имели среднюю высоту в 30 см (прирост пятого года – до 12,8 см). Начиная с 7-летнего возраста прирост резко увеличивался (достигая 45-70 см в год) [Андреев, 1977]. Годичный прирост побегов достигает в условиях Карелии 13,8-28,6 см (максимальный суточный прирост – 6-11,7 мм), что больше, чем у сосны обыкновенной [Кищенко, 2000]. Однако несколько севернее, в условиях Мурманской области, до 7-летнего возраста растет очень медленно (не более 3 см за сезон), а к 10 годам прирост увеличивается до 17,3 см в год [Казаков, 1993]. В Новгородской области сохранность 3-летних культур составляла 83%, 13-летних – 54% [Алексеев, 2009б]. Высота 2-летних сеянцев в школьном отделении питомника в среднем равняется 27,7 см (прирост в первый год 4,5-18,1 см), диаметр стволика – 6 мм. Средняя высота 12-13-летних культур (биологический возраст, вероятно, около 16-17 лет) равнялась 5,1-6 м, диаметр ствола – 13,5-14,3 см, высота 17-летних культур – 8,5 м, диаметр ствола – 19,3 см; по диаметру ствола вид превышает сосну обыкновенную того же возраста [Алексеев, 2009аб; Жигунов, Алексеев, 2009].
В Подмосковье 1-летние сеянцы сосны веймутовой в открытом грунте питомника имели высоту 5 см с диаметром стебля 0,71 мм, в закрытом грунте – 8,9 см и 0,98 мм соответственно. Двухлетние сеянцы различного географического происхождения (из Орловской, Горьковской, Воронежской и Курской областей) имели высоту 8,6-12 см (CV=13-18%), диаметр – 1,45-1,75 мм (CV=16-19%) [Коженкова, 1987]. В Марий Эл сеянцы сосны веймутовой среди других сосен-интродуцентов характеризуются наибольшими размерами, уступая лишь сеянцам сосны корейской [Волжанина, 2004]. В возрасте 16 лет сосна веймутова в этом регионе имеет высоту до 3,2 м и диаметр до 2,4 см; в первое десятилетие средний прирост составляет 27,6 см, в второе десятилетие – 53 см (средний прирост за первые 25 лет жизни составил 29 см). Высота до кроны составляет 0,4 м, сучья толстые (5,5 см), угол ветвления менее 80 [Волжанина, 2004]. В Москве растения в возрасте 9 лет достигают высоты 4 м [Лапин и др., 1979]. В Екатеринбурге в первые годы растет медленно, потом рост увеличивается и к 20 годам высота достигает 3,6 м [Мамаев, Яценко, 1967].
В Среднем Поволжье сосна веймутова в первые годы жизни растет медленно, но после 5 лет интенсивность возрастает в 3-5 раз, достигая в период между 10 и 20 годами максимальных величин – до 1,12 м в год, в чем превосходит сосну. В 5 лет высота 0,7-0,8 м, кульминация приростов по диаметру приходится на 10-15 лет [Серебрякова, 2005]. Однолетние сеянцы имеют следующие показатели: количество семядолей 8,52-8,62, длина семядолей – 1,6-2,13 см, длина гипокотиля – 2,3-3,6 см, высота надземной части – 2,6-4,1 см. Сохранность 1-летних сеянцев составляет 80,8-91,3%. К возрасту 5 лет высота саженцев достигает 42-46,2 см, текущий прирост 19,1-23,7 см, диаметр корневой шейки 1,29-1,43 см.
В природном ареале сосна веймутова в раннем возрасте растет медленно. В 3 года – 13 см, в 5 лет – 30 см, в 8-10 лет – 1,37 м. После этого рост усиливается: Между 10 и 20 годами прирост может достигать до 137 см в год, но в среднем составляет 41 см в год [Wendel, Smith, 1990].
P. banksiana. Семена сосны Банкса начинают прорастать через 3-5 суток после посева [Смирнов, 1978], по другим данным – через 11-40 дней [Славкина, 1968; Лапин и др., 1979] и 12-18 дней [Золотарев, 1971; Чикалина, 1992]. В Узбекистане всходы к концу вегетации небольшие по высоте, длина подсемядольного колена составляет 10-20 (30) мм, толщина – 0,8-2 мм, семядолей – 4-6 (7) длиной 10-25 мм и шириной 1-2 мм [Славкина, 1968]. В Киргизии в год посева сеянцы достигают размера 4-5-6 см, период их роста продолжается 40 дней, в последующие 2-3 года – 50-60 дней [Золотарев, 1971]. С третьего года жизни начинает формировать боковые побеги (по 2-3 мутовки в год) [Каппер, 1954].
По данным Алматинского ботанического сада в прегенеративном периоде этот вид растет достаточно быстро [Рубаник, 1963]. Динамика хода роста в Алма-Ате характеризуется следующими показателями: в возрасте 4 лет растения достигают высоты 80 см, в 7 лет – 180 см; в течение лета наблюдается вторичный рост. В Узбекистане высота 4-летних сеянцев составляет 15,5 см, 5-летних – 28 см, боковые побеги образуются уже на 2-й год; в целом, сеянцы в условиях Узбекистана растут в первые годы медленно [Славкина, 1968]. В Киргизии [Золотарев, 1971] у сосны Банкса в первые 10 лет жизни прирост составляет до 35 см за сезон, растет здесь быстрее сосен веймутовой, желтой и даже обыкновенной. За вегетационный период дает один прирост, который слагается из 3-4 междоузлий. Вторичного прироста в течение сезона не дает, как указывают другие авторы. В Литве в 5-летнем возрасте в смешанных культурах с сосной обыкновенной имеет высоту от 0,6 до 1,7 м (сосна – 0,3-1 м), диаметр стволика у основания – 0,9-4 см (сосна 0,6-2,2 см) [Кобецкий, 1966]. У сосны Банкса в Волгоградской области до 5 лет приросты составляли 5-10 см в год, от 5 до 10 лет – 20-60 см [Балашов, 1959].
Морфометрические показатели растений в виргинильный период онтогенеза
По литературным данным у сосны веймутовой и Банкса образование боковых побегов (мутовок) и, соответственно, переход в имматурное возрастное состояние виргинильного периода онтогенеза отмечают на втором-третьем году жизни, у сосны желтой – на третий-четвертый год [Каппер, 1954; Славкина, 1968]. У сосны веймутовой этот переход мы зафиксировали на 3-й год (см. раздел 3.2.2), у сосен Банкса и желтой – на 4-ый год.
Ростовые показатели растений в виргинильный период онтогенеза изучены нами на примере саженцев P. strobus и P. banksiana в возрасте 4 и 13 лет, P. ponderosa – в возрасте 4 и 5 лет. Растения сосны веймутовой в 4-летнем возрасте в большинстве случаев (86,7%) формируют побеги II порядка, что соответствует начальной фазе имматурного возрастного состояния (im1) виргинильного периода онтогенеза. Сеянцы сосны желтой и Банкса того же возраста также формируют побеги II порядка (20% и 80% соответственно), у сосны Банкса единично отмечаются и побеги III порядка (10%).
Морфометрические параметры 4-летних растений сосны веймутовой приведены в таблице 8. Средняя высота саженцев в этом возрасте (рис. 14) составляет 24 см, максимальная – 37 см, средний годичный прирост последнего года – 8 см, максимальный 17 см. Сравнение с данными по 3-летним растениям (см. табл. 7) показывает, что интенсивность роста в 3-4-летнем возрасте выше в 2 с лишним раза, чем в первые 2 года жизни. Соответственно возрастают и другие параметры. Среднее число боковых побегов достигает 1,8 шт., максимальное – 4. Продолжительность жизни хвои в 4-летнем возрасте составляет в среднем 2,8 лет.
В литературе данных по показателям роста 4-5-летних растений сосны веймутовой немного. В природных условиях вид к этому возрасту имеет высоту до 30 см [Славкина, 1968; Wendel, Smith, 1990]. В Киргизии сеянцы 4-летки достигают 50 см [Золотарев, 1970], в Казахстане – 22 см [Рубаник, 1963], Узбекистане – 19-40 см [Славкина, 1968]. В Липецкой области, Литве, Белоруссии 5-летние растения вырастают до 40-50 (60) см [Вехов, 1952; Репшис, 1961; Юркевич, Федорук, 1970]. В Карелии 5-летние сеянцы характеризуются средней высотой в 30 см (прирост пятого года – до 12,8 см) [Андреев, 1977]. В Среднем Поволжье к 5 годам саженцы достигают 42-46,2 см (текущий прирост 19,1-23,7 см, диаметр корневой шейки 1,29-1,43 см) [Серебрякова, 2005]. Как видно, в условиях Башкирского Предуралья 4-летняя сосна веймутова по сравнению с другими регионами (исключая Казахстан) характеризуются меньшими параметрами роста.
В возрасте 4 лет растения сосны Банкса (табл. 9, рис. 15) имеют среднюю высоту 17 см, максимальную – 29 см, средний прирост последнего года – 8,1 см, максимальный – 19,5 см. Таким образом, на 4-й год жизни скорость роста у этого вида возрастает почти в 3 раза (см. табл. 7). Существенно увеличиваются также ширина кроны и диаметр стволика; число побегов II порядка составляет в среднем 2,7 шт. (максимум – 6 шт.). Хвоя живет в среднем 2,4 года (чуть меньше, чем у сосны веймутовой; см. выше).
Источники литературы показывают, что к 4-5-летнему возрасту сосны Банкса может достигать более высоких показателей роста, чем в Башкирском Предуралье: высота до 40-80 (120?) см, диаметр стволика – 0,9 (1,3?) см, приросты – 5-10 см в год [Вехов, 1952; Балашов, 1959; Рубаник, 1963; Кобецкий, 1966; Мамаев, Яценко, 1967; Славкина, 1968].
Литературных сведений по 4-летним растениям сосны желтой очень мало. В Узбекистане сеянцы этого возраста достигают высоты от 30 до 136 см [Славкина, 1968], в Екатеринбурге в условиях оранжереи – 40-60 см [Мамаев, Яценко, 1967]. В нашем случае мы имеем гораздо меньшие показатели роста в высоту.
Что касается изменчивости изученных морфометрических параметров трех видов сосен в 4-летнем возрасте, то наиболее высокой вариабельностью выделяется годичный прирост верхушечного побега у сосны Банкса и прирост боковых побегов у сосны желтой (см. табл. 9 и 10). У сосен веймутовой и Банкса высоко изменчивы также число мутовок и число боковых побегов (СV = 36-76% высокий и очень высокий уровень изменчивости по шкале С.А. Мамаева, 1973). Продолжительность жизни хвои (15-22%), а также высота саженцев (за исключением сосны Банкса) сравнительно менее вариабельны (CV = 15-18% -средний уровень изменчивости; у сосны Банкса 38,5% - высокий). Остальные признаки характеризуются уровнем изменчивости от среднего до высокого (19-35%). В целом можно заключить, что растения изучаемых сосен в 4-летнем возрасте достаточно разнообразны по своим морфометрическим показателям.
Растения сосны веймутовой в 13-летнем возрасте характеризуются наличием боковых побегов 4-ого порядка, что соответствует конечному имматурному возрастному состоянию (im3). Саженцы сосны Банкса в 13-летнем возрасте сформировали побеги 3-4-ого порядка (im3), сосны желтой в 5-летнем возрасте – 2-ого порядка, следовательно, они также являются имматурными. Отметим, что у двух экземпляров сосны Банкса уже в возрасте 10-11 лет наблюдалось образование первых пыльников, а в возрасте 12-13 лет – единичных макростробилов и зрелых шишек, т.е. эти особи перешли в генеративный период онтогенеза. На этом основании можно говорить, что некоторые растения данного вида сосны способны вступать в генеративный период, минуя виргинильное возрастное состояние.
Морфометрические показатели 13-летних имматурных растений P. strobus приведены в таблице 11. Средняя высота в 13-летнем возрасте составляет 1,8 м, ширина кроны – 1,3 м, крона расположена близко к уровню земли (рис. 17). Средний ежегодный прирост верхушечного побега за последние 5 лет составил 24,0 см.
Морфометрические параметры генеративных органов
При оценке морфобиологических особенностей видов-интродуцентов важными признаками являются морфометрические параметры генеративных органов. Сравнение их с типичными показателями, характерными для вида, а также сопоставление с данными по другим пунктам интродукции позволяет оценить степень развития генеративной сферы в новых условиях произрастания.
У P. strobus (табл. 18, рис. 29) средняя длина шишек составляет 129,0 мм (у отдельных деревьев от 119,1 до 139 мм, максимальное значение xmax в пределах дерева – 165 мм), ширина закрытых шишек – 20,0 мм (17,6-22,4 мм, xmax = 24 мм), раскрытых – 50,9 мм (45,0-56,7 мм, xmax = 63 мм).
В естественном ареале длина шишек составляет 8-20 (5-25) см, ширина раскрытых шишек – 4-8 см [Farjon, 2010]. Общие параметры шишек при интродукции, приводимые вне связи с какими-то конкретными регионами, следующие: длина шишки – 8-16 (5-20) см, ширина закрытой шишки – 2-4 см, раскрытой шишки – 4 см и более [Малеев, 1949; Каппер, 1954; Бородина, Плотникова, 1967; Качалов, 1970; Рычин, 1972; Орлова, 2001; Царев и др., 2003; Пчелин, 2007; Vidakovic, 1991]. По отдельным районам имеются следующие данные: в Германии – длина шишек 10-15 (20) см [Крюссман, 1986], в Узбекистане – длина 10-16 см, ширина раскрытых шишек – 4-5 см [Славкина, 1968], в Санкт-Петербурге – длина шишек 7-16 см, ширина шишек – до 4 см [Фирсов, Орлова, 2008], в Среднем Поволжье – средняя длина шишек 11,7 (до 20) см, ширина закрытых шишек – 3,1 см [Волжанина, 2004; Серебрякова, 2005]. Следовательно, в условиях Башкирского Предуралья длина шишек несколько уступает таковой в естественном ареале, но в целом соответствует средним показателям вида в других пунктах интродукции. Ширина закрытых шишек в нашем регионе несколько меньше, а раскрытых – более или менее аналогична другим пунктам.
Среднее число семенных чешуй в шишке у P. strobus (см. табл. 18) составляет 61,3 шт. (у отдельных деревьев 58,2-64,5, xmax = 87 шт.), число развитых семян в шишке – 52,8 шт. (47,8-57,8 шт., xmax = 82 шт.), длина чешуи – 27,4 мм (23,3-31,5 мм, xmax = 37 мм) ширина чешуи (и щитка) – 15,0 мм (12,9-17,0 мм, xmax = 18 мм), длина щитка – 14,0 мм (12,0-16,0 мм, xmax = 21 мм). Семенная продуктивность шишки, рассчитанная как отношение количества развитых семян к удвоенному общему числу семенных чешуй [Горошкевич, Хуторной, 1996], равняется 41,1% (этот показатель будет выше, если отнести выход семян к числу фертильных чешуй, но последний признак мы не определяли). Литературных данных по рассматриваемым признакам, исключая выход семян, мы не обнаружили. В Чувашии среднее количество семян в шишке не превышает 38-39 шт. [Серебрякова, 2003], следовательно, в нашем случае семенная продуктивность сосны веймутовой относительно выше.
Установлены следующие параметры семян и крылаток P. strobus (см. табл. 18). Средняя длина семени с крылаткой равняется 21,9 мм (21,4-23,0 мм, xmax = 25 мм), длина крылатки – 16,0 мм (15,3-16,7 мм, xmax = 21 мм), ширина крылатки – 6,3 мм (6,1-6,8 мм, xmax = 10 мм), длина семени – 6,2 мм (6,0-6,3 мм, xmax = 7 мм), ширина семени – 3,8 (3,7-4,0 мм, xmax = 5 мм), толщина семени – 2,4 мм (2,2-2,5 мм, xmax = 3 мм).
В природном ареале семена сосны веймутовой обычно имеют длину 7-9 мм, крыло достигает размера в 20-28 мм [Farjon, 2010]. Общие данные по рассматриваемым признакам в условиях интродукции следующие: длина крылатки – 18-20 (25) мм, длина семени – 5-7 мм, ширина – 3-4 мм [Малеев, 1949; Каппер, 1954; Бородина, Плотникова, 1967; Качалов, 1970; Рычин, 1972; Чепик, 1985; Калуцкий и др., 1986; Пчелин, 2007]. В отдельных интродукционных пунктах (Узбекистан, Санкт-Петербург, Москва) приводимые параметры примерно те же [Славкина, 1968; Лапин и др., 1979; Фирсов, Орлова, 2008]. По другим признакам (длина семени вместе с крылаткой, ширина крылатки и толщина семени) данных нет. Как видно, в Башкирском Предуралье длина крылаток сравнительно меньше (16 мм), а параметры семян – сходны с типичными показателями, исключая размеры семян в природном ареале, где они заметно больше.
Среди изученных признаков сосны веймутовой средним и повышенным уровнем индивидуальной изменчивости по шкале С.А. Мамаева [1973] характеризуются несколько признаков (CV 13%) – это размеры шишек (кроме длины), семенных чешуй и щитков, а также число семян в шишке (см. табл. 18). Остальные признаки отличаются низкой и очень низкой вариабельностью (CV 13%). Наличие индивидуальной изменчивости по целому ряду признаков доказывает сравнение деревьев по t-критерию Стьюдента. Отдельные деревья существенно отличаются по размерам шишек, семенных чешуй и щитков, а также по числу семенных чешуй и семян в шишках. Например, по длине шишек дерево 1-Ps-Уфа/БС (13,9 см) достоверно отличается от дерева 4-Ps-Уфа/БС (11,9 см; t = 5,18 ). Однако, по параметрам семян и крылаток деревья сходны. Отметим, что при большем числе деревьев эти различия, вероятно, могли бы иметь место.
У P. banksiana (см. табл. 18, рис. 30) средняя длина шишек составляет 40,8 мм (у деревьев – от 35,0 до 46,2 мм, xmax = 65 мм), ширина закрытых шишек – 19,8 мм (16,9-22,5 мм, xmax = 27 мм), раскрытых – 35,0 мм (30,4-39,2 мм, xmax = 54 мм).
В естественном ареале длина шишек у сосны Банкса варьирует от 3 до 5,5 см [Farjon, 2010]. Согласно справочным сведениям в условиях интродукции длина шишек составляет 3-5 (6) см, ширина – 2-3 см [Малеев, 1949; Каппер, 1954; Чепик, 1985; Калуцкий и др., 1986; Пчелин, 2007; Vidakovic, 1991]. В разных пунктах интродукции (Узбекистан, Казахстан, Санкт-Петербург, Московская, Новгородская, Волгоградская области, Приморский край, Марий Эл) мы имеем следующие параметры: длина шишек 3-5 (6) см, ширина закрытых шишек – 1,5-2,6 см, раскрытых – около 3 см [Балашов, 1959; Рубаник, 1963; Славкина, 1968; [Волжанина, 2004; Репин, Попков, 2004; Фирсов, Орлова, 2008; Алексеев, 2009а; Васильев, Леденев, 2010]. Параметры шишек сосны Банкса в нашей работе практически повторяют приведенные данные (исключая раскрытые шишки, диаметр которых в нашем случае несколько больше).
Среднее число семенных чешуй в шишке у P. banksiana (см. табл. 18) составляет 81,7 шт. (72,6-85,1 шт., xmax = 87 шт.), число развитых семян в шишке – 37,9 шт. (20,5-65,5 шт., xmax = 78 шт.), длина чешуи – 15,0 мм (12,0-17,3 мм, xmax = 23 мм), ширина чешуи – 6,9 мм (6,3-7,7 мм, xmax = 9 мм), длина щитка – 5,7 мм (4,5-6,5 мм, xmax = 9 мм), ширина щитка – 6,5 мм (6,0-6,9 мм, xmax = 9 мм). Показатель семенной продуктивности шишек невысокий – 23,2%, он почти в 2 раза меньше, чем у сосны веймутовой (см. выше).
Интродукционная устойчивость и перспективность интродукции североамериканских сосен
Комплексная оценка интродукционной устойчивости по совокупности показателей, характеризующих биологические особенности растений в новых условиях произрастания, позволяет оценить перспективность дальнейшей интродукции видов и возможности их практического использования в регионе [Лапин, Сиднева, 1973; Трулевич, 1991].
Результаты определения интродукционной устойчивости трех видов североамериканских сосен в Башкирском Предуралье по многолетним данным приведены в таблице 25.
На основе совокупности показателей все виды отнесены к группе перспективности I (наиболее перспективные) по шкале П.И. Лапина и С.В. Сидневой [1973] и категории устойчивости А (высокоустойчивые) по шкале Н.В. Трулевич [1991]. У сосны веймутовой несколько снижена балльная оценка по способу размножения: как было показано выше, естественного возобновления у данного вида, в отличие от двух других, нами не обнаружено. Однако, в итоге это не сильно повлияло на общую сумму баллов. Экземпляр сосны веймутовой в дендрарии в г. Бирске отнесен к категории устойчивости Б по той причине, что сформировал генеративные органы довольно поздно – в 38 лет (на дереве сформировались единичные мелкие шишки с небольшим количеством семян, качество которых неизвестно).
Высокие суммарные баллы интродукционной устойчивости сосен Банкса и желтой связаны в том числе с наличием семенного самовозобновления в посадках в г. Октябрьском (при единичной посадке в Ботаническом саду в г. Уфе, как и в случае с сосной веймутовой, самосев отсутствует). Таким образом, все три изучаемых вида североамериканских сосен устойчивы и высоко перспективны для более широкой интродукции в условиях Башкирского Предуралья.
Данных по интегральной оценке интродукционной устойчивости североамериканских сосен в литературе немного. Комплексное изучение различных видов хвойных в Ботаническом саду Поволжского технологического университета (г. Йошкар-Ола) и Ботаническом саду Самарского госуниверситета показало, что сосна веймутова в Среднем Поволжье является перспективным видом (группа средней перспективности) [Волжанина, 2004; Лазарева, 2004; 2013; Розно, Кавеленова, 2007; Пчелин, 2007]. Отмечается однако, что хвоя молодых растений этого вида, растущих на открытых местах может подвергаться ожогам [Алимбек, 1978]. Сообщается о перспективности интродукции вида в условиях Республики Коми (г. Сыктывкар) и Средней Сибири (г. Красноярск) [Мартынов, Скроцкая, 2008; Буторова, Матвеева, 2009], однако в последнем пункте деревья демонстрируют замедленный ход роста в высоту.
Ввиду высокой зимостойкости и устойчивости к резким колебаниям температуры сосна веймутова рассматривается в качестве перспективного дерева во многих пунктах интродукции в России и в широком диапазоне почевнно климатических условий (с оговоркой, что вид плохо переносит сухость воздуха и почвы) [Вехов, 1952; Каппер, 1954; Гурский, 1957; Рубаник, 1963; Альбенский, 1959; Сахарова, 1961; Мауринь, 1970; Древесные растения Главного..., 1975, 2005; Андреев, 1977; Лапин и др., 1979; Древесные растения Центрального..., 1982; Едранов, 1982; Калуцкий и др., 1986; Матвеева, Буторова, 1988; Дроздов, 1989; Казаков, 1993; Репин, Чернышев, 2000; Шестопалова, 2003а; Беляев, 2005; Древесные растения Главного…, 2005; Пчелин, 2007; Розно, Кавеленова, 2007; Maronec, Flint, 1974]. В условиях Крыма, Средней Азии и Украины сосна веймутова страдает из-за сухости климата [Гурский, 1957; Растения для декоративного..., 1986; Поляков, Суслова, 2009], в Армении требует дальнейшего испытания [Варданян, 2012], в Узбекистане перспективна для выращивания в горных районах [Славкина, 1968]. На Северном Кавказе сосна веймутова подвержена заражению некоторыми возбудителями болезней [Гаршина, 1999; Ширяева, 1999], хотя в целом деревья находятся в удовлетворительном жизненном состоянии и перспективны для озеленения [Бочкарева, 1999; Гаршина, 1999]. В Таджикистане сосна веймутова оказалась устойчивой на регулярно орошаемых участках [Растения для декоративного..., 1986].
В западной части Белоруссии выделены лучшие маточные экземпляры в качестве семенной базы для широкого внедрения сосны веймутовой в культуру [Федорук, 1972]. Вид перспективен для создания декоративных посадок в Краснодарском крае [Гурский, 1957]. Сосна веймутова используется в озеленении административных центров Московской, Ярославской, Калужской, Рязанской и Орловской областей [Каппер, 1954; Макридин, 1999]. В лесопарковой зоне Нижнего Новгорода она достаточно перспективна для выращивания в окружении лиственных пород [Ибрагимов и др., 1999], в озеленении рекомендуется для посадки в рыхлых группах, а также в качестве солитеров [Рубаник, 1963; Холявко, 1981; Холявко, Глоба-Михайленко, 1988]. В европейской части России, Карелии, Среднем Поволжье и на Дальнем Востоке сосна веймутова рассматривается как высокодекоративное, устойчивое к загрязнению воздуха дерево и рекомендуется для озеленения [Андреев, 1967, 1977; Едранов, 1982; Арестова, 1999; Успенская, 2003; Репин, Чернышев, 2000; Серебрякова, 2005; Лантратова и др., 2007; Розно, Кавеленова, 2007; Борисова, Фролова, 2008; Орлова, 2009; Лантратова, 2009]. На Крайнем Севере в молодом возрасте чувствительна к неблагоприятным погодным факторам [Казаков, 1993].
На Украине, в Белоруссии, европейской части России и Поволжье вид представляет большой интерес не только для зеленого строительства, но и для лесного хозяйства как быстрорастущая порода, однако подверженность ее ржавчинному грибу несколько снижает возможность широкого применения [Цинь-Си, 1961; Рева, 1964; Письменный, 1967; Смаглюк, 1967; Деревья и кустарники, 1971; Калуцкий и др., 1986; Дроздов, Дроздов, 2000; Алексеев, Серебрякова, 2003; Титова, 2003; Беляев, 2005; Серебрякова, 2005; Дишук, Голубева, 2009]. В целях борьбы с ржавчинным грибом данный вид рекомендуют выращивать путем создания смешанных культур, в частности, с лиственницей, пихтой, елью и со вторым ярусом из лиственных пород (клена, липы, вяза, березы, рябины); такие культуры имеются в Орловской и Московской областях, Литве, Белоруссии [Каппер, 1954; Альбенский, 1959; Репшис, 1961; Дроздов, Дроздов, 2000]. Культуры должны располагаться на удалении от посадок смородины и крыжовника, которые могут служить источником заражения пузырчатой ржавчиной. В целом же следует отметить, что в европейской части России и Среднем Поволжье массового поражения пузырчатой ржавчиной у сосны веймутовой не наблюдается (единичные случаи известны в культурах Калининградской, Орловской, Брянской и Воронежской областей, Республике Марий Эл), существующие насаждения могут использоваться в качестве семенной базы для дальнейшей интродукции [Каппер, 1954; Усачев, 1983; Ширнина, Арефьев, 1983; Дроздов, 1989; Рубцов, 1995; Дроздов, Дроздов, 2000; Алексеев, Серебрякова, 2003; Серебрякова, 2005].
Целый ряд других исследователей также указывает на перспективность использования сосны веймутовой в лесном хозяйстве и защитном лесоразведении в европейской части России и Среднем Поволжье, в том числе в смешении с другими породами [Каппер, 1954; Гиргидов, 1955; Озолин и др., 1974; Лапин и др., 1979; Усачев, 1983; Болотов и др., 1986; Калуцкий и др., 1986; Дроздов, 1989; Рубцов, 1995; Алексеев, Серебрякова, 2003; Лазарева, 2004; Беляев, 2005; Серебрякова, 2005; Алексеев, 2009аб; Мерзленко и др., 2011; Приставко, 2013]. Возможно, эта сосна перспективна для лесоразведения, а также озеленения даже в условиях юга Сибири [Ботенков, Панова, 1997; Буторова, Матвеева, 2009]. При закладке смешанных лесных культур сосну веймутову рекомендуется вводить в количестве 25-33% от общего породного состава, чтобы обеспечить меньшую повреждаемость вида ржавчинным грибом и создать условия для формирования прямых, хорошо очищенных от сучьев стволов [Дроздов, Дроздов, 2000]. В Брянской области сосна веймутова использовались для рекультивации земель в местах торфоразработок и добычи фосфоритных руд [Рубцов и др., 2009].
Ранее на основе общей оценки состояния интродуцированных экземпляров, но без какого-либо подробного изучения, сосна веймутова уже рекомендовалась для культивирования в условиях г. Уфы и Башкирского Предуралья [Косоуров, Письмеров, 1959; Сахарова, 1961, 1971; Сахарова, Якупов, 1967; Путенихин, 2006; Вафин, Путенихин, 2009]. С учетом литературных сведений полученные нами данные по биологическим особенностям, габитуальным показателям и интродукционной устойчивости сосны веймутовой в регионе позволяют обоснованно рекомендовать ее к широкому использованию в Башкирском Предуралье как в садово-парковом строительстве (в качестве высокодекоративного дерева; рис. 39), так и для создания лесных культур. Исключение, вероятно, составляют только южные, более засушливые, районы Башкирского Предуралья.
В озеленении населенных пунктов сосна веймутова может выращиваться как в одиночной, так и групповой посадке, в первую очередь, в парках и лесопарках. В лесном хозяйстве данный вид целесообразно использовать для закладки лесных культур – как чистых, так и смешанных (совместно с другими хвойными породами).