Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 9
1.1. Город как специфическая среда существования растений 9
1.2. Особенности древесных растений в насаждениях города 12
1.3. Состояние хвойных насаждений в городе 20
1.4. Биоэкологическая характеристика ели европейской (Picea dbies L.) и ти колючая (P. pungens Engelm.) 23
ГЛАВА 2. Природно-климатические и экологические условия района исследования 31
2.1. Характеристика природно-климатических условий г. Ижевска 31
2.2. Экологическая характеристика горо да 32
2.3. Состояние и воспроизводство зеленых насаждений города 36
ГЛАВА 3. Материалы, условия и методы исследования 38
3.1. Условия и программа исследований 38
3.2. Методы исследования 41
ГЛАВА 4. Жизненное состояние и особенности роста хвойных растений в насаждениях города 47
4.1. Видовой состав и жизненное состояние древесных насаждений 47
4.2. Радиальный и годичный прирост ели европейской и ели колючей в городских насаждениях 55
ГЛАВА 5. Формирование корневой системы хвойных растений
5.1. Особенности формирования корневой системы ели европейской и ели колючей 59
5.2. Характеристика структуры почв в насаждениях города 62
5.3. Агрохимическая характеристика почв в насаждениях 67
5.4. Морфологическая характеристика корневой системы ели европейской и ели колючей в насаждениях города 70
5.5. Содержание танинов в корнях хвойных растений 76
ГЛАВА 6. Физиолого-биохимические особенности ели европейской и ели колючей 78
6.1. Содержание фотосинтетических пигментов в хвое растений в насаждениях различных экологических категорий 78
6.1.1. Влияние факторов среды на состояние пигментного аппарата хвойных растений 81
6.1.2. Динамика содержания фотосинтетических пигментов в хвое 86
6.2. Биологическая роль и содержание танинов в побегах хвойных растений 93
6.2.1. Свойства и биологическая роль танинов в растениях 93
6.2.2. Содержание танинов в побегах хвойных растений 98
Выводы 100
Список литературы
- Состояние хвойных насаждений в городе
- Экологическая характеристика горо да
- Условия и программа исследований
- Радиальный и годичный прирост ели европейской и ели колючей в городских насаждениях
Введение к работе
Актуальность темы. Древесные растения широко используются в озеленении городов как важный средопреобразующий фактор. Они выполняют ряд экологических функций, испытывая негативное влияние техногенного стресса. Различные аспекты процессов роста и развития, устойчивости древесных растений в условиях городской среды изучались многими исследователями (Николаевский, 1979; Неверова, Колмогорова, 2003; Кулагин, Шагиева, 2005; Воскресенская, Сарбаева, 2006; Кулагин, 2006; Авдеева, 2008; Бухарина и др., 2012). Для создания и реконструкции городских насаждений весьма актуален научно-обоснованный подбор видов древесных растений, отличающихся высокой устойчивостью и декоративностью. При подборе видового состава насаждений необходимо учитывать функциональное назначение озеленяемых территорий. В городском озеленении промышленных регионов преобладают лиственные породы, хвойные -используются реже, что связано с их низкими адаптивными возможностями. Однако среди хвойных растений имеются виды весьма перспективные для создания городских насаждений (Гетко, 1989; Булыгин, Ярмишко, 2001).
Изучение эколого-биологических особенностей древесных растений в урбаносреде в Ижевске - крупном промышленном центре Уральского региона -проводится с 2000 г., но в основном объектами исследования были лиственные породы и доминирующие в травяном покрове виды растений. В тоже время имеется ряд публикаций, свидетельствующих о хорошем жизненном состоянии ели колючей (Picea pungens Engelm.) в городских насаждениях (Бухарина, Поварницина, 2013). Но сравнительного изучения эколого-биологических особенностей хвойных растений, включая аборигенные и интродуцированные виды, на территории города не проводилось.
После аномальной жары 2010 г. в коренных лесах Удмуртии начались существенные изменения, связанные с усыханием ели. В условиях Ижевска у изучаемых видов елей, в особенности у ели колючей, произрастающей в одиночных или групповых посадках, усыхания не отмечено. Этот факт свидетельствует о высоком адаптивном потенциале этого вида в условиях техногенной среды и требует детального изучения.
Таким образом, актуальность исследований связана с недостаточностью знаний об адаптивных реакциях хвойных растений в условиях урбаносреды,
востребованностью хвойных пород при создании и реконструкции насаждений на урбанизированных территориях.
Целью исследований являлось изучение эколого-биологических особенностей ели колючей (Picea pungens Engelm.) и ели европейской (Picea abies L.) в условиях урбаносреды для реконструкции и создания городских насаждений (на примере г. Ижевска).
Для решения поставленной цели решались следующие задачи:
-
Характеризовать условия произрастания растений с учетом типа насаждений и функционального назначения озеленяемых территорий;
-
Оценить жизненное состояние ели колючей и ели европейской, определить относительное жизненное состояние древесных насаждений;
-
Выявить особенности роста изучаемых видов хвойных растений на примере радиального прироста ствола, вегетативного годичного прироста;
4. Характеризовать особенности формирования корневой системы у
изучаемых видов;
5. Выявить характер изменений в содержании фотосинтетических пигментов
в хвое, веществ с антиоксидантной активностью в органах изучаемых видов елей в
насаждениях разных экологических категорий;
6. Дать рекомендации по использованию результатов исследования в
организации системы мониторинга состояния насаждений и окружающей среды, по
внедрению в практику озеленения города.
Научная новизна. Впервые в условиях г. Ижевска Удмуртской Республики проведено сравнительное изучение адаптивных реакций ели колючей и ели европейской, позволившее выявить эколого-биологические особенности этих видов на разных уровнях организации растительного организма: формирование корней и содержание танинов в корневой системе, формирование радиального и годичного прироста, содержание фотосинтетических пигментов.
Положения, выносимые на защиту.
- Выявлены видовые особенности ели колючей и ели европейской в
формировании корневой системы в условиях техногенной среды, проявляющиеся в
изменении показателя корненасыщенности метрового слоя почвы, длины корней,
соотношения фракций корней и их распределения в почвенных горизонтах.
- Условия техногенног срейы приводят к изменению содержания и
соотношения фотосинтетических пигментов в хвое. Эти изменения имеют
видоспецифичный характер. Изучаемые виды имеют особенности синтеза танинов и их перераспределения в органах в условиях техногенной нагрузки.
- Ель колючая облаяает выраженной устойчивостью в городской среде и может быть рекомендована к более широкому использованию в озеленении промышленных центров.
Практическая значимость. Для промышленных городов Уральского региона характерно старение насаждений и утрата их функциональной активности. Полученные в ходе исследований данные востребованы в реконструкции и создании насаждений в промышленных центрах. Отдельные показатели хвойных растений (содержание танинов в корневой системе, соотношение фотосинтетических пигментов в хвое, длина годичного прироста) могут быть использованы в системе мониторинга состояния окружающей среды. Результаты исследования применяются на практических и лекционных занятиях кафедры лесоустройства и экологии Ижевской государственной сельскохозяйственной академии, а также на кафедре инженерной защиты окружающей среды Удмуртского государственного университета.
Конкурсная поддержка работы. Часть исследований выполнена при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 14-04-31909.
Апробация работы. Основные результаты исследований были
представлены и обсуждены на: Всероссийской научно-практической конференции
ФГБОУ ВПО ИжГСХА «Инновационному развитию АПК и аграрному
образованию - научное обеспечение» (Ижевск, 2012); Международной научно-
практической конференции «Научное обеспечение АПК. Итоги и перспективы»
(Ижевск, 2013); Всероссийском конкурсе на лучшую научную работу среди
аспирантов и молодых ученых в номинации «Биологические науки» II и III этап
(Оренбург, Краснодар, 2013); Всероссийской научной конференции с
международным участием «Биотехнологии: наука и практика, инновации и бизнес» (Астрахань, 2013); Всероссийском конкурсе на лучшую научную работу среди аспирантов и молодых ученых в номинации «Биологические науки» II этап (Киров, 2014); Международной научно-практической конференции «Глобализация науки: проблемы и перспективы» (Уфа, 2014).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 печатных работ, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК, а также 1 статья в журнале, цитируемом в Scopus.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 119 страницах, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 166 источников, из них 13 - на иностранном языке, и приложения, представленного на 21 странице. Работа включает 16 таблиц и 13 рисунков.
Личное участие автора в получении научных результатов. В диссертацию вошли материалы, полученные лично автором в результате полевых и лабораторных исследований. Автором выполнен основной объем исследований -разработка программы исследования, определение целей и задач, проведение экспериментов, обработка данных, анализ результатов и формулировка выводов. Часть научных публикаций выполнена в соавторстве, доля участия автора диссертации в них составляет до 60%.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н., профессору И.Л. Бухариной за руководство работой при выполнении исследований, к.б.н., доценту К.Е. Ведерникову за консультации и помощь в подготовке диссертации. Отдельная благодарность коллективу сотрудников и преподавателей Ижевской государственной сельскохозяйственной академии, сотрудникам кафедры инженерной защиты окружающей среды Удмуртского государственного университета.
Состояние хвойных насаждений в городе
В процессе развития человеческой цивилизации города становились средой жизнедеятельности всевозрастающей численности людей. В России 73% населения сосредоточено в городах. В некоторых странах эта доля еще выше. И как общая тенденция развития и роста городов - прогрессирующее ухудшение в них условий жизни. Одна из величайших проблем городов заключается в том, что, будучи достижением человеческой цивилизации, они становятся не только неудобными, но и в значительной степени опасными для жизни.
Городская среда отличается своеобразием экологических факторов, специфичностью техногенных воздействий, приводящих к значительным изменениям окружающей среды. Ее характеризуют: загрязнение химическими веществами и микроорганизмами, повышенный уровень физических воздействий (шум, вибрация, электромагнитные поля), информационное загрязнение. Город -это зона повышенной опасности возникновения дорожно-транспортных происшествий и промышленных аварий. Все экологические проблемы города являются следствием хозяйственной и иной деятельности людей. К наиболее острым проблемам экологии городской среды относятся: загрязнение атмосферного воздуха, проблема «чистой воды», охрана растительного покрова и почв, управление отходами (Хомич, 2002).
В крупных городах складывается особый температурный режим, характеризующийся повышенными температурами. Его формирование обусловлено усиленным притоком антропогенного тепла (работа промышленных предприятий, транспорт, отопительные системы, дополнительные источники теплового излучения). Все эти воздействия существенно изменяют состав воздуха в направлении уменьшения содержания кислорода и увеличения концентрации углекислого газа. Изменения в тепловом балансе городских территорий являются причиной возникновения над городом слоя теплового воздуха куполообразной формы высотой до 200 м, названного в литературе «тепловой шапкой». В следствие чего температура воздуха в городе в среднем на 0,5-5 С выше по сравнению с пригородной зоной (Стурман и др., 2002; Неверова, Колмогорова, 2003; Воскресенская и др., 2004; Курбатова и др., 2004; Лобанова, 2005; Бухарина и др., 2007; Бухарина, Двоеглазова, 2010; Бухарина и др., 2012).
В городах складывается особенный тепловой режим, влияющий например, весьма существенно на микроклимат города; дневное нагревание асфальта и каменных стен домов, а ночью - усиленное тепловое излучение от них. Это делает города более теплыми местообитаниями для растений по сравнению с естественным зональным фоном, а в отдельные периоды вегетационного сезона нагревание растений может достигать опасных пределов.
Световой режим в городах характеризуется значительным снижением прихода солнечной радиации из-за запыления и задымленности воздуха. В городах с многоэтажной и тесной застройкой многие растения оказываются в условиях прямого затенения или испытывают значительное сокращение светового дня. Несомненно, изменяется и качественный (спектральный) состав света. Особенностью светового режима для растений в городе является дополнительное искусственное освещение: хотя его интенсивность может быть и недостаточна для влияния на процессы фотосинтеза, но, сказывается на фотопериодических явлениях.
Естественные почвы в городах оказываются под слоем насыпного грунта, в том числе с примесью различного мусора, и на профиле с трудом выделяются горизонты. Уплотненность и загрязненность, наличие асфальтового покрытия негативно воздействуют на температурный режим почвы, состояние почвенной микрофлоры, воздухо- и водообмен, и как следствие, состояния растительности. В результате рост деревьев замедляется, появляются признаки угнетения, происходит частичное или полное исчезновение травянистого покрова. Ежегодная уборка и вывоз листвы нарушают режим минерального питания растений. Наблюдения показали, что при ежегодном сборе подстилки в парках в течение 20 лет прирост древесины уменьшается на 40-50%. Кроме того, удаление подстилки в 2-4 раза увеличивает глубину промерзания почвы. Кроме того, недостаточная мощность почвенных горизонтов, ограничение площади питания при асфальтовом покрытии делают невозможным нормальное развитие корневых систем. На городских улицах крупные древесные растения (например, липа), по существу, растут в условиях кадочной культуры, поскольку основная масса их корней залегает на глубине не более 50-60 см. Плохая аэрация, уплотненность, ослабление деятельности микроорганизмов, просачивание в почву солевого раствора с дорожных покрытий также неблагоприятно воздействуют на рост и развитие древесных растений.
Вследствие высокой теплопроводности асфальтового покрытия годовой перепад температур в корнеобитаемых горизонтах почв в городах составляет 40-50 С (в естественных условиях не более 20-25 С). В результате летом почва под асфальтом перегревается и иногда достигает 50-55 С, а зимой, наоборот сильно промерзает (до -10-13 С). В итоге верхние слои почв практически не содержат живых корней (Горышина, 1991).
Водный режим растений в городах характеризуется ограниченным поступлением воды в почву из-за асфальтовых покрытий (хотя нередко в черте города осадков выпадает больше, чем в пригородах). Большая часть влаги атмосферных осадков теряется для растений, поступая в канализационную систему. Частично поступление воды восполняется путем регулируемых поливов.
По оценкам некоторых авторов, климатические условия в городах (особенно в областях с континентальным климатом) нередко приближаются к условиям полупустынь и пустынь. Так, влажность воздуха в жаркие летние дни может снижаться до 20-22%, т. е. создаются условия атмосферной засухи (Горышина, 1979).
Экологическая характеристика горо да
Описание почв проводили методом почвенных разрезов. Разрезы закладывали в наиболее характерных местах обследуемой территории. Закладку и описание почвенных разрезов проводили по общепринятой методике (Смагин и др., 2008).
Для характеристики агрохимических свойств почвы были определены следующие показатели: pHKci (ГОСТ 26483-91); рНШо (ГОСТ 17.54.01-84) (АНИОН 7000); содержание органического вещества (гумуса) (%) по методу Тюрина И.В. в модификации Симакова; содержание аммонийного азота - фотоколориметрически (КФК - 2), нитратов - ионометрическим методом (МИКОН), подвижных форм калия (ПФА - 354) и фосфора (КФК -2) (мг/кг почвы) - по методу Кирсанова в модификации ЦИНАО; плотность сложения и влажность почв - по общепринятым методикам (Аринушкина, 1961; Практикум по агрохимии, 1987).
Исследование корневой системы проводились методом монолитов (Качинский, 1925; Долгова, Кречетова, 2001; Bohm, 1979; Smit et al, 2000). Для изучения корневых систем проводились почвенные разрезы с расположением таким образом, что их длинная сторона была направлена перпендикулярно направлению роста горизонтальных корней. Почвенный разрез располагался на расстоянии проекции кроны изучаемого растения (0,4-1 м). Почвенные монолиты размером 10x10 см закладывались вдоль почвенного разреза.
Выборку корней из монолитов проводили при помощи пинцета с последующей отмывкой корней водой на ситах с диаметром ячеек 0,5 мм. После отмывки производили разделение корней на фракции по диаметру корней: до 1 мм (всасывающие волоски), 1-3 мм (проводящие, полускелетные корни) и более 3 мм (скелетные). Определяли длину корней, массу (в сыром и воздушно-сухом состоянии) для каждой из фракций. Промеры делались стандартным способом (штангенциркулем, с точностью до 0,1 мм.). Массу корней определяли на электронно-лабораторных весах ВЛТЭ-150 (Госметр, Россия). При определении поверхности корневой системы использовали формулу для определения поверхности цилиндра: S=4V/D где, S- боковая поверхность корней, см2 ; V- объем корней данного диаметра (D), см . Насыщенность почвы корнями, выраженную в процентах, определяли по формуле:
H0=(VK/Vn)xlOO где, Н0 - насыщенность данного объема почвы корнями, %; VK - объем корней в данном объеме почвы (Vn), см3 (Рожков и др., 2008) Особенности морфогенеза хвойных растений изучали на примере формирования годичного и радиального прироста. Для определения радиального прироста изучаемых растений с каждого учетного растения брали керны с высоты 1,3 м от основания ствола при помощи возрастного бурава. Анализировали радиальный прирост за последние десять лет.
Для измерения биометрических показателей годичного прироста в июле с каждого учетного растения отбирали по 10 побегов 2012 и 2013 годов с южной экспозиции кроны. Образцы отбирали со средней части кроны растений.
Определяли длину годичного побега (мм), биомассу хвои (г), параметры хвоинок (длина и ширина). Площадь хвои (см") (Карманова, 1976) рассчитывали по формуле: S = 2xWa2+b2, где: 1-длина хвои; а - ширина хвои; b - толщина хвои (Карасев, 2001). Изучение ассимиляционной активности проводили по количественной оценке содержания фотосинтетических пигментов (хлорофиллов а, b и каротиноидов) в хвое растений. Хвою текущего года отбирали с южной экспозиции средней части кроны в утренние часы. Анализы проводили на спектрофотометре СФ-200 путем измерения оптической плотности спиртовой вытяжки пигментов. Содержание пигментов определяли расчетным путем (Гавриленко, Жигалова, 2003).
Хлорофиллы и каротиноиды - в основном липофильные соединения, хорошо растворяются во всех растворяющих липиды веществах: спирте, ацетоне (полярные растворители), бензине, петролейном эфире и др. (неполярные растворители). Полярные органические растворители, вызывая денатурацию белка и нарушая связи пигментов с липопротеидным комплексом, обеспечивают быструю экстракцию всех пигментов. В ряде физиологических исследований пигментного аппарата, при определении качественного и количественного содержания фотосинтетических пигментов (прежде всего каротиноидов) рекомендовано использование в качестве растворителя ацетона или смеси полярных и неполярных органических растворителей (Булда и др, 2008; Маслова и др., 2009).
В тоже время сведения о составе каротиноидов у хвойных растений в научной литературе представлены единично, в методических пособиях приводятся данные о растворимости пигментов, относящихся к группе каротиноидов, приведены их максимумы поглощения и удельные коэффициенты поглощения в основном при использовании этанола в качестве растворителя. Исследования проводились в режиме скрининга, основной целью которых была сравнительная оценка реакции растений на условия среды, где весьма важным является временной фактор. Экстракцию проводили сразу же после сбора материала.
Условия и программа исследований
Имея низко опущенную крону ель транспирирует много влаги из почвы. Значительная часть осадков, задержанных кроной, испаряется, не попадая в почву. Таким образом, высокое суммарное испарение дает основание называть ель грунтосушительной породой, особенно в среднем возрасте (Тихонов, Прутской, 2009).
Ель европейская занимает обширный ареал в Западной Европе, в Украинских Карпатах, а на территории Российской Федерации она распространена в северо-западных, западных и центральных районах европейской части (до среднего течения р. Камы).
Ее высокая требовательность к влажности воздуха и почвы является главным фактором, определяющим южную границу распространения. Ель не выносит избыточного застойного увлажнения, но на почвах с избыточным проточным увлажнением растет хорошо, принимая вместе с ольхой черной участие в образовании лесных травяно-болотных ассоциаций. Таким образом, по отношению к воде ель - типичный мезофит, а отдельные ее экотипы -мезогигрофиты (Булыгин, Ярмишко, 2001). Хорошо ель растет вдоль ручьев, по берегам рек, если период весеннего затопления не превышает двух недель. При летнем затоплении в течение нескольких дней она погибает (Тихонов, Прутской, 2009).
В отношении плодородия почв ель не отличается высокой требовательностью (Булыгин, Ярмишко, 2001), но лучше растет на слабокислых почвах (Тихонов, Прутской, 2009). Поэтому усиливающийся под ее кроной подзолообразовательный процесс не снижает ее производительность
Она вполне зимостойка, однако может сильно страдать (особенно подрост) от поздневесенних и раннеосенних заморозков (Булыгин, Ярмишко, 2001). При слабом заморозке (-2 С) гибнут лишь концы молодых хвоинок, а их живые основания отрастают на несколько миллиметров. При более низких температурах гибнет вся хвоя этого года, а если температура падает быстро и возникает сильный заморозок (-10 С), то всходы погибают почти полностью, а также почки и побеги текущего года невысоких (до 4-5 м) елей (Тихонов, Прутской, 2009). У ели четко выражены рано- и позднораспускающиеся фенологические формы. Различия в сроках распускания почек, начала роста побегов, пыления и распускания хвои у этих форм могут достигать трех недель.
Ель очень теневынослива и в этом отношении уступает только тису и пихте, но без достаточной освещенности она не может хорошо расти и образовывать генеративные побеги.
Ель европейская отличается весьма широкой амплитудой изменчивости. Она содержит много экотипов и целую серию морфологических форм. В частности, по характеру ветвления у ели выделяют гребенчатую, плоскую, щитковидную, компактную формы; по форме кроны - узко- и ширококронную; по окраске хвои - темно-зеленую, желтовато-зеленую и ярко-зеленую, по окраске макростробилов - красно- и зелено-шишечную; различают также формы по размерам, форме и окраске зрелых шишек и чешуй, по цвету и структуре коры. В хозяйственном отношении очень ценны формы с высокими резонансными свойствами древесины, которую используют для изготовления музыкальных инструментов (Булыгин, Ярмишко, 2001). Из лапки получают эфирные масла и витамин С. Ель неустойчива к промышленным газам (Абаимов, 2009).
Имея тонкую кору, ель погибает от огня, повреждается при лесосечных работах, и на поврежденных местах крупных растений возникают стволовые гнили. Из-за этого выход деловой древесины ниже, чем у сосны (Тихонов, Прутской, 2009).
Город Ижевск находится в центральной части Удмуртии (5650/59// с.ш., 5312/16// в.д.) (Ильминских, 1998), на восточной окраине Русской платформы. Коренной тип почв - дерново сильно подзолистый. Ижевск располагается на границе двух подзон лесной зоны - южной тайги и хвойно-широколиственных лесов Европейской части РФ (Приказ Рослесхоза от 9.03.2011 № 61).
Площадь территории города составляет 31,6 млн. м2; площадь застроенных земель - 7,8 млн. мл; площадь зеленых насаждений в пределах городской черты -10,5 млн. м.
Климат Ижевска характеризуется как умеренно континентальный с продолжительной многоснежной зимой. Безморозный период длится в среднем 128 дней. Продолжительность солнечного сияния - 1839 часов в год. Ижевск находится в зоне достаточного увлажнения. Годовое количество осадков неравномерно распределено по месяцам и в среднегодовом исчислении составляет 508 мм (Макальская, 1998).
В течение всего года в Ижевске преобладают юго-западные ветры со среднегодовой скоростью - 4 м/сек. Среднегодовая температура воздуха составляет +2,4 С, отклонения от нормы по годам в большинстве случаев невелики.
Общее состояние городского рельефа характеризуется как равнинное. Наиболее низкие места - долины рек Иж и Позимь - заболочены и затопляются в период половодья. Грунты непросадочные, выдерживают большие нагрузки при строительстве зданий, сооружений и транспортных путей. Отсутствуют приводящие к образованию карста подверженные оползанию породы, а также вечномерзлые, скальные и просадочные лессовидные включения.
Радиальный и годичный прирост ели европейской и ели колючей в городских насаждениях
Вечнозеленые растения (в т.ч. хвойные) северных и умеренных широт в течение вегетации испытывают действие целого ряда внешних факторов, сильно отклоняющихся от оптимальных, которые вызывают необходимость существенной перестройки (приспособления) растительного организма (Тихонов, 1999).
Особую ценность для городской среды представляют хвойные растения, обладающие высокой декоративностью и фитонцидностью. Однако, многие из них являются весьма чувствительными к воздействию ряда загрязняющих веществ по сравнению с листопадными видами из-за многолетнего накопления токсикантов в хвое. Тем не менее, известно, что некоторые виды хвойных отличаются высокой устойчивостью к техногенному загрязнению.
Особенности сезонной динамики фотосинтеза зависят от характера формирования и развития листьев и годичных побегов. У хвойных растений фотосинтетическая способность изменяется при появлении новой хвои, а осенью они дольше, чем лиственные сохраняют свою способность к фотосинтезу (Веретенников, 1980).
Проблема регуляции фотосинтетической активности хвойных под влиянием факторов среды подробно исследована в ряде научных работ в связи с особенностями светового режима в растительном пологе (Малкина и др., 1970; Цельникер, 1978; Молчанов, 1983; Цельникер, 1994, 1995, 1997; Fuchs et al., 1977), в связи со структурно-возрастными изменениями хлоропластов и возрастом хвои (Ковалев, Антипова, 1983; Ладанова, Тужилкина, 1992); в связи с ростом ствола и побегов (Забуга, 1985; Цельникер и др., 1993); в связи с изучением составляющих углекислотного газообмена и определением оптимальных для фотосинтеза факторов среды (Вознесенский, 1977; Голомазова, 1978; Лукьянова, Булычева, 1983; Щербатюк и др., 1987, 1991; Hari et al, 1985); в связи с особенностями водного режима, структуры и фотосинтетической активностью кроны хвойного дерева (Кайбияйнен, Хари, 1985; Кайбияйнен, 1986; Хари и др., 1986; Сазонова, Кайбияйнен, 1994); при исследовании градиентов С02 в лесном пологе и расчете баланса углерода в древесном растении и растительном сообществе (Молчанов, 1983; Кобак, 1988; Цельникер, Малкина, 1994; Кайбияйнен, Болондинский, 1995; Малкина, 1995; Тужилкина и др., 1998; Мартынюк и др., 1998; Щербатюк, 1999; Шибистова и др., 2002; Schulze et al, 1977; Troeng, Linder, 1981).
Все вышеперечисленные исследования относятся к классическим положениям теории фотосинтетической продуктивности и подробно характеризуют отдельные стороны фотосинтетической активности хвойных растений в связи с их продуктивностью.
Наряду с этим в исследованиях, проводимых как на травянистых, так и на древесных видах, рассматривается проблема видоспецифичности характеристик фотосинтеза, адаптации ассимиляционного процесса и структурных элементов листового аппарата к экстремальным условиям, особенностей фотосинтеза в связи с генезисом, а также фитоценотическими свойствами и экологическим статусом растений. При этом оценивается терморезистентность отдельных сортов и видов растений в связи с фотосинтезом и ультраструктурой хлоропластов и клеток (Климов, 1996, 1997; Дроздов, Курец, 2003). Выявляются видоспецифические черты интенсивности фотосинтеза и фотосинтетической продуктивности отдельных видов (Щербатюк и др., 1999; Суворова и др., 2002). Обсуждаются особенности структуры листа, первичного метаболизма и фотосинтетической активности в связи с географическим распространением, фитоценотическим статусом и участием в сукцессионных сменах отдельных видов растений (Слемнев, 1990, 2000; Пьянков, 1980; Пьянков и др., 1992; Пьянков, Васьковский, 1994; Воронин и др., 2003; Bazzaz, 1979; Kuppers, 1984; Koike; 1988).
Этим кругом исследований открывается новое направление, которое можно рассматривать в качестве нового этапа развития теории фотосинтетической продуктивности и которое можно назвать индикационным направлением (Слемнев, 1990). Суть его заключается в интерпретации разных аспектов жизнедеятельности растений на основе всестороннего анализа изменений фотосинтеза на фоне широкого градиента природных факторов.
Воздействие факторов среды на активность фото синтетического аппарата хвойных деревьев осуществляется через основные регулирующие механизмы. К ним относятся структурные изменения (на уровне кроны, хвои, хлоропласта) и физиологические (устьичная и мезофильная проходимости, активность карбоксилирующих ферментов и фотохимические реакции).
В условиях юга Средней Сибири ранее были исследованы видоспецифические адаптивные особенности фотосинтетической активности сосны обыкновенной {Pinus sylvestris L.), ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и лиственницы сибирской (Larix sibirwa Ledeb). В этих условиях при продолжительном воздействии неблагоприятных факторов (например, глубокой почвенной засухе), снижающем у хвойных сезонное поглощение С02 в несколько раз, регулирующее взаимодействие основных механизмов должно быть направлено на сохранение ассимиляционной способности и перераспределение широкого уровня фотосинтетической активности на наиболее благоприятные для каждого вида периоды. При этом видоспецифические особенности фотосинтеза хвойных находят свое отражение в сезонной динамике ассимиляции С02, выраженной в терминах баланса углерода (фотосинтетической продуктивности) и реализации фотосинтетического потенциала (максимальной дневной интенсивности фотосинтеза). Избирательность условий, благоприятных для фотосинтеза каждого вида, может быть охарактеризована оптимальными диапазонами факторов среды и комплексным показателем (коэффициентом), характеризующим использование ресурсов среды. Фотосинтетическая активность каждого вида должна быть направлена на поддержание биологической продуктивности и сохранение их в составе растительных сообществ (Суворова, 2006).
Важное значение при изучении состояния растений имеет изучение пластичности фотосинтетического аппарата, его способности приспосабливаться к изменяющимся внешним условиям. Одним из информативных и наиболее распространенных параметров, характеризующих фотосинтетический аппарат растений, является его пигментный состав. По своим функциональным свойствам молекулы хлорофилла неравнозначны: одни из них входят в состав реакционных центров фотосистем, другие выполняют только светособирающую функцию, поэтому важно изучение не только общего содержания пигментов в листе, но и соотношения различных форм хлорофилла и каротиноидов в пигментном комплексе. Соотношение хлорофиллы а+й/каротиноиды обычно в норме стабильно и быстро реагирует на экстремальные факторы среды (Сарбаева, Воскресенская, 2008).