Афиллофоровые грибы государственного природного заповедника "Бастак" Бухарова, Надежда Владимировна

Содержание к диссертации

Введение

Глава 1. История изучения афиллофоровых грибов на Дальнем Востоке России 8

1.1. Приморский и Хабаровский края, Амурская область и Еврейская автономная область .8

1.2. Сахалинская область 17

1.3. Камчатский край 18

1.4. Магаданская область и Чукотский автономный округ 19

Глава 2. Природные условия заповедника «Бастак» 23

Глава 3. Материал и методы исследования 28

Глава 4. Конспект биоты афиллофоровых грибов заповедника «Бастак» 32

Глава 5. Анализ биоты афиллофоровых грибов заповедника «Бастак» 78

5.1. Таксономическая структура .78

5.2. Специфические черты 88

5.3. Эколого-трофическая структура 125

5.4. Биоморфологическая структура 138

5.5. Эколого-ценотический анализ 143

5.6. Географический анализ 150

Глава 6. Редкие и рекомендуемые к охране виды афиллофоровых грибов 162

Глава 7. Практическое значение афиллофоровых грибов 172

Заключение 183

Выводы 186

Список литературы 188

• Магаданская область и Чукотский автономный округ
• Таксономическая структура
• Биоморфологическая структура
• Практическое значение афиллофоровых грибов

Введение к работе

Актуальность темы. Афиллофоровые (непластинчатые) грибы - гимнокарпные гомобазидиомицеты в искусственном порядке Aphyllophorales (Kirk et al., 2008). В настоящее время группа утратила свой таксономический статус и объединила представителей 3-20 порядков (в зависимости от принятой системы).

Изучение грибов этой группы имеет большое научное и практическое значение. Афиллофоровые грибы распространены во всех природных зонах и особенно широко представлены в лесах. Здесь они играют важную роль как основные разрушители древесины (Частухин, Николаевская, 1969; Мухин, 1981). Благодаря уникальной способности к разложению лигноцеллюлозного комплекса, большая часть представителей этой группы осуществляет деструкцию древесины на разных стадиях ее разложения. Некоторые из них поражают живые стволы и корни различных древесных пород. Меньшее число видов обитает на почве, часть из них образует эктомикоризу с древесными и кустарниковыми растениями (Бондарцева, 2001, 2004).

Ксилотрофные грибы разрушают сложные компоненты древесины за счет особых ферментных систем (Ванин, 1930; Ячевский, 1933; Мухин, 1993). Благодаря этому они являются перспективными продуцентами окислительных ферментов (Ганбаров, Мурадов, 1991; Змитрович и др., 2007; Jo et al., 2011 и др.), которые широко применяются в разных сферах производства: деревоперерабатывающего, текстильного, кожевенного и др. (Шиврина и др., 1969; Александрова, Медведева, 1999; Гаврилова и др., 2002; Куликова и др.,

1. . Некоторые грибы успешно используются для очистки сточных вод от текстильных красителей (Selvakumar et al., 2013). В то же время значительна и отрицательная роль ксилотрофных грибов в хозяйственной деятельности человека. Они наносят большой ущерб, разрушая древесину в складских помещениях и уменьшая выход деловой древесины (Ванин, 1930; Степанова, Мухин, 1979).

Многие виды афиллофоровых грибов являются перспективными источниками лекарственного сырья (Stamets, 2005; Белова, 2008; Patel, Goyal,

2. . Некоторые из них успешно применяются в медицине (Inonotus obliquus, Ganoderma lucidum, Trametes versicolor, Schizophyllum commune, Grifola frondosa и др.).

Несмотря на то, что среди афиллофоровых грибов нет ядовитых, количество съедобных незначительно. Это связано с жесткой консистенцией ткани их плодовых тел. Из съедобных грибов можно назвать представителей лисичковых, рогатиковых и некоторых ежовиковых.

В настоящее время для территории Дальнего Востока России известно около 600 видов афиллофоровых грибов, но, учитывая своеобразие и уникальность дальневосточных лесов, их количество должно быть вдвое больше. Это связано с тем, что многие территории Дальнего Востока России в мико-логическом отношении недостаточно исследованы.

Одной из наименее изученных территорий остается Еврейская автономная область, для которой имеются незначительные сведения об афиллофоровых грибах. Это послужило основанием для проведения планомерных исследований на территории государственного природного заповедника «Бастак». Он расположен в переходной зоне от облесенной горной системы Буреинского хребта к почти безлесной Среднеамурской низменности. Благодаря этому определяется его уникальность: наряду с северными элементами флоры и фауны здесь встречаются и южные виды (Рубцова, Калинин, 2011).

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение биоты афиллофоровых грибов государственного природного заповедника «Бастак», анализ ее таксономической и эколого-трофической структуры. В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

2. 1. Выявить и проанализировать таксономический состав афиллофоровых грибов заповедника «Бастак»;

   2. Сравнить биоту афиллофоровых грибов заповедника «Бастак» с микобиотами сопредельных территорий и выявить ее специфические черты;

   3. Провести комплексный анализ исследованной биоты: изучить эколого- трофические группы, биоформологическую структуру и ценотическую приуроченность афиллофоровых грибов на территории заповедника «Бастак»;

   4. Проанализировать географическое распространение видов афиллофоровых грибов;

   5. Выявить редкие и нуждающиеся в охране виды афиллофоровых грибов;

   6. Выделить практически значимые виды афиллофоровых грибов, обнаруженные на изученной территории.

   Основные положения, выносимые на защиту:

   2. 6. 1. По степени видовой и родовой насыщенности семейств биота афиллофоровых грибов заповедника «Бастак» занимает промежуточное положение между заповедниками «Уссурийский», «Сихотэ-Алинский» (Приморский край) и «Большехехцирский» (Хабаровский край).

         2. Наиболее обширную трофическую группу среди афиллофоровых грибов заповедника «Бастак» составляют ксилотрофы, разрушающие древесину на разных стадиях ее разложения.

         3. Биота афиллофоровых грибов заповедника «Бастак» характеризуется видами с преимущественно голарктическим неморальным типом ареала.

         Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация видового состава афиллофоровых грибов на территории государственного природного заповедника «Бастак», в результате которой выявлено 214 видов. 12 видов впервые приводятся для территории Дальнего Востока России (Cristinia eichleri, Phlebia ochraceofulva, Antrodia mellita, Merismodes ochracea, Xylodon quercinus, Steccherinum bourdotii, Phlebiella fibrillose, Sistotremastrum niveocremeum, Hyphodontia cf. alienata, Sarcodon cf. inopinatus), два из кото- рых (Cyphella digitalis и Cristinia rhenana) - новые для территории России.

         Впервые проведен тщательный обзор и анализ степени изученности грибов этой группы на территории всего Дальнего Востока России, в результате чего выяснено, что наиболее изучена южная часть дальневосточного региона.

         Практическое значение. Результаты исследований могут быть использованы для написания монографий и Красных книг регионального и общероссийского значения, а также как источник информации о географическом распространении выявленных видов. Собран гербарий афиллофоровых грибов заповедника «Бастак». Весь материал хранится в микологическом гербарии Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток, VLA). 72 вида в виде дубликатов вошли в фонды микологического гербария Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург, LE) и доступны специалистам для дальнейших исследований. Составлен список редких и нуждающихся в охране видов афиллофоровых грибов, которые необходимо включить в следующее издание Красной книги Еврейской автономной области. Приведен список видов, обладающих лекарственными свойствами.

         Личное участие автора заключается в сборе основного количества (68%) гербарных образцов афиллофоровых грибов, самостоятельном определении его большей части, анализе полученных данных и подготовке публикаций. За время работы над диссертацией были сделаны хорошие фотографии афиллофоровых грибов, в том числе редких и новых для России видов.

         Апробация работы. Результаты исследований были доложены и обсуждены на 13 научных конференциях регионального и всероссийского уровней: научно-практической конференции, посвященной 10-летию заповедника «Бастак» (Биробиджан, 4-6 апреля 2007 г.); VIII региональной конференции студентов, аспирантов ВУЗов и научных организаций Дальнего Востока России «Актуальные проблемы экологии, морской биологии и биотехнологии» (Владивосток, 11-13 декабря 2008 г.); конференции-конкурсе молодых ученых БПИ ДВО РАН (Владивосток, 2009-2011 гг.); всероссийской конференции с международным участием, посвященной памяти Л. В. Бардунова «Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии» (Иркутск, 15-19 сентября 2010 г.); IX дальневосточной конференции по заповедному делу (Владивосток, 20-22 октября 2010 г.); всероссийской конференции «Регионы нового освоения: ресурсный потенциал и инновационные пути его использования» (Хабаровск, 19-22 сентября 2011 г.); всероссийской конференции с международным участием «Леса и лесное хозяйство в современных условиях» (Хабаровск, 4-6 октября 2011 г.); VI региональной школе-семинаре молодых ученых, аспирантов и студентов «Территориальные исследования: цели, результаты и перспективы» (Биробиджан-Пронькино, 25-27 октября 2011 г.); международной научно- практической конференции, посвященной 90-летию ВНИИОЗ им. проф. Б. М. Житкова «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 22-25 мая 2012 г.); I всероссийской научной конференции «Современные исследования в биологии» (Владивосток, 25- 27 сентября 2012 г.); российской конференции «Регионы нового освоения: теоретические и практические вопросы изучения и сохранения биологического и ландшафтного разнообразия» (Хабаровск, 15-18 октября 2012 г.).

         Публикации результатов исследования. По результатам диссертационной работы опубликовано 15 работ, из них 3 статьи в журналах из списка ВАК, одна глава в монографии, одна статья в региональном научном журнале и 10 материалов и тезисов докладов научных конференций.

         Структура и объем диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 337 источников (188 отечественных и 149 зарубежных). Текст изложен на 211 страницах, иллюстрирован 23 таблицами и 46 рисунками.

         Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю работы к.б.н. Евгении Мироновне Булах и научному консультанту к.б.н. Ивану Викторовичу Змитровичу. Огромную благодарность выражаю руководителю дипломной работы к.б.н. Маргарите Михайловне Назаровой. Благодарю всех сотрудников лаборатории низших растений БПИ ДВО РАН за конструктивное обсуждение работы на основных ее этапах. Значительную помощь в поиске необходимой литературы оказала д.б.н. Лар. Н. Васильева. Особую признательность за помощь в организации полевых исследований выражаю коллективу заповедника «Бастак»: директору А. Ю. Калинину, зам. директора Т. А. Рубцовой и научным сотрудникам Е. С. Лонкиной, О. Н. Мартыненко. Также выражаю признательность сотрудникам лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН. Благодарю к.б.н. О. К. Говорову за предоставленную литературу по изученной группе грибов. Отдельную благодарность выражаю д.б.н. З. М. Азбукиной за редакторскую правку диссертации. Представленная работа выполнена при частичной поддерже гранта РФФИ № 09-05-00245 «Биогеографические связи микобиоты Дальнего Востока».

         Магаданская область и Чукотский автономный округ

         До 70-х годов прошлого столетия сведения по микобиоте Магаданской области были незначительны, а по афиллофоровым грибам данных не было вовсе. Лишь в 1967 г. Б. П. Васильков описал новый для науки вид – Piptoporus chozeniae Vassilk., обнаруженный на стволе чозении в Магаданской области. Позже, Э. Х. Пармасто отнес этот вид к роду Polyporus (Parmasto, 1974a).

         В августе 1972 г. и частично в июне и сентябре 1973 г. Лар. Н. Васильевой и М. М. Назаровой проводилось изучение грибов на стационаре «Снежная долина», в результате чего было выявлено 184 вида грибов (Васильева, Назарова, 1977). По отношению к субстрату грибы были распределены между 9 экологическими группами. Из найденных видов 23 принадлежат группе афиллофоровых грибов. К 1975 г. в Магаданской области было известно 33 вида дереворазрушающих афиллофоровых грибов (Любарский, Васильева, 1975).

         Для заповедника «Магаданский» до 1996 г. не было опубликованных сведений о макромицетах. Лишь краткие сведения о двух видах, входящих в Красную книгу России (Hericium coralloides и Grifola umbellata (Pers.) Pilt) можно было получить из сообщения Н. А. Сазановой (1994). В 1985 г. Н. А. Сазанова проводила сбор грибов на территории наиболее крупного заповедного участка – Кава-Челомджинского лесничества, расположенного на юго-западе Магаданской области. По результатам этих исследований была опубликована статья, в которой приводится всего 20 видов афиллофоровых грибов с указанием их местнонахождений, субстратов, встречаемости и сроков плодоношения (Сазанова, 1996).

         Через четыре года Н. А. Сазанова публикует научно-популярное издание (Сазанова, 2000), где даны сведения, в основном, о съедобных грибах Магаданской области, способах заготовки и приготовления, а также их описания. Указываются ядовитые виды и характеристики возможных отравлений грибами. Из 168 видов, приведенных в книге, 12 – съедобные афиллофоровые грибы.

         В конце 1990-х – начале 2000-х гг. к изучению грибов Магаданской области присоединилась О. К. Говорова, занимающаяся в то время сбором рогатиковых грибов. Она изучила сборы Н. А. Сазановой, М. М. Назаровой, а также ряда других коллекторов. Гербарный материал был собран в основном в южной части Магаданской области. Сейчас он хранится в Институте биологических проблем Севера ДВО РАН (MAG) и Биолого-почвенном институте ДВО РАН (VLA). В результате своих исследований О. К. Говоровой удалось выявить 12 видов рогатиковых грибов (Говорова, Сазанова, 2000). Ранее в литературе (Васильева, Назарова, 1977; Сазанова, 1996, 2000) имелись отрывочные сведения только о трех таксонах, таким образом, 9 видов приводились впервые для Магаданской области. Впервые на Дальнем Востоке и в России О. К. Говоровой и Н. А. Сазановой был выявлен интересный вид – Ramariopsis subarctica Pilt, который был известен только в странах Северной Европы.

         В последующей работе О. К. Говорова и Н. А. Сазанова (2003) обобщили гербарные и литературные данные по гетеробазидиальным и афиллофоровым грибам, встречающимся на северо-востоке России: в Магаданской области и в Чукотском автономном округе. Основной материал был собран Н. А. Сазановой в период с 1985 по 2002 гг. Кроме гербариев, находящихся в указанных выше двух институтах (MGA, VLA), ими были изучены материалы, хранящиеся в гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE). Таким образом, О. К. Говорова и Н. А. Сазанова выявили 93 вида афиллофоровых грибов для территории Магаданской области, из них 29 видов указано также и для Чукотского автономного округа. 22 вида приведено ими впервые для данных территорий. Два вида (Albatrellus ovinus и Daedaleopsis septentrionalis (P. Karst.) Niemel) оказались новыми для Дальнего Востока.

         По результатам многолетних исследований по территории Магаданской области была опубликована монография (Сазанова, 2009), в которой биота афиллофоровых грибов насчитывает 145 видов. Из них для заповедника «Магаданский» указано 65 видов.

         Первые сведения об афиллофоровых грибах Чукотского автономного округа содержатся в работе проф. Д. Х. Пфистера (Pfister, 1978 – цит. по: Пармасто, 1983), которая посвящена результатам комплексных исследований американской морской экспедиции, проходившей в северной части Тихого океана в 1853–1855 гг. Микологический материал, собранный во время этой экспедиции, обработали М. Дж. Бэркли (M. J. Berkeley) и М. А. Куртис (M. A. Curtis). Афиллофоровые грибы в их списке представлены всего четырьмя видами (Cantharellus behringensis Berk. et M. A. Curtis, C. lobatus (Pers.) Fr., Cyphella muscigena (Pers.) Fr., Thelephora caryophyllea), которые были собраны ботаником Ч. Райтом (Ch. Wright) на азиатском берегу Берингова пролива в 1855 г.

         В настоящее время биота афиллофоровых грибов Чукотского автономного округа насчитывает 33 вида (Пармасто, 1983; Говорова, Сазанова, 2003).

         Некоторые сведения об афиллофоровых грибах российского Дальнего Востока (в том числе и о видах, распространенных «по всей территории России») имеются в монографиях по отдельным таксонам: Э. Х. Пармасто (1965б, 1970; Parmasto, 1968) приводит 64 вида рогатиковых, 11 видов кортициоидных и 9 видов лахнокладиевых грибов; Т. Л. Николаева (1961б) – 41 вид ежовиковых грибов; Т. А. Давыдкина (1980) – 29 видов стереумовых грибов; М. А. Бондарцева и Э. Х. Пармасто (1986), М. А. Бондарцева (1998) – 238 видов, И. В. Змитрович (2008) – 32 вида, М. Ньюнез и Л. Риварден (Nez, Ryvarden, 2000, 2001) – 112 видов афиллофоровых грибов.

         Таким образом, на территории Дальнего Востока России долгое время микологические исследования проводились попутно с ботаническими. Лишь с 30-х годов прошлого столетия началось планомерное изучение микобиоты отдельных дальневосточных территорий. Грибы заповедных территорий Дальнего Востока, где чаще всего велись исследования, изучены неравномерно; бльшая часть заповедников в микологическом отношении до сих пор остается неизученной. Основная причина – труднодоступность многих заповедников, а также отсутствие в них специалистов-микологов. Планомерные исследования проведены сотрудниками научных учреждений России только в 15 из 23 дальневосточных заповедников. Наиболее изученными оказались заповедники Приморского края: «Лазовский» (249 видов), «Уссурийский» (230), «Кедровая Падь» (223), «Сихотэ-Алинский» (161) и Хабаровского края – заповедник «Большехехцирский» (173).

         Таксономическая структура

         В результате проведенных исследований на территории заповедника «Бастак» выявлено 214 видов афиллофоровых грибов, относящихся к 111 родам, 39 семействам и 11 порядкам базидиомицетов (табл. 3).

         Ведущими по числу видов являются порядки Polyporales, Hymenochaetales, Gomphales, Аgaricales, Russulales, Thelephorales и Cantharellales (табл. 4), составляющие 95,8% от общего числа видов. Как видно из таблицы 4, первое место занимает порядок Polyporales. На его долю при ходи тся 41,3 % от общего чи сла видов, что оп ределяется наличием в данном порядке ведущего семейства Polyporaceae. Остальные порядки включают 2–4 вида.

         Наибольшее значение при анализе таксономической структуры флоры (биоты) имеют сведения о численном составе семейств (Толмачев, 1970). В изученной биоте ведущие по числу видов – восемь семейств (табл. 4), которые включают в себя более половины (71,8%) всех выявленных видов. Остальные семейства содержат по 1–4 вида. Наибольшее число родов отмечено в семействах Polyporaceae (15 родов), Meruliaceae (14), Fomitopsidaceae (10) и Phanerochaetaceae (9). Коэффициент видовой и родовой насыщенности семейств составляет 5,5% и 2,8% соответственно.

         К числу наиболее крупных, насчитывающих более пяти видов, относятся шесть родов: Ramaria, Phellinus, Fomitopsis, Inonotus, Polyporus и Trametes (табл. 5), которые включают 54 вида (25%). Из них наибольший вклад в общее разнообразие биоты вносят виды родов Ramaria (19 видов) и Phellinus (15). На их долю приходится 16% от общего количества видов. Остальные роды включают менее 5 видов.

         Биота афиллофоровых макромицетов заповедника характеризуется очень низким коэффициентом видовой насыщенности родов. В среднем на род приходится всего около двух видов, что объясняется высоким содержанием одновидовых родов (64,5%), из которых истинно монотипных немного. Новые для Дальнего Востока России виды афиллофоровых грибов

         Из 214 выявленных видов 12 впервые приводятся для территории российского Дальнего Востока: Antrodia mellita, Cyphella digitalis, Merismodes ochracea, Cristinia eichleri, C. rhenana, Xylodon quercinus, Phlebia ochraceofulva, Steccherinum bourdotii, Phlebiella fibrillosa, Sistotremastrum niveocremeum, Hyphodontia cf. alienata, Sarcodon cf. inopinatus. Из них вероятно новыми для России являются 2 вида: Cyphella digitalis, Cristinia rhenana. Фотографии некоторых новых для Дальнего Востока видов представлены на рисунке 9.

         Виды Steccherinum bourdotii, Sistotremastrum niveocremeum, Antrodia mellita, Merismodes ochracea впервые приводятся не только для территории Дальнего Востока, но и для азиатской части России в целом.

         Интерес представляют также виды, известные с Дальнего Востока по одной-двум точкам сбора. Так, обнаруженный в заповеднике «Бастак» вид Perenniporia tenuis – вторая находка на Дальнем Востоке. До этого он был найден в Приморском крае (Spirin et al., 2005). Junghuhnia aurantilaeta прежде был известен только для заповедника «Кедровая Падь» Приморского края (Spirin, 2005; Spirin et al., 2007). Antrodiella pallasii и Postia alni ранее были известны только для Магаданской области (Мухин и др., 2008), Antrodiella romellii, Ceriporia viridans и Schizopora radula – для Камчатского края (Пармасто, 1963), Inonotus chinensis – для заповедников «Большехехцирский» Хабаровского края (Азбукина и др., 1986) и «Кедровая Падь» (неопубликованные данные, собр. А. А. Кияшко), Trechispora cohaerens – для заповедника «Лазовский» (Коткова, 2004).

         Ниже приведен список новых для российского Дальнего Востока видов с указанием их распространения. По этим данным для каждого вида были составлены карты (рис. 10, 11).

         1. Antrodia mellita (рис. 9, а)

         Распр. в России : Ленинградская обл. (Zmitrovich, 2003), Нижегородская обл. (Спирин, 2003), Республика Коми (Косолапов, 2008), Архангельская обл. (Ершов, Ежов, 2009), Орловская обл. (Волобуев, 2011), Республика Карелия (Заводовский, 2011), Свердловская обл. (Shiryaev et al., 2010).

         Общее распр. : Финляндия, Польша (Niemel, Penttil, 1992), Норвегия.

         2. Cyphella digitalis (рис. 9, з)

         Распр. в России: данных нет.

         Общее распр.: Германия, Франция, Швейцария (Donk, 1959), Хорватия (Tkalec, Mei, 2002), Испания, Италия, Словения, Словакия; Япония (Katumoto, 2010).

         3. Merismodes ochracea (рис. 9, г)

         Распр. в России: Псковская обл.

         Общее распр.: Великобритания, Дания, Швеция, Чехия (Pilt, 1925); США, Калифорния (Cooke, 1955).

         4. Cristinia eichleri

         Ра сп р. в Рос си и : европ. ч. (?), Кавказ, Новосибирская обл. (Zhukoff, 1995).

         Общее распр.: Польша (Nakasone, 2008), Швеция (Bjrn, Paltto, 2001), Норвегия, Финляндия, Дания, Великобритания, Испания, Франция, Нидерланды, Германия, Швейцария, Венгрия, Бельгия, Словакия, Румыния, Италия (Bernicchia, Gorjn, 2010), Канарские о-ва (Rodrguez-Armas et al., 1992), Мексика. Примечание: По неопубликованным данным Cristinia eichleri была обнаружена в заповеднике «Уссурийский» Приморского края (17 VIII 2011, собр. Н. В. Псурцева, опр. И. В. Змитрович, LE 295972).

         5. Cristinia rhenana (рис. 9, в)

         Распр. в России: данных нет.

         Общее распр.: Германия (Hjortstam, Grosse-Brauckmann, 1993); Великобритания, Франция, Нидерланды, Италия (Bernicchia, Gorjn, 2010).

         6. Xylodon quercinus (рис. 9, д)

         Распр. в России: Ленинградская обл. (Змитрович, 1998), Нижегородская обл. (Спирин, 2003), Орловская обл. (Волобуев, 2008), Полярный Урал (Казанцева, 1972; Kotiranta, Penzina, 1998), Ханты-Мансийский автономный округ (Мухин, 1993), Свердловская область (Shiryaev et al., 2010), Кавказ.

         Общее распр.: Швеция (Bjrn, Paltto, 2001), Норвегия, Финляндия, Дания, Великобритания, Эстония, Польша, Чехия, Германия, Франция, Испания, Португалия, Италия и др. (Eriksson, Ryvarden, 1976; Bernicchia, Gorjn, 2010), Белоруссия (Yurchenko, 2003), Австрия, Бельгия, Дания, Словения (Tura et al, 2010), Греция (Zervakis et al., 2002); Турция, Иран (Hallenberg, 1991), Армения, Азербайджан, Грузия, Израиль, Марокко (Tura et al, 2010); Канада, о-в Ванкувер (Hallenberg, 1991), Нью-Брансуик (Ginns, 1986); США, Айова, Пенсильвания (Miller, 1934), Аризона (Gilbertson et al., 1976); Чили (Tura et al, 2010); Япония (Katumoto, 2010).

         7. Phlebia ochraceofulva (рис. 9, и)

         Распр. в России : Архангельская обл. (Ежов и др., 2011), Тюменская обл. (Мухин, 1993).

         Общее распр.: Швеция, Норвегия, Дания, Германия, Бельгия, Македония, Испания (Eriksson et al., 1981); США, Аризона (Gilbertson et al., 1976), Арканзас, Айдахо, Миссисипи, Монтана, Нью-Йорк; Канада, Онтарио (Nakasone et al., 1982).

         Биоморфологическая структура

         Жизненные формы представляют собой результат адаптации к определенным условиям среды. В настоящее время термин «жизненная форма», предложенный Э. Вармингом (Warming, 1884 – цит. по: Бондарцева, 1972), используют не только в отношении высших растений. Биоморфологический анализ широко применяется в альгологии, лихенологии и микологии (Осипян, 1970; Васильков, 1974; Петров, 1974; Голубкова, Бязров, 1989; Виноградова, 1990).

         Одним из первых выделять жизненные формы у грибов предложил Э. Х. Пармасто (1965а), но конкретную систему не привел. М. А. Бондарцева (1972, 1974, 2001) разработала систему жизненных форм специально для афиллофоровых грибов, в которой учитываются такие признаки, как продолжительность жизни и тип базидиомы, характер геотропизма (положительный или отрицательный) и тип гименофора. По отношению к субстрату она выделяет две основные группы афиллофоровых грибов: аэроксиломицеты, разрушающие древесину, и аэрогумусомицеты, обитающие на почве.

         Выявленные на территории заповедника «Бастак» виды афиллофоровых грибов были отнесены к 17 типам жизненных форм (табл. 16, рис. 27). Преобладают ксилотрофные виды с однолетними и однолетними зимующими плодовыми телами, на долю которых приходится 63% от их общего числа (Hymenochaete intricata, Stereum hirsutum, Hyphoderma setigerum, Trametes trogii, Daedaleopsis tricolor и др.).

         Такие виды, как Stereum ostrea, Trametes versicolor, Cerrena unicolor, Оxyporus phellodendri, Climacodon septentrionalis, Mycoleptodonoides aitchisonii и др., имеют латерально прикрепленные однолетние и многолетние плодовые тела с трубчатым гименофором. Подобный тип жизненной формы имеют 55 видов (26%) афиллофоровых грибов заповедника «Бастак». Аэрогумусомицеты составляют 22% от общего числа видов. Из них большая часть видов имеет гладкий и складчатый гименофор (виды рода Ramaria, Ramariopsis, Clavulinopsis, Gomphus, Thelephora).

         Три типа жизненных форм представлены наибольшим числом видов (табл. 16). Это однолетние распростертые ксилотрофные виды с гладким и складчатым гименофором (ДОР-гл, 39 видов), гумусомицеты с ножкой и гладким или складчатым гименофором (ГОН-гл, 39 видов) и однолетние латерально прикрепленные ксилотрофные виды с трубчатым гименофором (ДОЛ-тр, 33 вида). К этим типам жизненных форм относятся многие широкораспространенные виды (Cytidia salicina, Terana caerulea, Corticium roseocarneum, Hyphoderma setigerum, Ramaria formosa, R. gracilis, Thelephora terrestris, Daedaleopsis tricolor, Trametes pubescens и др.). Некоторые из них представлены на рисунке 28.

         Остальные типы жизненных форм включают от двух до шести видов. Это ксилотрофные виды, латерально прикрепленные или с ножкой, имеющие гладкий и шиповидный гименофор (Steccherinum bourdotii, S. ochraceum, Irpex lacteus, Climacodon septentrionalis, Lentaria pinicola, L. soluta, Ramaria apiculata, Hericium coralloides,

         H. erinaceus, Mycorrhaphium adustum), а также гумусомицеты с трубчатым и шиповидным гименофором (Coltricia cinnamomea, C. perennis, Sistotrema confluens, Hydnum repandum, Hydnellum aurantiacum, H. scrobiculatum).

         Все подстилочные сапротрофы, встреченные в заповеднике, имеют однолетние плодовые тела с ножкой и гладким гименофором (Clavaria fragilis, Clavulinopsis corniculata, Ramariopsis kunzei и др.). К этой же жизненной форме относятся почти все гумусовые сапротрофы (Clavulina cinerea, Clavariadelphus pistillaris, Pseudocraterellus undulatus и др.) и бльшая часть симбиотрофов (виды родов Ramaria и Thelephora).

         Таким образом, по результатам биоморфологического анализа биоты афиллофоровых грибов заповедника «Бастак» выяснено, что наиболее часто встречаются однолетние распростертые ксилотрофные виды с гладким и складчатым гименофором (виды родов Corticium, Phlebia, Peniophora, Hyphoderma и др.), гумусомицеты с ножкой и гладким или складчатым гименофором (Ramaria, Clavaria, Ramariopsis, Thelephora и др.) и однолетние латерально прикрепленные ксилотрофные виды с трубчатым гименофором (Trametes, Trichaptum, Postia и др.). Многолетние виды с различными типами гименофора и виды остальных типов жизненных форм имеют наименьшую представленность в изученной микобиоте.

         Практическое значение афиллофоровых грибов

         Афиллофоровые грибы играют значительную роль в лесных экосистемах. Они являются основными деструкторами лигноцеллюлозного комплекса, некоторые виды разрушают лесную подстилку. Бльшая часть рогатиковых грибов образует микоризу с древесно-кустарниковыми породами. Есть также виды, вызывающие гниль живых деревьев.

         В настоящее время значение афиллофоровых грибов в жизни человека возрастает.

         Многие виды уже успешно культивируются с целью получения из них биологически ценных веществ. Часть видов можно употреблять в пищу. Современные фармакологические исследования подтверждают традиционные сведения о лечебных и питательных свойствах грибов (Wani et al., 2010).

         Грибы по своей питательной ценности занимают промежуточное положение между мясом и овощами, а по содержанию белка приближаются к сое. Съедобных видов среди афиллофоровых грибов немного. Это связано с жесткой консистенцией плодовых тел большинства из них. К съедобным видам относятся, главным образом, представители рогатиковых, лисичковых и ежовиковых грибов. Есть виды с мелкими плодовыми телами, которые можно употреблять в пищу, но их качество довольно низкое в основном из-за небольших размеров и пресного вкуса (Clavaria fragilis, Clavulinopsis corniculata, Ramariopsis kunzei и др.).

         На территории заповедника встречается 27 видов съедобных афиллофоровых грибов. Все они приведены в таблице 22 с указанием частоты встречаемости (шкала указана в Главе 4). Сведения о съедобности видов были взяты в основном из литературных источников (Васильева, 1971; Phillips, 1981; Дунаев, Барсукова, 1999; Montoya et al., 2004; Stamets, 2005; Dai, Tolgor, 2007 и др.).

         Наибольшее количество съедобных видов отмечено в роде Ramaria. В народе их называют «оленьи рожки». Съедобны не все представители этого рода. Ранее считалось, что если мякоть свежего гриба не горчит, то его можно употреблять в пищу. На территории заповедника наиболее распространены такие виды, как Ramaria obtusissima (рис. 45, г), R. eumorpha, R. aurea и R. gracilis.

         В качестве съедобного гриба в таблицу 22 внесен Schizophyllum commune. Он образует мелкие плодовые тела, часто полностью покрывая субстрат (сухостойные и валежные стволы, реже ветви). Несмотря на его мелкие размеры, выяснено, что этот гриб обладает высокими питательными свойствами. В связи с чем некоторые авторы его рекомендуют употреблять в пищу (Adejoye et al., 2007).

         Многие съедобные виды обладают и лекарственными свойствами. Например, Cantharellus cibarius (лисичка), Craterellus cornucopioides, Hericium coralloides, H. erinaceus, Mycoleptodonoides aitchisonii (рис. 45, а). Некоторые виды афиллофоровых грибов съедобны только в молодом возрасте, когда плодовые тела более мягкие. К ним относятся Laetiporus sulphureus (рис. 45, в) и Sparassis crispa.

         Из всех съедобных афиллофоровых грибов на территории заповедника 3 вида занесены в Красные книги Российской Федерации и Еврейской автономной области – Hericium coralloides, Hericium erinaceus и Sparassis crispa (табл. 22). Согласно Лесному кодексу Российской Федерации (от 4 декабря 2006 г.; статья 11, пункт 3) собирать эти виды в лесу запрещено.

         В последнее время все больший интерес проявляется к природным источникам биологически активных соединений. Такие вещества чаще всего обладают комплексным воздействием и отсутствием побочных эффектов. Наиболее подходящим объектом служат высшие базидиальные грибы. В их состав входят полисахариды, обладающие противоопухолевым и иммуномодулирующим действием (Wasser, 2002; Patel, Goyal, 2012). Кроме них, особого внимания заслуживают различные вещества, обладающие антиоксидантной активностью. Небезызвестно, что первыми применять грибы в народной медицине стали целители стран Востока. Благодаря их знаниям, в середине прошлого столетия стала развиваться и фунготерапия в России (Ли Юй и др., 2009).

         Среди афиллофоровых грибов довольно много видов обладает фармакологической ценностью. Сырьем для изучения лекарственных свойств обычно служат либо дикорастущие плодовые тела грибов, либо культуральная жидкость и мицелий (Переведенцева, 2011).

         В России наиболее известен препарат «Бефунгин» (экстракт из чаги – Inonotus obliquus), применяемый при заболеваниях желудочно-кишечного тракта. Кроме того, в настоящее время выпускают большое количество разнообразных биологически- активных добавок, получаемых из афиллофоровых грибов («Трамелан» из Trametes pubescens; «Шизофиллан» из Schizophyllum commune; различные комплексные препараты).

         По литературным данным удалось выяснить, что 78 видов афиллофоровых грибов, встреченных на территории заповедника, обладают лекарственными свойствами. Список этих видов с указанием основных лекарственных свойств и литературных источников приведен в таблице 23.

         Особого внимания заслуживают 8 видов, в связи с тем, что информация об использовании этих грибов наиболее обширна, и уже имеются некоторые успешные результаты их применения. Наиболее распространены такие виды, как Schizophyllum commune и Trametes versicolor (рис. 46, г, е). Они имеют небольшие плодовые тела и обильно покрывают валежные ветки и стволы лиственных пород. Употребление водного экстракта из этих грибов способствует восстановлению и укреплению иммунитета, пониженного в результате употребления противораковых средств.

         Сильным противоопухолевым действием обладает Ganoderma lucidum (рис. 43, в).

         Полисахариды и эргостерины этого гриба оказывают стимулирующее действие на природные иммунные функции организма, особенно при поврежденном иммунитете после химио- и радиотерапии. Употребление настоя из этого гриба повышает устойчивость к радиоактивности. На территории заповедника этот гриб был встречен единично, в основании ствола пихты.

         Laetiporus sulphureus (рис. 46, б), имеющий крупные вееровидные плодовые тела, нередко можно встретить на сухостойных и валежных стволах лиственных пород. Он содержит эбурикоевую кислоту, которая используется для лечения эндокринных болезней.

         Наиболее известный в народной медицине березовый гриб или «чага» – Inonotus obliquus – имеет огромный спектр лечебных свойств. Экстракты чаги обладают противоопухолевым и иммуномодулирующим свойствами, снижают побочное токсическое действие многих лекарственных препаратов. Экстракты полифенолов из чаги оказывают сильное антиоксидантное действие. Известно, что сотрудники ГНЦ вирусологии и биотехнологии «Вектор» (пос. Кольцово Новосибирской области) проводили исследование на токсичность и противовирусную активность препаратов из чаги. Ими было обнаружено, что препарат «Бефунгин» оказался наиболее токсичным для мышей, что связано с содержанием в его составе солей кобальта (Теплякова и др., 2012), а водный экстракт показал наиболее высокий противовирусный эффект и низкую токсичность.

         Cantharellus cibarius, образующий микоризу как с хвойными, так и с лиственными породами, нередко встречается на почве. Он содержит 8 незаменимых аминокислот и витамин A, поэтому употребление в пищу этого гриба помогает предупредить нарушение зрения.

         Hericium erinaceus (рис. 43, г) нередко встречается на территории заповедника, вызывая гнили стволов и ветвей дуба. Лекарственный препарат из этого гриба (в виде таблеток) эффективен при лечении рака желудка, пищевода и других злокачественных образований. Другой вид этого рода – H. coralloides (рис. 43, д) – чаще встречается в заповеднике, поселяясь на валежных стволах и ветках хвойных и лиственных пород. Он обладает такой же фармакологической ценностью, как и H. erinaceus.

         Следует отметить, что редкий гриб Fomitopsis officinalis (рис. 46, а), собранный на территории заповедника «Бастак», был введен в культуру Е. М. Булах и хранится в коллекции культур базидиальных грибов Биолого-почвенного института ДВО РАН (патент РФ № 2375439, ККБГ24, опубл. 3.04.2008).

         Многие лекарственные виды грибов, отмеченные в заповеднике «Бастак», могут быть обнаружены на всей территории Еврейской автономной области. При наличии необходимого оборудования, вполне возможны работы по выделению в культуру и последующее использование в лечебных целях особо редких и значимых видов грибов. В первую очередь, это касается таких видов, как Ganoderma lucidum, Hericium coralloides и H. erinaceus, Laricifomes officinalis, Laetiporus sulphureus.