Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Феномен полового диморфизма в биологии, физической антропологии и краниологии 12
1.1. Половой диморфизм в живой природе. 12
1.1.1. Эволюционный смысл и время возникновения феномена полового-диморфизма. 12
1.1.2. Механизмы определения пола в животном мире 13
1.1.3. Вариабельность полового диморфизма в строении тела у птиц и млекопитающих . 17
1.2. Морфофункциональная дифференциация человечества и половой диморфизм. 21
1.2.1. Адаптация мужчин и женщин к природным и социальным факторам. 21
1.2.2. Вариабельность полового диморфизма по различным системам антропологических признаков. 23
1.2.3. Теоретические исследования вариабельности ПД в расовой соматологии. 25
1.3. Проблема полового диморфизма в краниологии. 27
1.3.1. Основные черты полового диморфизма в строении черепа. 27
1.3.2. Исследование вариабельности женских серий. 29
1.3.3. Теория и практика оценки уровня полового диморфизма размерных характеристик черепа. 33
1.4. Формирование межполовых отличий в онтогенезе человека и факторы, воздействующие на этот процесс. 40
1.4.1. Межполовые отличия в индивидуальном развитии различных частей черепа. 40
1.4.2. Онтогенез черепа и общие регуляторные системы организма. 46
1.4.3. Половой диморфизм и стресс. 48
1.4.4. Эпигенетические факторы, воздействующие на ростовые процессы и формирование ПД скелета. 50
Глава 2. Материалы исследования и методы анализа. 55
2.1. Материал. 55
2.2. Комплекс анализируемых признаков. 67
2.3. Методика описания факторов окружающей среды . 69
2.4. Методы статистического анализа материала. 70
2.5. Специфика палеоантропологического материала. 72
Глава 3. Межгрупповая изменчивость полового диморфизма в размерах черепа на территории Северной Евразии в V-XX веках нашей эры . 74
3.1. Размах вариабельности показателей полового диморфизма. 74
3.2. Половой диморфизм и окружающая среда.
3.2.1. Воздействие природно-климатических факторов. 87
3.2.2. Половой диморфизм в группах городского населения. 94
3.3. Аллометрия или исторические факторы?
Взаимосвязь вариабельности ПД черепа с общим паттерном ростовых процессов черепа и историей формирования групп. 100
3.3.1. Корреляция абсолютных значений признаков 100 и показателей полового диморфизма
3.3.2. Компонентный анализ признаков мозгового отдела. 103
3.3.3. Компонентный анализ признаков лицевого отдела. 110
3.3.4. Компонентный анализ признаков носовой области. 116
3.3.5. Эпохальная изменчивость уровня полового диморфизма краниометрических признаков. 122
3.3.6. Соотношение степени влияния различных факторов на уровень межполовых отличий. 127
3.3.7. Распределение показателей монголоидности (ПФЦ, УЛС и УДМЭ) в мужских и женских выборках. 138
Выводы. 141
Глава 4. Половой диморфизм как фактор внутригрупповой вариабельности строения черепа в популяциях человека . 144
4.1. Постановка вопроса и общая характеристика рассмотренного материала. 144
4.2. Внутригрупповой анализ серии бурят. 146
4.3. Внутригрупповой анализ серии влахов . 150
4.4. Внутригрупповой анализ серии из некрополя Селитренного городища. 154
Выводы. 158
Заключение 159
Литература
- Вариабельность полового диморфизма в строении тела у птиц и млекопитающих
- Методика описания факторов окружающей среды
- Воздействие природно-климатических факторов.
- Внутригрупповой анализ серии влахов
Введение к работе
Актуальность проблемы. Многогранный феномен полового диморфизма всегда был объектом интереса исследователей-биологов, поскольку знание его закономерностей дает возможность лучше понять биологию вида в целом (Дарвин, 1927; Смит, 1981; Геодакян, 1994; Selander, 1982 и др.). Определение биологического пола – это не только получение той или иной пары половых хромосом, а сложный, разворачивающийся в пространстве и времени процесс, который может регулироваться на разных стадиях, модифицироваться, включать в себя новые элементы или терять старые (Корочкин, 2002). Вследствие этого возникают широкие возможности для формирования связанных с полом, но не с размножением, морфофункциональных отличий самцов и самок. Важно отметить, что данные о процессах определения пола млекопитающих не противоречат существованию механизмов, определяющих преимущественное использование части генома, полученной от одного из родителей. В этом случае объяснимо сохранение морфологического своеобразия мужчин и женщин в рамках одной популяции в течение многих поколений. Во всех группах приматов основными факторами, определяющими степень отличия между полами (в т.ч. и в строении черепа) в каждом конкретном случае, являются стратегия размножения и экологические особенности вида, в частности пищевая стратегия (Joffe et al., 2005; Masterson, 1997; O’Higgins, Dryden, 1993; O’Higgins et al., 2001; Ravosa, 1991).
Большое внимание половым отличиям всегда уделялось и в физической антропологии (Изменчивость морфологических и физиологических признаков у мужчин и женщин, 1982; Женщина в аспекте физической антропологии, 1994; Human Sexual Dimorphism, 1985). Уровень половых гормонов в крови, развитие третичного волосяного покрова, остеоморфный статус, толщина мягких тканей лица, длина тела, уровень белков и холестерина крови, оксигемометрические показатели, размеры зубов и зубных дуг, признаки дерматоглифики, морфогенетические маркеры, уровень травматизма и стресса, продолжительность жизни, ДВП черепа и множество других показателей и систем признаков демонстрируют межгрупповую вариабельность полового диморфизма (Семенов, 1960; Зубов, Халдеева, 1992; Хить, Долинова, 1992; Бец, 1994; Година, 1994; Павловский, 1994; Чемеков, 2004; Антропология коми, 2005; Антропоэкология Центральной Азии, 2005; Бужилова, 2005; Мовсесян, 2005; Danzeiser, 1992). Очень часто авторы отмечают связь вариабельности полового диморфизма с аспектами биологической и социальной адаптации, а также, во многих случаях – различия в его уровне между отдельными расами или антропологическими типами.
Отдельно следует упомянуть работы, специально посвященные половому диморфизму кефалометрических признаков, имеющих скелетную основу (Властовский,
1961; Аксянова, 1992, 1994; Дубова, 1993, 1994; Негашева, 1994). Результаты данных исследований однозначно свидетельствуют в пользу существования значительных межгрупповых отличий уровня полового диморфизма, связанных как с причинами исторического характера, так и со спецификой ростовых процессов различных морфологических вариантов.
Особенности полового диморфизма в строении черепа являются важным аспектом краниологических исследований. Комплекс основных морфологических отличий мужского и женского черепа хорошо известен (Пашкова, 1963; Алексеев, Дебец, 1964; Звягин, 1983). Краниологические исследования наглядно подтвердили, что изучение половых отличий размерных характеристик черепа и сопоставление тенденций изменчивости в мужских и женских выборках представляет большой интерес и дает дополнительную информацию (Юсупов, 1989; Хартанович, 1986; Великанова, 1993; Рыкушина, 2007). Результаты данных исследований показывают, что мужская и женская части популяции могут сохранять определенное морфологическое своеобразие в течение ряда поколений, благодаря чему и наблюдается различное «поведение» тех и других при внутри- и межгрупповом анализе. При этом сохраняется целый ряд дискуссионных вопросов относительно факторов и механизмов формирования межгрупповой и внутригрупповой вариабельности полового диморфизма в строении черепа. Недостаточная разработанность теоретических аспектов данной проблемы снижает эффективность интерпретации особенностей ПД в конкретных выборках.
Научные дискуссии 1960-х годов, касающиеся относительной значимости различных факторов формирования межгрупповой вариабельности полового диморфизма размеров черепа, не принесли окончательного решения этого вопроса (Алексеев, 1961, 1969; Алексеев, Дебец, 1964; Властовский, 1961; Гусева, 1963; Пашкова, 1963). Подход В.И. Пашковой, И.С. Гусевой и В.Г. Властовского подразумевает большое внимание к морфологическим и онтогенетическим аспектам вариабельности ПД, связи этой вариабельности с общей вариабельностью ростовых процессов черепа. В то же время, по мнению В.П. Алексеева, половой диморфизм в разных группах современного человечества приблизительно одинаков, а отклонения от средних его значений связаны в основном с причинами исторического характера (Алексеев, 1969: 81). К сожалению, в последующие десятилетия эти дискуссии не получили продолжения. Специальных крупных теоретических работ, в которых проблема подробно и разносторонне анализировалась бы на представительном материале, так и не появилось.
Современные исследования закономерностей формирования половых отличий в строении черепа подтверждают необходимость более тщательного изучения их
вариабельности в межгрупповом аспекте, при этом подтверждается связь этой вариабельности с общим ходом ростовых процессов в популяции (Vidarsdottir, O’Higgins, 2001, 2002; Bulygina, 2006; Humphrey, 1998).
Изучение морфологических отличий, в том числе межполовых, предполагает понимание онтогенетических механизмов, приводящих к возникновению данных отличий. Согласно результатам исследования краниологических материалов (Сысак, 1960, Rosas et al., 2002), рентгеновских снимков (Bulygina et al., 2006), а также роста и развития детей и подростков (Миклашевская, 1973; Миклашевская и др., 1988; Година и др., 2005), можно выделить три основных области (не считая мандибулы), ростовые процессы которых разобщены в пространстве, во времени и своей динамике. Это мозговой отдел черепа (нейрокраниум), лицевой скелет в целом (спланхнокраниум), а также область костного носа (носовые кости и лобные отростки верхнечелюстных костей). Поэтому в данной работе вариабельность ПД анализировалась отдельно для трех названных отделов черепа.
При рассмотрении межгрупповой вариабельности ПД черепа человека мы постарались оценить влияние комплекса факторов: 1) специфики онтогенеза черепа в различных популяциях; 2) давления природной и социальной среды; 3) истории формирования группы. Также проводилось сопоставление влияющих факторов в целях выяснения их относительной значимости для формирования вариабельности ПД черепа с учетом возможного дифференцированного воздействия на разные отделы черепа.
Изучение феномена полового диморфизма размерных признаков на внутригрупповом уровне, связанное с важнейшей проблемой определения пола индивида по черепу, также не получило достаточного развития (Пашкова, 1963). Применение современных методов многомерной статистики позволяет исследовать межполовые отличия не только по отдельным краниометрическим признакам, но и по их комплексу, а также более тонко проанализировать роль полового диморфизма как фактора внутригрупповой вариабельности, точнее оценить степень трансгрессии мужчин и женщин выборки по размерам и форме черепа.
Анализ литературных источников подтверждает, что рассматриваемая проблема далека от окончательного разрешения, а ее дальнейшее исследование на современном уровне может принести интересные и важные результаты как для теории, так и для практики краниологических исследований.
Основная цель работы – изучение закономерностей вариабельности полового диморфизма черепа человека на внутригрупповом и межгрупповом уровне, выявление факторов, определяющих данные закономерности, оценка значимости различных факторов.
Предмет исследования – нормальная изменчивость дефинитивных размеров черепа взрослого человека в популяциях различных расовых типов населения Северной Евразии хронологического периода V-XX вв. н. э. Объектом исследования стала 201 краниологическая серия современных групп населения и представителей археологических культур. Задачами работы являлось:
-
Теоретическое рассмотрение проблемы полового диморфизма в краниологии с привлечением широкого спектра данных и в контексте общебиологических представлений о феномене полового диморфизма.
-
Проверка универсальности (устойчивости) основных черт полового диморфизма в строении черепа современного человека и оценка размаха их межгрупповой вариабельности на большом числе выборок, представляющих неоднородное население Северной Евразии.
-
Оценка степени влияния на формирование межгрупповой вариабельности полового диморфизма в строении черепа различных факторов: адаптации к условиям природной и антропогенной среды, связей паттерна полового диморфизма с общим морфологическим строением черепа (аллометрических закономерностей), исторических факторов (различное происхождение мужской и женской части популяции), стохастических факторов.
-
Проверка корректности некоторых широко используемых в краниологии методических приемов: применения средних, или «стандартных» коэффициентов полового диморфизма для пересчета женских значений краниологических признаков в «мужские»; использования уровня полового диморфизма как критерия морфологической однородности группы; сопоставления особенностей межгрупповой вариабельности мужских и женских выборок; оценки относительной выраженности монголоидных особенностей у мужчин и женщин одной популяции.
-
Изучение феномена полового диморфизма строения черепа как фактора внутригрупповой изменчивости в краниологических сериях, отличающихся друг от друга морфологическими характеристиками, степенью антропологической однородности, а также значительно удаленных друг от друга территориально, поиск дополнительных возможностей для использования размеров черепа при определении пола индивида..
Параллельное и взаимосвязанное рассмотрение межгрупповых и внутригрупповых аспектов изменчивости полового диморфизма необходимо, на наш взгляд, для правильного понимания феномена в целом. Также очень важным представляется
использование данных смежных дисциплин, где проблема полового диморфизма подвергалась глубокому и всестороннему изучению.
Научная новизна исследования. Закономерности и факторы межгрупповой вариабельности полового диморфизма в строении черепа впервые исследуются на столь обширном материале (201 выборка) и с применением методов многомерной статистики. Комплексный анализ морфологии был приоритетным по сравнению с рассмотрением отдельных размеров.
Анализируется соотношение стабильности и вариабельности показателей полового диморфизма (коэффициентов полового диморфизма и абсолютных отличий размеров мужских и женских черепов) на межгрупповом уровне, для практических целей краниологических исследований предлагается рубрикация данных показателей.
В работе впервые ставится задача рассмотрения комплекса факторов, воздействующих на формирование вариабельности полового диморфизма размерных характеристик черепа и определения относительной значимости различных факторов. Практическим аспектом данной теоретической задачи является анализ морфологического смысла коэффициентов полового диморфизма (КПД) краниологических признаков и выяснение допустимой области применения «стандартных» коэффициентов полового диморфизма, чего не производилось со времени появления этих индексов в научной практике.
Впервые производится анализ полового диморфизма как фактора внутригрупповой изменчивости в нескольких морфологически отличающихся выборках. При этом анализ осуществляется не по отдельным признакам, а по их комплексу, что стало возможным благодаря применению современных методов многомерной статистики. Новым приемом является проведение внутригруппового анализа всей выборки, без разделения по полу. Это позволяет получить дополнительные сведения, например, о степени трансгрессии мужских и женских черепов по комплексу измерительных признаков. Данная часть исследования тесно связана с практическими задачами выработки морфологических критериев определения пола индивида по черепу. Кроме того, в связи с ростом возможностей многомерно-статистической компьютерной обработки материала, в последние годы вновь усилился интерес к анализу внутригрупповой изменчивости в краниологических сериях (см. напр.: Хохлов, 1999; Дробышевский, 2001; Газимзянов, 2001; Герасимова, Пежемский, 2006; Литвинова, 2006; Евтеев, 2003, 2006). Рассматривая разнообразные факторы внутригрупповой изменчивости необходимо учитывать и фактор полового диморфизма.
Методологическую и теоретическую базу исследования составили научные труды отечественных и зарубежных авторов в области краниологии, расовой соматологии,
экологии человека, учения о физическом развитии, антропогенеза, а также теории эволюции и биологической теории пола: Ч. Дарвина, В.В. Бунака, В.П. Алексеева, Т.И. Алексеевой, Е.Н. Хрисанфовой, Г.Ф. Дебеца, О.М. Павловского, А.А. Зубова, Я.Я. Рогинского, В.И. Пашковой, Г.А. Аксяновой, Н.А. Дубовой, А.П. Бужиловой, М.Л. Бутовской, М.М. Герасимовой, Е.З. Годиной, Н.Н. Миклашевской, А.Л. Пурунджана, Н.С. Сысака, Д.М. Смита, Л.И. Корочкина, Е.Ю. Булыгиной (E. Bulygina), П. О’Хиггинса (P. O’Higgins), А. Шульца (A.H.Schultz).
Материалами для нашей работы послужили в основном опубликованные материалы по краниологии средневекового и близкого к современности населения преимущественно с территории бывшего СССР (датировки основной части выборок укладываются в хронологический интервал V-XX вв. н.э.). Изученные выборки представляют все регионы Северной Евразии: Прибалтику, Восточно-Европейскую равнину, Кавказ, Западную и Южную Сибирь, Среднюю Азию, Восточную Сибирь, Дальний Восток. Была составлена база данных, включающая 201 краниологическую серию, в которых численность черепов составляла не менее 10 на каждый пол.
Методы. В исследовании использовались 20 признаков стандартной краниометрической программы, характеризующих мозговой, лицевой и носовой отделы черепа (Алексеев, Дебец, 1964). Обработка материала производилась методами одномерной и многомерной статистики, преимущественно с использованием пакета программ STATISTICA 6.0. Апробация результатов исследования. Основные результаты исследования были доложены и обсуждены на Международной научной конференции «Историко-антропологические исследования метисных и контактных групп населения на территории Евразии» (VI Бунаковские чтения) (Москва, 2006), VII Конгрессе этнографов и антропологов России (Саранск, 2007), Международной научной конференции «Человек эпохи камня и палеометалла: его физические особенности, культура и среда обитания», посвященной 100-летию М.М. Герасимова (Москва, 2007), а также на заседании Секции антропологии МОИП (февраль 2007), заседаниях Отдела антропологии ИЭА РАН (март и октябрь 2007), заседании Ученого совета НИИ и Музея антропологии МГУ (январь 2008). Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, списка литературы (128 источников). Общий объем работы 178 страниц, работа иллюстрирована 28 таблицами и 25 рисунками. Дано приложение объемом 52 страницы, содержащее 51 таблицу.
Вариабельность полового диморфизма в строении тела у птиц и млекопитающих
Полноценное исследование проблемы ПД в краниологии невозможно без знания общих представлений о данном феномене в биологии.
Процесс рекомбинации генетического материала возникает, предположительно, около 3 млрд. лет назад (у прокариот), и на этой стадии он еще не был связан с процессом размножения. Половое размножение возникло значительно позже - около 1 млрд. лет назад. Основа эволюционной значимости обмена генетической информацией заключается в возникновении разнокачественности особей, а значит - увеличении эволюционных возможностей (основной материал естественного отбора — индивидуальная изменчивость) и снижении внутривидовой конкуренции (Смит, 1981). Само по себе широчайшее распространение различных форм рекомбинации и обмена генетической информацией подтверждает резкое повышение адаптированности обладающих ими форм жизни. «Группы, полностью утратившие способность к половому размножению, имеют ограниченные эволюционные перспективы ... такие популяции вымирают вследствие утраты эволюционного потенциала, а не из-за исчезновения экологической ниши» (Смит, 1981: 97). Имеющиеся исключения подтверждают правило: «...общей чертой, благоприятствующей бесполому размножению растений и животных, является относительная малочисленность конкурентов, хищников и вредителей» (Смит, 1981: 144). Лишь в условиях стабильности, граничащей с эволюционным застоем, виды, отказавшиеся от полового размножения, сохраняют конкурентоспособность. Следует подчеркнуть, что возникновение полового размножения предшествует появлению полового диморфизма (Геодакян, 1989), в том числе и в строении половой системы, о чем свидетельствует распространение гермафродитизма. Эта форма полового размножения, видимо, была исходной, но возникшее в дальнейшем разделение популяции на два типа особей, производящие два типа гамет, оказалось эволюционно выгодным. Связано это, скорее всего, с тем, что гермафродиты расходуют на размножение больше времени и ресурсов. Большинство видов, сохраняющих гермафродитизм, либо обитают в среде богатой питательными веществами, но требующей экстенсивной стратегии размножения (например, паразиты и планктонные организмы), либо в условиях, когда поиск полового партнера связан с большими трудностями (глубоководные организмы и т.п.). Практически одновременно с возникновением полов, то есть разделением вида на два типа особей, происходит разделение функций и, соответственно, факторов отбора, действующих на каждый пол. Иными словами, «...с момента возникновения анизогамии факторы отбора, действующие на самцов и самок, различались...» (Смит, 1981: 217). Вероятно, особенно важным моментом является то, что с одного из двух полов снимается большая часть бремени репродуктивных функций.
При анализе проблемы формирования пола у животных важно помнить, что биологический пол - это комплексное понятие, которое подразумевает половую детерминацию хромосомного набора, гормонального фона, половых желез (гонад) и всего анатомического комплекса внутренних и внешних органов размножения. Соответственно различают пол генетический, гормональный, гонадный и анатомический. У человека выделяют также пол психологический и социальный.
В природе существует немало механизмов определения биологического пола, как генетических, так и эпигенетических. Способ, предполагающий наличие у самца X и У хромосом, а у самок — XX, объединяет человека, дрозофилу, водяного клопа. У некоторых видов бабочек и червей самцы имеют набор половых хромосом ХО, самки — XX. У других видов бабочек, земноводных, птиц, набор половых хромосом у самок состоит из двух разных или одной (ZW или Z0), а у самцов - из двух одинаковых, ZZ, хромосом (Корочкин, 2002). В некоторых случаях на формирование пола у конкретной особи влияют внешние факторы, например температура. Развитие в этом случае происходит по тому направлению, которое более выгодно в данных конкретных условиях (Смит, 1981). Такой способ особенно наглядно подтверждает, что «самцы» и «самки» отличаются не только ролью в процессе размножения, но и могут вырабатывать различные стратегии выживания, повышающие адаптированность вида в целом (так как перехода к бесполому размножению не происходит). В целом же несомненно, что разделение вида на два пола возникало в ходе эволюции много раз, независимо в различных группах живых организмов, что лишний раз подтверждает адаптивную ценность такого разделения.
Разнообразие механизмов определения пола, сходство механизмов в эволюционно далеких группах и, напротив, отличия между очень близкими таксонами - все это может свидетельствовать о том, что описанные способы представляют разнообразие сигнальных механизмов, запускающих гораздо более сложные комплексы взаимодействия генов в процессе развития. Исследования молекулярно-генетических основ детерминации пола подтвердили это предположение, что можно проиллюстрировать на примере механизма определения пола млекопитающих.
Методика описания факторов окружающей среды
Трудно представить себе, чтобы вариабельность межполовых отличий в образе жизни и подверженности давлению среды не привела к вариабельности ПД различных систем человеческого организма.
Межгрупповая вариабельность ПД отмечена по уровню половых гормонов в крови, развитию третичного волосяного покрова, остеоморфному статусу, толщине мягких тканей лица, длине тела, уровню белков и холестерина крови, оксигемометрическим показателям, размерам зубных дуг, признакам дерматоглифики, морфогенетическим маркерам, травмам и маркерам стресса, продолжительности жизни (Семенов, 1960; Изменчивость ..., 1982; Хить, Долинова, 1992, 1997; Бец, 1994; Година, 1994; Павловский, 1994; Чемеков, 2004; Антропология коми, 2005; Антропоэкология ... 2005; Бужилова, 2005; Danzeiser, 1992). Очень часто авторы отмечают связь вариабельности ПД с аспектами биологической и социальной адаптации, а также, во многих случаях - различия в уровне ПД между отдельными расами или антропологическими типами. По данным масштабных исследований проблемы полового диморфизма в физической антропологии, затронувшего многие системы признаков, « ...величина полового диморфизма изученных признаков неодинакова у населения различных этнотерриториальных групп» (Изменчивость ..., 1982: 133).
По данным исследования свойств телосложения мужчин и женщин, проведенных на огромном по численности и представительности материале, схема полового диморфизма оказывается относительно устойчивой в разных этнотерриториальных группах населения. Однако, по мнению автора исследования, «трудно представить себе полную унификацию количественных проявлений полового диморфизма для разных этнических и расовых групп» (Дерябин, 1994: 45). Подсчет корреляций КПД и показателей свойств телосложения показал, что одной из возможных причин варьирования величины полового диморфизма может быть влияние неодинакового в разных выборках уровня свойств телосложения. Иными словами, величина полового диморфизма часто зависит от величины объекта.
Варьирует проявление ПД в морфологии зубной системы при определенной его направленности только по размерам зубов - более крупных у представителей мужского пола. Однако, по описательным одонтологическим маркерам, включая одонтоглифику, половой диморфизм носит флуктуирующий, иногда разнонаправленный характер при сравнении большого числа групп: в ряде случаев резко выраженный половой диморфизм в одной расовой группе не повторяется в другой (Зубов, Халдеева, 1992).
Флуктуирующий тип ПД при отсутствии значимых отличий между мужчинами и женщинами также характерен в целом для дискретно-варьирующих признаков черепа. И, таюке как для одонтологических маркеров, ПД какого-то признака может быть резко выражен в одних группах и практически отсутствовать в других сходного расового типа (Козинцев, 1988; Мовсесян, 2005).
Следует упомянуть еще один часто дискутируемый вопрос: кто более вариабелен — мужчины или женщины? Этот вопрос почти всегда возникает при серьезном анализе полового диморфизма по самым разным системам признаков и обычно относится к межгрупповому уровню сопоставления. Основоположник теории эволюции Ч. Дарвин считал, что мужчины подвержены большей изменчивости, чем женщины (1927). Это подтверждается современными сведениями о том, что у мужчин более изменчивы продольные диаметры тела. Это обычно связывается с большей продолжительностью периода роста и большей «экосенситивностью» представителей сильного пола по сравнению с женщинами (Изменчивость ... 1982; Янкаускас, 1993; Бужилова, 2005). По другим данным, правда, относящимся к высокогорью, вариабельность длины тела выше у девочек по сравнению с мальчиками и у взрослых женщин по сравнению с мужчинами (Година, 1994). Вариабельность величины ПД свойств телосложения, не связанных с размерами скелета, определяется в первую очередь с межгрупповой вариацией этих свойств у женщин (Дерябин, -24 1994: 45), а в расоводиагностических признаках женщины подвержены не меньшей изменчивости, чем мужчины (Властовский, 1961). Представляется, что поставленный вопрос не имеет однозначного решения, а ответ на него зависит от многих факторов.
Суммировать сказанное по поводу вариабельности ПД по различным системам признаков можно следующей цитатой: «Приведенные факты показывают, что половой диморфизм ... -явление весьма сложное, определяемое целым рядом прямых и косвенных факторов, соотношение которых не всегда постоянно, в силу чего непостоянен и сам характер половых различий... Поскольку колебания полового диморфизма органично связаны с генетическим и общим биологическим характером каждой популяции, было бы неверно игнорировать (или пытаться математически стандартизировать) их» (Зубов, Халдеева, 1989: 26). Далее авторы предлагают использовать показатели ПД в качестве дополнительных маркирующих признаков группы, отражающих ее биологию. Приведенный вывод относится к зубной системе, но, как нам кажется, отлично характеризует феномен ПД в целом.
Отдельно следует остановиться на некоторых теоретических работах, специально посвященных вариабельности ПД кефалометрических признаков, имеющих скелетную основу.
Глубокий и подробный анализ ПД измерительных и описательных признаков головы и лица по расово-соматологической программе проведен Г.А. Аксяновой (1992, 1994) и Н.А. Дубовой (1993, 1994). Между этими исследованиями имеются существенные отличия в методических подходах. В первом случае анализируется абсолютный ПД - «усреднение данных по совокупности признаков для каждой группы» (Аксянова, 1992: 174), и сопоставляются между собой локальные выборки, а во втором - сравнение проводится по отдельным признакам, но выборки объединяются в более крупные совокупности. Результаты этих работ говорят о том, что ПД имеющих скелетную основу характеристик головы и лица, несомненно, варьирует на межгрупповом уровне: «...коэффициенты полового диморфизма по всем признакам ... внутри и между этническими группами варьируют значительно. Повышение или понижение их является зачастую результатом особенностей этнической истории изучаемого народа» (Дубова, 1993: 47). И хотя это заключение в меньшей степени касается признаков, имеющих скелетную основу, все же и для них это свойственно. Например, «южные европеоиды демонстрируют статистически достоверное повышение по сравнению со среднемировым уровнем полового диморфизма по поперечным размерам головы и лица (поперечный, скуловой, наименьший лобный и нижнечелюстной диаметры), а европеоиды Северной и Центральной Европы — по продольным (продольный диаметр головы, физиономическая и морфологическая высоты лица) ... половой диморфизм в негроидных группах, а также в группах, имеющих в своем составе веддоидную примесь, понижен» (Там же: 47). По данным обоих исследований отличия между группами могут носить разнонаправленный характер при сопоставлении их по разным признакам. Кроме того, подчеркивается независимость в межгрупповом варьировании измерительного и описательного соматологических комплексов (Аксянова, 1992: 196). Очень важно следующее заключение: « ...исторические события могут, однако, нарушить естественные (биологические) соотношения в популяции. Контакты с новым ... населением ... могут привести к изменению уровня полового диморфизма в любом направлении» (Там же: 178). В другой работе Г.А. Аксяновой абсолютная величина ПД (по признакам расово-соматологической программы) определяется как « ...биологический показатель, который сопряжен с историко-демографическими процессами в популяции ...» (Аксянова, 1994: 86), а также вновь высказывается предположение о меньшем уровне межгрупповой вариабельности данного комплекса признаков у женского населения.
Воздействие природно-климатических факторов.
Тенденции распределения Д в трех совокупностях повторяют таковые, характерные для КПД. Можно констатировать, что заданный минимальный уровень численности выборок, использованных для анализа (см. гл. 2), позволяет избежать слишком сильного влияния стохастических факторов. При этом повышенная вариабельность показателей ПД в группах численностью до 30 индивидов выглядит вполне закономерным явлением. Кроме того, целью данного исследования является изучение всех возможных факторов вариабельности ПД черепа, в том числе и стохастических.
В целях проверки связи уровня ПД и степени морфологической гомогенности выборки были подсчитаны параметры межгрупповых вариационных рядов КПД и А в совокупности 16 однородных выборок (см. главу 2 «Материалы исследования и методы анализа»), приводимые в табл. 5 и 6. Под морфологической гомогенностью (однородностью) в данном контексте понимается типологическое сходство индивидуальных черепов в рамках каждой из половых групп, определявшееся согласно значениям стандартных отклонений. - разница между средним КПД в данной совокупности выборок и по данным Алексеева и Дебеца (последнее значение вычитается из первого). Жирным шрифтом выделены отличия, превышающие 0,01, т.е. 1% абсолютного значения признака.
В табл. 7 приводятся параметры вариационных рядов показателей ПД (КПД и Д) совокупности 70 выборок с территории Северной и Центральной Азии. В данном случае рассматривается вариабельность показателей ПД на более низком, региональном уровне.
По данным таблиц 1-7 можно, прежде всего, констатировать большое сходство в тенденциях вариабельности показателей ПД и самих этих показателей во всех рассмотренных совокупностях выборок, а также близость полученных средних КПД и средних КПД, приводимым Алексеевым и Дебецем. Удивительно близки не только КПД, но и дельты во всех совокупностях. На мой взгляд, это свидетельствует о том, что основные черты полового диморфизма в строении черепа являются очень устойчивыми.
При этом на уровне локальных групп показатели ПД обладают высоким уровнем вариабельности. Во всех случаях коэффициент вариации абсолютных разниц (А) превышает таковой для абсолютных значений признаков в несколько раз или на порядок (для крупных размеров со значительным и устойчивым уровнем ПД), или многократно - для признаков небольшой размерности, углов, признаков с невысоким уровнем диморфизма. Легко видеть, что по размаху вариабельности показателей ПД каких-то существенных отличий между совокупностью «однородных» групп и общей совокупностью не наблюдается. В связи с этим сложно говорить о связи морфологической однородности группы и уровня ПД, например, о повышении уровня диморфизма в неоднородных группах.
На основании межгруппового распределения показателей ПД в общей совокупности выборок предлагается рубрикация КПД (табл. 8) и абсолютных отличий (табл. 9), построенная по перцентильному принципу. Значения менее пятого перцентиля попадают в категорию очень малых величин, от пятого до двадцать пятого перцентиля (первый квартиль) - малых величин, между первым и третьим квартилями - средних величин, от семьдесят пятого перцентиля (третий квартиль) до девяносто пятого перцентиля - больших величин, и, наконец, свыше девяносто пятого перцентиля - очень больших.
Угол носа характеризуется высоким КПД - 17-19%, коэффициент вариации - около 55%. Данный признак ближе к размерам переносья и носовых костей, чем к другим угловым характеристикам лица.
Таким образом, комплекс морфологических отличий в размерах черепа между мужчинами и женщинами (см. гл.1, раздел 1.1.1.) был проверен на большом материале. Подтверждена стабильность основных отличий, несмотря на высокий уровень вариабельности показателей ПД на уровне локальных выборок. Также подтвердилась специфика разных отделов черепа: невысокий уровень межполовых отличий размеров нейрокраниума и глазницы, высокий - размеров лицевого скелета, и очень высокий -признаков носовой области. Новыми являются данные о соотношении межгрупповой вариабельности показателей ПД разных признаков: уровень межполовых отличий относительно более стабилен для общих размеров лицевого скелета, несколько более вариабелен для размеров нейрокраниума, и наиболее изменчив для признаков носовой области.
Внутригрупповой анализ серии влахов
Аллометрия или исторические факторы? Взаимосвязь вариабельности ПД черепа с общим паттерном ростовых процессов черепа и историей формирования групп.3.3.1. Корреляция абсолютных значений признаков и показателей полового диморфизма.Для выяснения связи общего морфологического паттерна черепа с особенностями ПД были подсчитаны параметрические коэффициенты корреляции абсолютных значений признаков с их абсолютными разницами в мужских и женских выборках (А) и КПД. В табл. 14 приведены коэффициенты для общей совокупности серий (201 группа), в табл. 15 - для совокупности «однородных» серий (76 групп), в табл. 12 - в совокупности выборок с территории Северной и Центральной Азии (70 групп).Таблица 14. Коэффициенты корреляции абсолютных значений признаков и показателей полового диморфизма. 201 группа, общая совокупность выборок. R А - коэффициент корреляции абсолютных значений признака (в муэ/сских и эюенских группах) и абсолютных отличий значений признака в муэ/сских и женских выборках (А) R КПД - коэффициент корреляции абсолютных значений признака (в мужских и женских группах) и коэффициентов полового диморфизма (КПД)
Общие тенденции по большинству признаков очень сходны во всех трех случаях. Нельзя сказать, что в однородных группах наблюдается другой уровень или направление коррелятивных связей, степень связи рассматриваемых показателей мало зависит от уровня морфологической однородности группы.
Можно отметить достаточно высокий в целом уровень коррелированности абсолютных значений признаков и показателей ПД (в некоторых случаях до г = 0,5-0,6). Но при этом, во-первых, сильно отличается роль изменчивости мужских и женских выборок при формировании половых отличий, во-вторых - картина коррелятивных связей и в этом случае неодинакова для разных отделов черепа.
Вариабельность ПД признаков мозгового и лицевого отделов черепа в первую очередь связана с вариабельностью значений этих признаков у мужчин. Связь положительная, то есть увеличение абсолютных размеров в мужских выборках чаще всего влечет за собой усиление межполовых отличий и наоборот. Это хорошо согласуется с представлением о том, что в межгрупповом масштабе мужчины морфологически более вариабельны, чем женщины (напр. Изменчивость ..., 1982). Из отличий между мозговым и лицевым отделами можно отметить несколько более высокие корреляции основных размеров лица с показателями ПД (45 и 48 по сравнению с 1 и 8).
Угловые характеристики (72, 77, ZM) по своей сути отличаются от линейных размеров отсутствием прямой связи с тотальными габаритами объекта и, видимо вследствие этого, им свойствен очень низкий уровень ПД. Тем не менее, и для этих признаков существует связь абсолютной величины и межполовых отличий.
Тенденции, характерные для признаков носовой области, своеобразны. Абсолютные отличия (Д) также связаны положительной связью с абсолютными размерами у мужчин, однако относительные (КПД) гораздо больше зависят от морфологического статуса женщин. В данном случае можно сказать, что межполовые отличия в равной мере формируются за счет вариабельности и мужчин, и женщин. Таким образом, вновь проявляются особенности ростовых процессов этой части черепа, возможно связанные с ее относительно небольшими размерами.
Многие тенденции взаимосвязи строения черепа и его ПД ясны из результатов корреляционного анализа, приведенных в предыдущем разделе. Для дополнительного подтверждения этих результатов, а также усиления их наглядности, был проведен компонентный анализ абсолютных значений признаков и показателей ПД отдельно для признаков нейрокраниума, висцерокраниума и носовой области (обоснование такого подразделения см. в гл. 1).
В качестве показателей ПД использовались абсолютные разницы (А), так как будучи связаны почти абсолютной корреляцией со значениями КПД, они более корректны в качестве объекта статистического анализа.
В области больших значений ГК1 анализа абсолютных значений признаков мозгового отдела черепа у мужчин будут находится выборки, характеризующиеся большим продольным и высотным диаметром черепа, большой длиной основания черепа (данный фактор, таким образом, связан в основном с продольными размерами черепной коробки). В области больших значений ГК2 - выборки с большим поперечным диаметром черепа и большой шириной лба (поперечные размеры). Эта картина полностью совпадает с результатами анализа показателей ПД (А). Морфологический смысл ГК женских выборок, несколько отличается от мужских: ГК1 отражает согласованность вариации трех признаков -высотного диаметра, длины основания черепа, наименьшей ширины лба; в области больших значений ГК2 у женщин будут располагаться выборки с относительно короткой и широкой мозговой капсулой. Тем самым еще раз подтверждаются две тенденции: 1) закономерности межгрупповой вариабельности женского населения не идентичны таковым у мужчин -межгрупповые корреляции признаков и их роль в дифференциации могут заметно отличаться; 2) вариабельность ПД мозгового отдела черепа более связана с вариабельностью строения черепа у мужчин, нежели женщин. На рис. 4-6 представлено распределение групп в пространстве ГК1 и ГК2 анализов абсолютных значений признаков у мужчин, абсолютных значений признаков у женщин и показателей ПД (А).