Поведение самцов по отношению к детенышам у макаков и павианов Липина Яна Юрьевна

Содержание к диссертации

Введение

ГЛАВА 1 Обзор литературы 27

1.1 Общая характеристика взаимоотношений между взрослыми самцами и детёнышами у обезьян 27

1.2 Влияние гормонов на отцовское поведение 32

1.3 Взаимоотношения самцов и детёнышей у приматов секции Plathyrrhini .35

1.4 Отношения между самцом и детёнышем у приматов секции Catarrhini 43

1.5 Инфантицид как частный случай отношения взрослых самцов к детёнышам 53

1.6 Инфантицид и родительское поведение у человека 61

1.7 Гипотезы эволюции социальных отношений

у предковых форм человека 73

ГЛАВА 2 Результаты 77

2.1 Межродовое и межвидовое сравнение .77

2.2 Влияние возраста самцов и условий содержания .103

2.3 Последствия агрессии самцов, направленной на детёнышей .113

2.4 Общая характеристика поведения самцов по отношению к детёнышам у исследованных видов обезьян 120

2.5 Сравнение поведения самцов макаков резусов и макаков яванских 122

2.6 Обсуждение результатов .127

Заключение .139

Выводы 143

Список использованных сокращений 145

Список использованных источников .1

• Влияние гормонов на отцовское поведение
• Отношения между самцом и детёнышем у приматов секции Catarrhini
• Влияние возраста самцов и условий содержания
• Сравнение поведения самцов макаков резусов и макаков яванских

Введение к работе

Актуальность темы исследования. Одним из важнейших научных направлений, в которых используются сведения о поведении и социальном устройстве групп современных видов приматов, является реконструкция на их основе поведения животных предков человека. Именно приматология, в комплексе с данными палеоантропологии, археологии, палеоэкологии, этнографии и истории первобытного общества, даёт возможность с определённой уверенностью судить об особенностях поведения и взаимоотношениях между особями в группах гоминин на ранних этапах их эволюции [Бутовская, Дерягина, 1989].

Исключительная филогенетическая и физиологическая близость человека и других представителей отряда приматов объясняет популярность «приматных моделей» не только при реконструкции отношений у древних гоминин или при изучении биологических корней поведения современного человека, но и среди экспериментаторов, занимающихся другими отраслями науки – медиков и биологов. В связи с этим очевидно, что установление факторов, определяющих успешное размножение обезьян при разведении их в неволе, имеет большое прикладное значение [Мейшвили, Бутовская, Чалян, 1991], и для этого необходимо знание видоспецифических особенностей их поведения. По мнению многих современных исследователей, именно обезьяны, в силу своей эволюционной близости к человеку и сложности социальных взаимоотношений в группе, могут служить наилучшей, а зачастую и единственной, моделью для изучения различных аспектов индивидуального и социального поведения человека [Бутовская, Файнберг, 1993; Suomi, 1997; Huhman, 2006; Чалян, Аникаева, Мейшвили, 2011].

В настоящее время значительную актуальность по-прежнему представляет исследование родительского поведения приматов. Одним из важных стимулов к проведению такого рода исследований является отмечающаяся в настоящее время тревожная тенденция увеличения числа случаев плохого обращения с детьми, обнаруженная как у приёмных, так и у родных родителей, как у отцов, так и у матерей в современном обществе.

Степень разработанности темы. Отцовское поведение самцов обезьян (а также отцовское поведение у человека) изучено и описано значительно меньше, чем материнское поведение, что подчёркивается практически в каждой работе по данному вопросу [Bales, 1980; Борисенко, 2007; Kentner, Abizaid, Bielajew, 2010]. Обзор проведённых ранее исследований показывает определённую неравномерность в их направленности: к числу довольно хорошо изученных вопросов относятся негативные последствия отцовской депривации, а также проявления заботы самцов о детёнышах и формы этой заботы у Широконосых обезьян. Достаточно много работ выполнено на различных видах павианов и макаков, как в естественных условиях, так и в условиях неволи, и показано, что

2 отношения самца с детёнышем влияют на отношения самца с самкой-матерью этого детёныша, и наоборот; что проявления заботы самца обычно направлены на наиболее вероятного родного детёныша; что, в целом, проявления взаимоотношений самец-детёныш в многосамцовых группах менее интенсивны, чем в односамцовых. Но информации по видовому спектру поведения самцов по отношению к детёнышам в группе, а тем более, по сравнению этих спектров у нескольких видов или даже групп одного вида, по-прежнему крайне мало. Также недостаточно изучено влияние возраста самцов на их отношения с детёнышами.

Цели и задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось изучение поведения самцов по отношению к детёнышам у нескольких видов низших обезьян для: 1. использования полученных данных при сравнении с данными по исследованию отцовского поведения у современного человека;

2. использования полученных данных в качестве материала для создания моделей эволюции отцовского поведения у гоминин; 3. разработки и улучшения методов содержания и разведения обезьян в неволе.

Для выполнения исследования были поставлены следующие задачи:

1. Определение особенностей взаимоотношений взрослых самцов и детёнышей
в группах обезьян разных видов для подтверждения возможности
использования данных, полученных при исследовании обезьян, для
моделирования процессов антропосоциогенеза.

1. Установление характерных видоспецифичных черт поведения самцов по отношению к детёнышам для рода Macaca и рода Papio.

2. Установление различий в отношении самцов к детёнышам на уровне родов (Macaca и Papio).

4. Выявление изменений в поведении по отношению к детёнышам в
зависимости от возраста самцов у двух видов макаков (M. mulatta и M.
fascicularis).

5. Подтверждение важности изучения индивидуальных черт поведения самцов
при формировании групп обезьян для разведения в неволе.

Научная новизна. Определены варианты проявления поведения самцов по отношению к детёнышам у нескольких видов обезьян. Впервые проведён сравнительный анализ отношения взрослых самцов к детёнышам у нескольких видов низших узконосых обезьян (макаков и павианов). Доказано, что отношение самцов обезьян к детёнышам характеризуется высокой степенью индивидуальности. Показано, что у всех исследованных видов макаков и павианов сопоставимая доля самцов (около двух пятых) характеризуются абсолютно индифферентным отношением к детёнышам. Выявлены филогенетические различия в отношениях самцов к детёнышам на уровне родов (Macaca и Papio). Найдена зависимость характера поведения по отношению к детёнышам от возраста самцов и условий содержания у макаков.

Теоретическое значение работы

Установление особенностей родительского поведения обезьян даёт возможность глубже и полнее понять особенности поведения людей по отношению к детям (его биологические, инстинктивные истоки), а также строить гипотезы о взаимоотношении особей в группе древних гоминин, то есть о социальных отношениях, на основе предположения о наличии сходства поведения, в том числе и отцовского, у современных обезьян и у древних предковых форм человека. Полученные данные вносят существенный вклад в приматологию, антропологию, этологию, зоопсихологию, эволюционную психологию.

Практическая значимость работы

Получены более углублённые знания о поведении нескольких видов обезьян, внесён вклад в разработку и улучшение рекомендаций по их содержанию и разведению в условиях неволи для получения физически и психически здоровых обезьян для лабораторных исследований. Данные по особенностям отцовского поведения обезьян, с учётом его высокой индивидуальности, позволят эффективнее проводить зоотехнические мероприятия по содержанию и, особенно, разведению приматов в неволе.

Методология и методы исследования

Объектом исследования являлись социально стабильные группы макаков резусов (Macaca mulatta), макаков яванских (Macaca fascicularis), макаков лапундеров (Macaca nemestrina), павианов гамадрилов (Papio hamadryas), павианов анубисов (Papio anubis), в которых на момент наблюдения имелся хотя бы один взрослый, половозрелый самец, находившийся в этой группе не менее 1 года, и хотя бы один детёныш, независимо от пола, возрастом от 2 недель до 1 года.

Характеристика исследованных животных

Проведены наблюдения с 2006 по 2012 год за поведением самцов макаков резусов, макаков яванских, макаков лапундеров, павианов гамадрилов и павианов анубисов, содержащихся в Адлерском приматологическом центре при ФГБНУ «Научно-исследовательский институт медицинской приматологии». Всего были исследованы 164 самца, содержащиеся как в односамцовых (вольеры и групповые клетки), так и в многосамцовых группах (вольеры). Односамцовыми считались группы, в состав которых входил только один половозрелый самец. Соответственно, многосамцовыми считались группы с более чем одним половозрелым самцом.

В таблице 1 приведена характеристика проведённых исследований. Наблюдения за группами проводились без вмешательства исследователя.

Каждый самец имел индивидуальный номер, и по возрасту на время наблюдения был отнесён к одной из трёх возрастных категорий. Самцы 1-й

4 возрастной категории (младше 7 лет) – это молодые особи, только начинающие репродуктивную активность, не имеющие социального статуса взрослого самца и, предположительно, не имеющие опыта отцовства, 2-я категория (7-12 лет) – это физически и социально зрелые самцы, имеющие определённый опыт взаимоотношений с самками и детёнышами, 3-я категория (старше 12 лет) – взрослые социально зрелые, а также пожилые и старые самцы, в силу своего возраста, имеющие большой опыт отцовства и общения с детёнышами

Таблица 1 - Характеристика проведённых исследований

Методы наблюдения

Этологические наблюдения выполнялись согласно общепринятым методам наблюдений [Altmann, 1974] и в соответствии со специально разработанными методиками [Дерягина, Чалян, Мейшвили, Артамонов, Созинов, Бутовская, 1984].

Регистрация поведения самцов

В собранном материале были выделены элементы поведения каждого взрослого самца по отношению к детёнышам. Подсчитывалось абсолютное число случаев встречаемости элементов N, частота встречаемости элементов N/t, и процентное соотношение встречаемости. Отмеченные элементы для удобства анализа были сведены в 11 групп взаимодействий: игнорирование (самец вёл себя так же, как до приближения детёныша), избегание (при приближении детёныша самец уходил или отсаживался), терпимость (самец позволял детёнышу сидеть тесно рядом с собой, сидеть на голове или спине, не проявляя в ответ ни аффилиативного, ни агрессивного поведения), аффилиативное поведение (самец обнимал детёныша, переносил, производил или получал груминг детёныша, издавал дружелюбные звуки), иерархические отношения (самец вытеснял детёныша, детёныш выражал подчинение самцу

5 позой и/или гримасой, звуками), защита (самец отвечал агрессией на агрессивные действия других особей, направленные на детёныша), присваивание (самец брал и удерживал детёныша, который пытался уйти, самец отбирал детёныша у самки-матери), грубое обращение (самец грубо держал детёныша поперёк туловища или за хвост, бросал его, наступал, садился на него и т.п.), угрозы (самец выражал угрозу детёнышу мимикой, жестами и/или звуками), мягкая агрессия (самец отталкивал детёныша, прикусывал (слабый укус), сюда же отнесены все виды погонь), жёсткая агрессия (одиночные сильные укусы или укусы в ходе драки).

Самцы, у которых какие-либо взаимодействия с детёнышами за время наблюдения отсутствовали, представляли собой отдельный предмет анализа. Также были проанализированы данные по случаям гибели обезьян в питомнике НИИ МП с 1990 по 2012 год. Данные были собраны в архиве зоотехнической лаборатории Института, а также во время присутствия автора работы на аутопсиях, проводимых лабораторией патологической анатомии Института.

Материалы исследования собраны и проанализированы автором работы.

Положения, выносимые на защиту:

1. Отношение взрослых самцов к детёнышам в социально стабильных группах обезьян является в высокой степени индивидуальным;

2. Поведение самцов по отношению к детёнышам сходно внутри родов Macaca и Papio и отличается между этими родами;

3. Отношение взрослого самца к детёнышам в социально стабильной группе макаков может при некоторых условиях предсказуемо изменяться с возрастом;

4. При формировании групп макаков и павианов в неволе необходимо учитывать индивидуальное поведение самцов-лидеров (или потенциальных лидеров) по отношению к детёнышам.

Степень достоверности и апробация результатов

Достоверность результатов обеспечивается достаточной общей численностью исследованных животных (164 самца), длительностью наблюдений (681 час), обоснованным выбором методик наблюдений, использованием нескольких непараметрических статистических критериев (биномиального критерия, критерия согласия ², критерия ранговой корреляции Спирмена r_s), что подтверждается как уровнем значимости полученных статистических критериев, так и возможностью содержательной интерпретации полученных результатов.

Материалы работы были доложены и обсуждены на Международной научной конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы медицины и биологии в опытах на обезьянах», Сочи-А. (2007); Международной научно-практической конференции «Проблемы комплексного изучения древних и современных популяций человека», Минск, Республика Беларусь (2010);

6 Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биомедицинской, исторической и социокультурной антропологии», Минск, Республика Беларусь (2011); Международной научной конференции «Фундаментальные и прикладные аспекты медицинской приматологии», Сочи-А. (2011); V Всероссийской конференции по поведению животных, Москва (2012); Международной научно-практической конференции «Современная антропология: новые данные, перспективы развития и методологические принципы», Минск, Республика Беларусь (2014); на заседании научно-методического совета НИИ и Музея антропологии МГУ (2014).

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, результатов, заключения, выводов, списка сокращений и списка использованных источников. Материалы диссертации изложены на 172 страницах и содержат 21 таблицу и 18 рисунков. Список литературы включает 244 наименования (46 на русском и 198 на иностранных языках).

Влияние гормонов на отцовское поведение

Каждый самец имел индивидуальный номер, и по возрасту на время наблюдения был отнесён к одной из трёх возрастных категорий: 1-я категория – самцы младше 7 лет, 2-я категория – самцы от 7 до 12 лет, 3-я категория – самцы старше 12 лет. Самцы 1-й возрастной категории – это молодые особи, только начинающие репродуктивную активность, не имеющие социального статуса взрослого самца и, предположительно, не имеющие опыта отцовства, 2-я категория – это физически и социально зрелые, но ещё молодые самцы, имеющие определённый опыт взаимоотношений с самками и детёнышами, 3-я категория – взрослые социально зрелые, а также пожилые и старые самцы, в силу своего возраста, имеющие большой опыт отцовства и общения с детёнышами.

При проведении наблюдений были использованы стандартные [Altmann, 1974] и специализированные [Дерягина с соавт., 1984] этологические методики: 1. Метод регистрации отдельных поведенческих проявлений – во время наблюдения фиксируются все случаи проявления изучаемых действий, применительно к данной работе – случаи взаимодействия самца и детёныша. Этот метод особенно подходит для фиксации редких поведенческих проявлений, каковыми и являются отношения между взрослым самцом и детёнышем у обезьян. Процедура наблюдения методом регистрации отдельных поведенческих проявлений состоит в том, что наблюдатель постоянно держит в поле зрения объекты наблюдения и отмечает все случаи проявления интересующего поведения. В записи отражаются элементы интересующего поведения, время и длительность их (по отдельности или в целом), а также указывается инициатор и реципиент контакта. 2. Метод сплошного протоколирования – суть метода заключается в непрерывной и максимально полной записи всех действий животного в течение определённого отрезка времени. Пользуясь этим методом, обычно фиксируют действия, инициированные объектом, в данном случае – самцом, в некоторых случаях и действия, направленные на объект, в данном случае – действия детёныша по отношению к самцу. Этот метод при наблюдениях за отдельным животным даёт возможность наиболее полной регистрации поведения данного животного. 3. Метод свободного наблюдения подразумевает свободную по форме запись происходящего. Этот метод эквивалентен традиционным полевым заметкам и обычно применяется при ознакомительных наблюдениях за группой, ведущихся с целью идентификации наблюдателем интересуемых животных и адаптации животных группы к присутствию наблюдателя. 4. Тотальное наблюдение – если количество животных, их активность и идентифицированность позволяют (как, например, при наблюдении за животными в групповой клетке), то ведётся запись наблюдения за всеми животными сразу. 5. Фокальное наблюдение – в течение наблюдения в определённый отрезок времени ведётся запись активности фокального животного, в данном случае – каждого взрослого самца группы. 6. Фотографирование – в условиях наблюдения за удалёнными объектами, такими, как обезьяны в вольере, фотография позволяет выявить не замеченные при визуальном наблюдении мелкие детали поведения, например, поднятые брови или прижатые уши при угрозе. Также, фотографии полезны при повторном изучении наблюдавшегося события и в качестве документального подтверждения редких элементов исследуемого поведения. 7. Вспомогательные методы: - присутствие на аутопсиях, проводимых патологоанатомической лабораторией Института, фотографирование последствий агрессивного воздействия самцов на детёнышей; - изучение материалов и архивов питомника Института (личных карточек обезьян, зоотехнических журналов с 1990 по 2012 год). Регистрация поведения самцов

В силу физиологических особенностей млекопитающих вообще, и приматов в частности, если в отношении материнства результаты наблюдений за поведением позволяют с большой уверенностью судить о том, является ли данная самка матерью данного детёныша, то в отношении отцовства всё значительно сложнее. Отцовство данного самца по отношению к данному детёнышу, как правило, не может быть достоверно установлено без специальных анализов. Поэтому поведение самца по отношению к детёнышу можно называть родительским (parental behavior) или отцовским (paternal behavior) весьма условно. Особенно сильна эта условность при наличии в группе нескольких половозрелых самцов, которые могут быть потенциальными отцами данного детёныша. В Таблице 5 приводится количество самцов, в отношении которых существует уверенность, что этот самец является отцом имеющихся в этой группе детёнышей, то есть, лидеров односамцовых групп, и самцов, в отношении которых такой уверенности нет, то есть, самцов из многосамцовых групп.

Отношения между самцом и детёнышем у приматов секции Catarrhini

В большинстве таких случаев самец угрожал, сбрасывал с себя или отталкивал детёныша и в очень редких случаях удерживал в руках. Тем не менее, было зафиксировано два случая усыновления детёныша одним и тем же высокоранговым самцом (то есть, с высокой вероятностью, генетическим отцом), когда мать детёныша погибла. Поскольку детёнышам было меньше недели, оба погибли, скорее всего, от отсутствия вскармливания, т.к. все другие паттерны заботы самец показывал. Этот же самец редко интересовался детёнышами вне ситуации, когда детёныш становился сиротой [Taylor et al., 1978]. В целом, для многих видов обезьян Старого Света показано довольно терпимое отношение взрослых самцов к детёнышам, нередко выражающееся в частых проявлениях пространственной близости и дружелюбном поведении [Whitten, 1987].

Поскольку отцовская забота развилась и сохраняется во многих популяциях приматов с различным социальным устройством, должна быть какая-то польза в этом для самца, осуществляющего заботу. Предположительно, во-первых, помощь самца позволяет самке уменьшать расход энергии, сокращать межродовые интервалы и таким образом производить больше потомства, что означает для самца распространение его генов в следующем поколении. С другой стороны, отцы, заботясь о потомстве, то есть, повышая его шанс выживания, также обеспечивают распространение своих генов в следующем поколении [Woodroffe, Vincent, 1994].

Итани в 1959 году впервые описал отцовскую заботу у Cercopithecidae, на примере самцов японских макаков (Macaca fuscata), которые заботились о детёнышах, проявляя как прямую заботу (ношение, обнимание, груминг, игра и доступ к привилегированной пище), так и агрессивную поддержку при конфликтах [Itani, 1959]. Эта последняя форма редко отмечается в многосамцовых группах, но в некоторых случаях защитное поведение самца превалирует в его отношениях с детёнышем, подтверждая, таким образом, предположение о том, что данная форма поведения играет важную роль в любом сообществе приматов. Также, непрямым подтверждением существования выгоды для потомства от защиты отцом служит то, что в отсутствии отца вовлечённость потомков в конфликты возрастает. При наблюдении, например, за поведением самцов мандрилов (Mandrillus sphinx) не было отмечено непосредственных взаимодействий самец-детёныш, но были выявлены случаи поддержки детёнышей самцами при агрессивных конфликтах. То есть, самец мандрила может проявлять непрямую заботу о потомстве, устраняя потенциальные источники опасности и стресса. Также, самцы могут применять смешанную стратегию, преследуя и охраняя фертильных самок, и в другое время, когда потомок в опасности, защищая детёныша [Laidre, Yorzinski, 2008].

Павианы бабуины (Papio cynocephalus) демонстрируют как родительскую заботу самцов, так и систему спаривания, характеризующуюся иерархическим промискуитетом. Самцы бабуины способны каким-то образом распознавать своих родных детёнышей и заботиться о них путём поддержки при агрессивных взаимодействиях. Было обнаружено, что самцы значительно чаще помогали своим собственным потомкам, нежели чужим детёнышам. Агрессивная поддержка в конфликтах павианов – важная форма отцовской заботы, поскольку помогает потомку повысить ранг и снижает риск его ранения и стресса [Buchan et al., 2003]. Контакты между самцом и детёнышем в односамцовой группе павианов бабуинов были обычными, так же как в парах в многосамцовой группе, если самец был высокоранговый или был вероятным отцом детёныша. Контактные взаимодействия были редкими в односамцовой группе, так же как в многосамцовой группе, если самец был низкоранговый или маловероятный отец детёныша [Stein, Stasey, 1981].

Привилегированный доступ к пище влияет как на скорость роста, так и на скорость взросления у некоторых видов обезьян, в том числе и у павианов. Детёныши-самцы взрослели раньше при длительном присутствии высокорангового отца, а детёныши-самки – независимо от ранга отца. Для обоих полов возраст созревания важен, поскольку от него напрямую зависит, сколько лет особь сможет успешно размножаться. Подобный эффект ускорения полового созревания не отмечается у человека и видов обезьян с коллективным выращиванием потомства, где наличие длительной родительской заботы, наоборот, откладывает сроки созревания у потомков, что, вероятно, служит механизмом для избегания инцеста [Charpentier et al., 2008].

Самцы павианов чакма (Papio ursinus), так же, как других павианов, могут формировать близкую предпочтительную ассоциацию, «дружбу», с лактирующими самками, которая начинается с рождением детёныша и прерывается, если детёныш погибает. Для павианов чакма основная масса исследований подтверждает анти-инфантицидную гипотезу возникновения такой «дружбы». Инфантицид, совершаемый самцами-иммигрантами, не только обычен для этого вида, но и является основной причиной смертности детёнышей чакма. В таких социальных группах, когда атака самца-иммигранта может привести к гибели детёныша, самец-«друг» более интенсивно реагирует на крик опасности, издаваемый самкой, чем другие резидентные самцы [Lemasson, Palombit, Jubin, 2008]. В периоды высокого инфантицидного риска лактирующие самки, имеющие самца-«друга», показывают меньший уровень стресса, чем лактирующие самки без такого самца. «Дружба» у павианов чакма характеризуется также высоким уровнем аффилиативных контактов между самцом и детёнышем, включая частое ношение. Такие тесные ассоциации могут становиться долговременными связями между самцом и детёнышем, которые продолжаются и после того, как самка завершает цикл, и её ассоциация с самцом разрывается. Предыдущая «дружба» самца с матерью детёныша, скорее всего, является главным фактором, мотивирующим самца к заботе о детёныше. Генетическое же родство, похоже, не является обязательным для такой заботы [Moscovice et al., 2009].

Влияние возраста самцов и условий содержания

Из таблицы 13 видно, что у макаков резусов взаимоотношения самцов с детёнышами отличаются наибольшим разнообразием, поскольку обнаруживаются все выделенные группы взаимодействий. Наиболее часто отмечающимся типом отношения самца к детёнышу у макаков резусов было игнорирование, которое отмечалось почти в 28% случаев взаимодействий (Рисунок 7). Самцы макаков резусов достоверно чаще игнорировали детёнышей, чем показывали какую-либо иную реакцию (критерий 2=43,70, d.f.=1, P 0,001). Кроме того, у макаков резусов с высокой частотой отмечалось терпимое отношение самцов к детёнышам (22,40% случаев). Самцы макаков резусов в достоверно большем числе случаев терпимо относились к приближению детёныша, чем избегали его (критерий 2=14,30, d.f.=1, P 0,001). Наконец, у самцов этого вида с высокой частотой отмечались аффилиативные действия по отношению к детёнышу, такие как груминг детёныша, обнимание и прочее (12,40% случаев). Отсутствуют достоверные различия между числом случаев, когда самцы демонстрировали дружелюбное отношение к детёнышу и числом случаев, когда они демонстрировали направленную на детёныша агрессию (критерий 2=0,04, d.f.=1, P 0,05).

У самцов макаков яванских, на фоне очень высокой общей частоты взаимодействий самцов с детёнышами (Рисунок 6), репертуар взаимодействий был беднее. Чаще всего самцы демонстрировали по отношению к детёнышу игнорирование (44,20% случаев). Это означает, что во многих группах детёныши у макаков яванских не избегали приближаться к самцам (то есть, не боялись их), но самцы никак не реагировали на их приближение (Рисунок 7). Кроме того, у макаков яванских с высокой частотой отмечался и противоположный тип взаимоотношений – довольно большая доля (18,90%) демонстраций самцами своего более высокого ранга (вытеснения), на что детёныши отвечали избеганием самцов. По-видимому, такое отношение детёнышей к самцам было реакцией на высокую вероятность агрессии самцов по отношению к детёнышам. Число случаев агрессивных действий самцов макаков яванских по отношению к детёнышам было достоверно больше, чем число случаев аффилиативного поведения (биномиальный критерий, P 0,01). Тем не менее, агрессивные действия самцов макаков яванских по отношению к детёнышам выражались в предупредительных неконтактных формах, то есть, в угрозах (17,40% всех случаев взаимодействий). Контактная агрессия в действиях самцов не отмечалась, также как присваивание и грубое обращение с детёнышем. Кроме того, самцы макаков яванских не были замечены в защите детёнышей при конфликтах в группе.

У макаков лапундеров взаимоотношения самцов с детёнышами можно назвать скорее жёсткими, чем мягкими. На фоне самой низкой общей частоты взаимодействий самцов с детёнышами (Рисунок 6) из всех наблюдавшихся видов, отмечалась самая высокая доля игнорирования самцом близости детёныша (55,90% случаев, Рисунок 7). Детёныши также избегали самцов (17,60% случаев), а самцы столь же часто проявляли агрессивность к детёнышам (17,60% случаев). Самцы макаков лапундеров не были замечены в аффилиативных взаимодействиях с детёнышем, вместе с тем, у самцов макаков лапундеров был обнаружен самый высокий процент защиты детёнышей при внутригрупповых конфликтах (8,80% случаев) из всех наблюдавшихся видов.

У павианов общая частота взаимодействий самцов и детёнышей была примерно равна средней частоте по всем видам (Рисунок 6). Однако структура взаимодействий самцов и детёнышей у павианов отличается от таковой у макаков. Наиболее часто отмечающимся типом поведения самцов павианов гамадрилов по отношению к детёнышам являлось аффилиативное поведение (39,60% случаев, Рисунок 7). Более того, установлено, что аффилиативное поведение самцов отмечалось в достоверно большем числе случаев, чем агрессивное поведение (биномиальный критерий, P 0,01). Из других вариантов взаимодействий, кроме аффилиативного поведения, обычными были игнорирование (26,00% случаев) и терпимость (19,80% случаев). При этом самцы достоверно реже игнорировали близость детёнышей, чем не игнорировали (критерий 2=21,80, d.f.=1, P 0,001). Самцы павианов гамадрилов могли присваивать детёнышей (3,10% случаев) и грубо обращаться с ними (3,10% случаев), тем не менее, детёныши павианов гамадрилов никогда не избегали приближающихся самцов.

Частота взаимодействий самцов павианов анубисов с детёнышами была примерно такой же, как у павианов гамадрилов (Рисунок 6) и приблизительно соответствовала средней частоте по всем видам. Так же как и у павианов гамадрилов, в их взаимодействиях преобладали демонстрации дружелюбного отношения самцов к детёнышам (Рисунок 7). Самцы проявляли дружелюбие в 29,90% всех взаимодействий, что достоверно больше, чем число агрессивных проявлений (биномиальный критерий, P 0,01). Самцы павианов анубисов демонстрировали терпимость во взаимоотношениях с детёнышами в 12,60% случаев, но также с очень высокой частотой присваивали детёнышей (22,00% случаев) и грубо обращались с ними (17,30% случаев). Самцы павианов анубисов в достоверно большем числе случаев не игнорировали детёныша, чем игнорировали его приближение (критерий 2=98,90, d.f.=1, P 0,001). Детёныши павианов анубисов также никогда не избегали самцов. Сравнение структуры взаимоотношений самцов и детёнышей у разных видов обезьян (Рисунок 7) показывает, кроме вышеприведённых особенностей, что наименьший процент игнорирований показали павианы анубисы, чаще всех избегали детёнышей самцы макаков яванских, наиболее агрессивными по отношению к детёнышам были самцы макаков яванских и макаков лапундеров, а самцы павианов анубисов чаще всех демонстрировали свой высокий ранг. исследованных видов показал достоверную корреляцию в поведении по отношению к детёнышам у павианов гамадрилов и павианов анубисов (коэффициент ранговой корреляции Спирмена rs=0,71, P 0,05), а для остальных видов корреляции оказались недостоверными (rs от -0,36 (макаки лапундеры и павианы анубисы) до 0,53 (макаки резусы и макаки яванские), P 0,05).

Обнаружены достоверные корреляции в поведении в вольерах у самцов макаков резусов и макаков яванских (rs=0,77, P 0,05), а также павианов гамадрилов и павианов анубисов (rs=0,69, P 0,05). В клетках обнаружено сходство поведения самцов макаков лапундеров и макаков яванских (rs=0,81, P 0,05), макаков яванских и павианов гамадрилов (rs=0,67, P 0,05) и, соответственно, макаков лапундеров и павианов гамадрилов (rs=0,77 P 0,05). Также следует отметить, что только у макаков резусов и павианов анубисов обнаружено осутствие достоверных корреляций в поведении самцов в клетках и в вольерах (rs=0,12, P 0,05 и rs=0,30, P 0,05, соответственно), то есть, самцы этих двух видов по-разному ведут себя по отношению к детёнышу в вольерах и в клетках.

Сравнение поведения самцов макаков резусов и макаков яванских

Взаимоотношения взрослых самцов и детёнышей у двух наблюдавшихся видов павианов довольно сильно отличаются от взаимоотношений у макаков. Различие выражается, прежде всего, в том, что у павианов найдена сравнительно небольшая (и примерно одинаковая для анубисов и гамадрилов) общая частота взаимодействий самцов с детёнышами, а также в том, что в отличие от макаков, у павианов очень важное место занимали дружелюбные взаимодействия. Другими словами, самцы сравнительно редко вступали во взаимодействия с детёнышами, но эти взаимодействия происходили преимущественно в аффилиативной форме. Самцы павианов обнимали детёнышей, касались их, издавали характерные звуки общения с детёнышем. Вместе с тем, и у павианов гамадрилов, и у павианов анубисов отмечались присваивание детёныша, грубое манипулирование, а также известны факты инфантицида у павианов гамадрилов. Всё это является, по-видимому, демонстрацией того, что отношение самцов к детёнышам у павианов, кроме сугубо отеческой заботы, включает в себя использование детёнышей для достижения социальных целей, как указывали Рэнсом и Рэнсом [Ransom, Ransom, 1971]. Непосредственным следствием дружелюбных отношений самцов к детёнышам является то, что детёныши павианов более склонны к инициированию контакта с самцом, чем к прерыванию, как указывал Московайс с коллегами [Moscovice et al., 2009].

В целом, очевидно, что, несмотря на относительную низкую частоту взаимодействий самцов с детёнышами и существование категории самцов индифферентно относящихся к детёнышу, взаимоотношения с детёнышами у самцов павианов и макаков являются объективно существующей реальностью, имеющей, по-видимому, большое биологическое и эволюционное значение. Такого рода взаимодействия выгодны для всех их участников – самих самцов, детёнышей, самок-матерей детёнышей, – а также для группы в целом. У обезьян, с их сложными, «персонифицированными», взаимоотношениями между особями в каждой группе, взаимодействия с детёнышами обеспечивают самцам создание комфортной для своего существования системы отношений с нынешними активными членами группы (самки-матери детёнышей) и новыми их членами (детёныши). При этом характер этих отношений может носить оттенок видовой специфики, а также быть крайне индивидуальным, вследствие особенностей каждого самца, его предпочтений, характера взаимоотношений с матерью детёныша и т.д. Тем не менее, установление предсказуемых отношений со всеми имеющимися в группе детёнышами, безусловно, не только является полезным для самцов, но и может быть критическим для перспективы их дальнейшего пребывания в составе группы. Не вызывает никаких сомнений значение общения с взрослыми самцами для самих детёнышей. Вступая в такого рода взаимодействия, детёныши, особенно детёныши-самцы, прежде всего, получают опыт адекватного «маскулинного» типа поведения, необходимого для их полноценного психического развития и дальнейшей социализации. При этом детёнышами усваивается видовая специфика поведения самцов, стилевые особенности во взаимоотношениях с детёнышами, самками и другими самцами. Полезным для детёнышей является также установление своего места в системе взаимоотношений с другими членами группы, усвоение иерархических отношений в системе взаимоотношений самцов с другими членами группы. Подобные отношения крайне важны для взрослых самцов приматов всех видов, а особенно для тех видов, у которых иерархическая структура тяготеет к линейности, а характер иерархических отношений – к деспотизму [Hinde, 1983; Flack, de Waal, 2004]. Иерархическое поведение самцов обезьян, то есть демонстрирование другим особям, в том числе и детёнышам, своего более высокого статуса путём их вытеснения, а также самкам, путём присваивания или грубых манипуляций с детёнышем, составляет наиболее характерную часть репертуара поведения во взаимоотношениях с детёнышами у взрослых самцов макаков яванских нашего Питомника. Относительно слабо выраженный половой диморфизм в размерах и весе тела взрослых обезьян этого вида, и высокий уровень «персонификации» во взаимоотношениях особей делают необходимой такую поведенческую стратегию взрослых самцов макаков яванских, которая направлена на закрепление во взаимоотношениях с детёнышами своей доминирующей роли.

Самостоятельное и очень большое значение во взаимоотношениях с детёнышами имеет защищающее поведение самцов. В наших наблюдениях проявления защиты детёнышей чаще всего отмечались у макаков лапундеров, хотя, по полевым исследованиям [Чалян, Мейшвили, 1990] известно, что защита самцами детёнышей, особенно внешняя, также очень сильно выражена у павианов гамадрилов. Оберегающее, контролирующее отношение самцов по отношению к своему потенциальному потомству наиболее полноценно реализуется и проявляется в ситуациях утраты детёнышем матери, когда самец полностью или частично принимает на себя функции заботы об осиротевшем детёныше [Taylor et al., 1978].