Содержание к диссертации
Введение
Глава 2. Обзор литературы 10
2.1. Развитие гиппокампа как отдела конечного мозга 10
2.2. Строение и функции нейроглии в ЦНС 19
2.3. Роль микроциркуляторного русла в формировании и поддержании гомеостаза в ЦНС 23
Глава 3. Материалы и методы исследования 31
Глава 4. Результаты собственных исследований 36
4.1. Морфологическая организация переднего мозгового пузыря белых крыс зародышевого периода пренатального онтогенеза (10-е сутки) 36
4.2. Онтогенез переднего мозгового пузыря зародыша белой крысы на 11-е сутки пренатального онтогенеза 38
4.3. Онтогенез переднего мозгового пузыря зародыша белой крысы на 12-е сутки пренатального онтогенеза 41
4.4. Онтогенез переднего мозгового пузыря белой крысы в предплодный период (15-е сутки пренатального онтогенеза) 44
4.5. Онтогенез закладки гиппокампа белой крысы в предплодном периоде пренатального онтогенеза (на 17-е сутки) 47
4.6. Строение гиппокампа крыс в периоде новорожденности 52
4.7. Строение гиппокампа белой крысы 1 недели постнатального онтогенеза (подсосунки) 60
4.8. Строение гиппокампа белой крысы в постнатальном онтогенезе в конце 2-ой недели после рождения (подсосунок) 67
4.9. Строение гиппокампа белой крысы в конце 1-го месяца после рождения 70
4.10. Строение гиппокампа белых крыс в молодом репродуктивном возрасте постнатального периода онтогенеза (6 месяцев) 76
4.11. Морфологическая организация гиппокампа белых крыс зрелого периода развития (животные в возрасте 1 года) 82
4.12. Строение гиппокампа белых крыс в старческом периоде постнатального онтогенеза 96
Обсуждение полученных результатов 108
Выводы 139
Список литературы 141
- Роль микроциркуляторного русла в формировании и поддержании гомеостаза в ЦНС
- Онтогенез переднего мозгового пузыря зародыша белой крысы на 11-е сутки пренатального онтогенеза
- Строение гиппокампа белой крысы 1 недели постнатального онтогенеза (подсосунки)
- Морфологическая организация гиппокампа белых крыс зрелого периода развития (животные в возрасте 1 года)
Введение к работе
Актуальность проблемы. Несмотря на важную функциональную роль гиппокампа, сведения об его структурной организации в различные периоды пре - и постнатального развития встречаются в литературе фрагментарно. (Боголепова И.Н., 1994; Мухина Ю.К., 1973; Карпова А.В., 2000; Минибаева З.Р., 2004). Бурное развитие хирургии мозга требует более детальных нейроморфологических данных об анатомии и функции внутримозговых структур, с учетом их индивидуальной вариабельности. Поэтому, исследование цитоархитектоники гиппокампа в разные возрастные периоды пре - и постнатального онтогенеза, имеет большое значение для теоретической и практической медицины (Benes F.M., 2001). Гиппокамп является составной частью лимбической системы, которая играет существенную роль в формировании сложных интегративных функций организма человека и животных (Боголепова И.Н., 1994). Хорошо известна высокая значимость лимбической системы в формировании приспособительных реакций организма на изменения внешней и внутренней среды (Болдырева Г.Н. с соавт., 1995; Соллертинская Т.Н., 2000, 2007), однако роль и специфика участия отдельных ее отделов изучена недостаточно. Аммонов рог принимает активное участие в формировании долгосрочной и краткосрочной памяти. Исследования организации полей гиппокампа (СА1, СА2, СА3) и зубчатой извилины в различные периоды пре - и постнатального онтогенеза показали наличие в них нейро-глиально-сосудистых комплексов (Мухина Ю.К., 1973; Межибровская Н.А., 1987; Карпова А.В., 2000). В связи с этим, в последнее время, при изучении анатомических структур центральной нервной системы, важное внимание уделяется не только нейронам, но и их синаптическим взаимодействиям, а также структурно-функциональной организации глиального и сосудистого окружения.
В последние годы, значительно расширились представления о роли нейроглии, сосудистого эндотелия в формировании и функционировании нейронов и нервной ткани в целом (Ransom B., 1996; Boven Kamp K.E., Lapchec P.A. at al., 1997; , 2002). Но до настоящего времени комплексные исследования мозга не охватили целого ряда нервных центров, в том числе и такого значимого, как гиппокамп. Ультраструктурная микроскопия не всегда позволяет оценить весь комплекс нейро-глиально-сосудистого ансамбля, в силу очень малого объема исследуемых зон и высокого морфологического разнообразия объектов (Антонова А.М., 1985; Боголепов Н.Н., 2003). Поэтому появилась необходимость рассмотреть в комплексе весь объем межнейронных контактов, а также нейро-глиально-сосудистые ансамбли Аммонова рога.
При анализе современной литературы видно, что усилился интерес к морфофункциональной организации астроцитов. Это связано с расширившимся представлением об их функциональной специализации, выявленной роли в модуляции возбуждения в нейронах, возможном участии в объемной передаче нервной информации. Поэтому, в нашем исследовании мы решили провести комплексный морфологический анализ структурной организации астроцитов и определить их роль в системе нейро-глио-архитектоники в различных слоях гиппокампа полей СА1, СА2, СА3 и зубчатой извилине. (Колесников Л.Л., 2003). Значимость данного исследования обусловлена так же очаговым характером реакций на микроциркуляторном уровне при различных сосудистых заболеваниях (Банин В.В., 2006; Куприянов В.В. с соавт., 1989, 1993). Подобный анализ требует более детальной и комплексной оценки состояния сосудисто-трофического обеспечения отдельных популяций нервных клеток. Выяснение морфологической зрелости тканевых и микроанатомических структур в нервной ткани осуществляется по отдельным их показателям (светооптической и электронно-оптической структуры нейронов и их отростков, синаптоархитектоники, степени миелинизации, уровень кровоснабжения и созревания сосудистой стенки и т. д.). Имеется лишь незначительное число работ, осуществляющих комплексную оценку (Антонова А.М., 1985; Васильев Ю.Г., Чучков В.М., 2003; Шорохова Т.Г., 2006). До настоящего времени исследования проведены далеко не во всех нервных центрах, поэтому необходимо поэтапное исследование не только степени созревания отдельного элемента микроанатомической структуры, но и оценка состояния его основного окружения.
Цель исследования: установить закономерности морфологической организации нейро-глиально-сосудистых взаимодействий гиппокампа интактных белых крыс в пре- и постнатальном онтогенезе.
Задачи исследования:
1. Изучить динамику сосудисто-трофического обеспечения в закладке Аммонова рога (гиппокампе) белых крыс в пренатальном онтогенезе.
2. Установить динамику развития микрососудистых бассейнов гиппокампа белых крыс в раннем онтогенезе в связи с энергетическим обменом в изучаемой структуре конечного мозга.
3. Сопоставить динамику формирования нейро-глиальных взаимодействий в СА1 – СА3 полях и зубчатой извилине гиппокампа в пре- и постнатальном онтогенезе.
4. Выяснить особенности морфологической организации становления и взаимодействия нейронального, глиального и сосудистого звеньев полей собственно гиппокампа у животных разных возрастных групп в постнатальном онтогенезе.
5. Выявить изменения нейро-глиально-сосудистых ансамблей полей гиппокампа.
Научная новизна. Впервые выявлены особенности организации нейро-глиально-сосудистых комплексов в полях СА1, СА2, СА3, зубчатой извилине Аммонова рога у белых крыс в пре- и постнатальном периоде онтогенеза. Комплексные методы исследований (светооптического, гистохимического и иммуногистохимического) позволили установить микроархитектоническое расположение сосудов, тел нейроцитов, частично макроглии и нервных волокон, состояние энергетического обмена белых крыс в процессе старения.
Научно - практическое значение. Были детально изучены срезы гиппокампа, описана морфология макроглии и системы его микроциркуляции. Полученные сведения могут быть использованы при комплексной оценки степени созревания гиппокампа и уровней его дифференцировки. Результаты, основанные на доказательстве условий единого сосудисто-трофического обеспечения и нейроглиального взаимодействия, позволят прогнозировать реакции отдельных нейроцитов и целых групп на физиологические и патологические раздражители. Полученные данные могут быть использованы при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий в ВУЗ-ах при изучении раздела гистологии, цитологии и эмбриологии, а также неврологии и возрастной анатомии.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. В пренатальном периоде онтогенеза у животных разных возрастных групп имеются особенности морфологического становления нейро-сосудисто-глиальных ансамблей полей собственно гиппокампа.
2. У белых крыс в постнатальном онтогенезе определяются возрастные изменения нейро-глио-сосудистых взаимодействий полей Аммонова рога.
3. Наблюдаются количественные и качественные морфофункциональные особенности между полями гиппокампа белых крыс в пре- и постнатальном онтогенезе.
4. У исследованных животных процесс формирования нейро-глио-сосудистых взаимодействий полей гиппокампа в пре- и постнатальном периодах развития связан с особенностями энергетического обмена.
Внедрение результатов. Результаты научно-исследовательской работы внедрены в учебный процесс Ижевской государственной медицинской академии, Чайковского государственного института физической культуры, Самарском государственном медицинском университете.
Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на VI Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов России, город Саратов, 24 сентября 2009года; на совместном заседании кафедр гистологии, эмбриологии и цитологии, анатомии человека, биологии с экологией ГОУ ВПО ИГМА 5 ноября 2009 года; на заседании диссертационного совета Д 212.117.01 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Мордовском государственном университете им. Н.П. Огарева» 2 февраля 2010 года.
Роль микроциркуляторного русла в формировании и поддержании гомеостаза в ЦНС
Закладка кровеносных сосудов мозга у млекопитающих появляется на ранних стадиях эмбриогенеза. Первоначально этот процесс происходит в премедулярнои мезенхиме и носит изолированный от сосудисто-сердечной системы характер. Позже данные сосудистые структуры объединяются с магистралями, несущими кровь от сердца, и таким образом включаются в общую систему гемодинамики. Первые кровеносные сосуды, через которые уже осуществляется кровоток, располагаются на вентролатеральной поверхности орального отдела закладки нервной системы.
В процессе эмбриогенеза формируется первичная капиллярная сеть, которая располагается на поверхности нервной трубки (позже мозговых пузырей). С утолщением стенки мозговых пузырей зачатки внутримозговых сосудов становятся проходимыми для крови. Развиваются перивентрикулярные сплетения, причем стенка мозгового пузыря начинает получать питание не только с наружной, но и с внутренней стороны [49]. Все последующие преобразования в сосудистой системе мозга, по мере его развития, происходят за счет размножения, роста и дифференцировки клеточных элементов двух сосудистых сплетений — первичной капиллярной сети на поверхности мозга и внутримозговых перивентрикулярных сплетений. Вся сосудистая система пиальных артерий и вен, значительная часть внутримозговых артерий развивается из элементов первичной капиллярной сети. Внутримозговые вены, часть внутримозговых артерий и капиллярная сеть мозга формируются при непосредственном участки элементов перивентрикулярных сплетений. Со второй недели гистации начинается процесс редуцирования первичной капиллярной сети на поверхности мозга, что приводит к образованию артерио-венозных анастомозов. В этот период развития мозга они многочисленны и имеют достаточно большой диаметр.
Наличие артериовенозных анастомозов значительно увеличивает возможности перераспределения крови между отдельными участками мозга. Помимо этого, в последний период внутриутробного развития отмечается активное развитие структур стенки магистральных и внутримозговых сосудов: в первую очередь их соединительнотканного каркаса и гладкомышечных элементов. Таким образом, заключительный этап развития плода является важным периодом подготовки его к внеутробному существованию и способствует тому, что зрелый плод переносит родовой стресс с меньшими потерями, чем плод, родившийся преждевременно. Мозговое кровообращение мозга новорожденного имеет свои морфофункциональные особенности.
В мозге недоношенных детей в субэпендимальной области боковых, третьего, четвертого желудочков персистирует особая эмбриональная ткань — герминативный матрикс, который является зародышевым слоем, обеспечивающим развитие корковых структур мозга. Капиллярная сеть в этой зоне представлена конгломератом тонкостенных лакунных капилляров, проходимых только для плазмы крови. Сосуды практически не имеют соединительнотканных волокон. Артериолы, капилляры и венулы трудноразличимы между собой. Усиленный приток крови к этой зоне при повышении артериального давления, затруднение венозного оттока легко приводят к разрыву данных сосудистых структур и развитию кровоизлияния. Наиболее развит герминативный матрикс в интервале первая неделя гистации. С первой недели эмбриональный матрикс подвергается постепенной инволюции и практически полностью исчезает к моменту рождения. В третью неделю остатки герминативного матрикса сохраняются в области головки хвостатого ядра, субэпендимальных отделов передних рогов боковых желудочков, в каудоталамической вырезке, что определяет локализацию кровоизлияний у новорожденных различного гистационного возраста [17].
Белое вещество полушарий мозга снабжается через поверхностную артериальную сеть и центральными (базальными) ветвями мозговых и ворсинчатых артерий. Корково-медуллярные (центрипетальные) и базально-медуллярные (центрифугальные) артерии расположены почти параллельно, причем перивентрикулярная часть белого вещества получает кровоснабжение преимущественно посредством базальных медуллярных ветвей. Доказано, что в перивентрикулярных областях боковых желудочков нет концевых зон трех главных мозговых артерий. Смежная зона кровоснабжения образуется между небольшими вентрикулофугальными и вентрикулопетальными артериями. Вены головного мозга составляют поверхностную и глубокую системы, между которыми существуют анастомозы.
Имеется два важных типа клеток, формирующих сосуды. Это эндотелиоциты и перициты. Эндотелиоциты сосудов формируются у взрослого из подобных им предшественников. Эндотелиоциты -поляризованные клетки и имеют апикальную (люменальную) и базальную поверхности. Перициты группируются вокруг сосудов и являются контрактильными клетками, которые контролируют диаметр просвета и движение крови в сосуде. В крупных сосудах эта роль принадлежит гладким миоцитам. Известно, что нервная система, одна из наиболее рано и обильно васкуляризуемых структур организма, и функция формирования микроциркуляции играет важную роль в ее становлении [43, 45, 44]. В формировании ее трофического обеспечения можно выделить этапы первичного ангиогенеза (проникновение в нервную трубку превазоидов), становления сосудистого обеспечения и ремоделирование сосудистого русла [125].
Онтогенез переднего мозгового пузыря зародыша белой крысы на 11-е сутки пренатального онтогенеза
На 11-е сутки пренатального онтогенеза передний мозговой пузырь белой интактной крысы характеризуется как количественными, так и качественными изменениями. Возрастает объём его полости, при этом толщина стенки увеличивается незначительно. Стенка переднего мозгового пузыря в исследуемый срок имеет ясно выраженную слоистую организацию, как и на 10-е сутки внутриутробного развития, сформирована эпендимным, плащевым и маргинальным слоями. Заметны тонкие наружная и внутренняя пограничные мембраны. Ядра матричных клеток расположены в 3-6 рядов. Клетки эпендимного слоя по гистологическому строению не изменились, продолжают проявлять высокую митотическую активность. Митозы прослеживаются по всей площади, но выявляются локальные зоны с более высокой митотической активностью клеток. В мантийном слое сохраняется, преимущественно, радиальное распределение тел медуллобластов. Размеры и форма клеток сохраняют особенности строения предыдущего срока развития. Признаки морфологической дифференцировки отсутствуют (рис.4.2.1.). передний мозговой пузырь, сохраняется примитивная организация сосудистых сетей с увеличением их численности. Все превазоиды сформированы только эндотелием и отличаются, в основном, по диаметру просвета (рис.4.2.2.).
Выделить приносящие и выносящие сосуды с помощью световой микроскопии в данном сроке не представляется возможным. Трофическое обеспечение, по-видимому, продолжает осуществляться за счет диффузии питательных веществ и газообмена из микрососудов мезенхимы и из полости закладки желудочка. Однако, при анализе организации микрососудистых сетей можно проследить весьма близкое расположение отдельных микрососудов и наружной пограничной мембраны переднего мозгового пузыря. Эти участки содержат скопления клеточных структур с признаками единичной митотической активности. Морфологическая организация позволяет рассматривать данные образования как эндотелиально -сосудистые почки роста, а преимущественная направленность в сторону мозгового пузыря указывает на начальные процессы первичного ангиогенеза в стенку нервной закладки.
На 12-е сутки внутриутробного развития зародыша белой крысы происходит ряд важных изменений в развитии исследуемой области мозга. В данный период пренатального онтогенеза объём переднего мозгового пузыря продолжает увеличиваться в размерах. Его стенка приобретает неравномерную толщину. Её париетальные и передние зоны сохраняют тонкостенную организацию, а для остальных зон характерно формирование участков, содержащих до 6-8 рядов клеток (рис. 4.3.1.).
Клетки эпендимного слоя сохраняют признаки высокой пролиферативной активности, что проявляется в часто встречающихся фигурах митозов. Клетки эпендимного слоя малодифференцированы, имеют овальные или округлые ядра, с несколькими мелкими ядрышками. Цитоплазма узким ободком окружает ядро, равномерно базофильна.
В субвентрикулярном и мантийном слоях начинают выявляться признаки дифференцировки клеток. Одна из популяций отличается наличием небольших ядер диам.етром 4-6 мкм, богатых эухроматином, с мелкими ядрышками. Данные клетки располагаются, в основном, вблизи перивентрикулярных зон. Вторая популяция клеток характеризуется содержанием ядер овальной формы диаметром до 5-7 мкм. Ядра более светлые, с 3-5 хорошо контурируемыми ядрышками, с сетевидной организацией хроматина. Тела указанных клеток имеют удлиненную форму и ориентированы в дорсо-вентральном направлении. В тоже время можно наблюдать радиально организованные ряды клеток, что позволяет рассматривать последние как мигрирующие нейробласты (рис. 4.3.2.).
Параллельно миграции клеток нейробластического ряда располагаются превазоиды, которые в рассматриваемые сроки врастают в стенки переднего мозгового пузыря на большом ее протяжении. Сосуды продолжаются до субвентрикулярного слоя, где широко анастомозируют между собой и формируют примитивные петли, полигональной формы или в виде аркад. Часть рассматриваемых превазоидов не имеет просвета. В остальных он визуализируется. Внутри сосудов содержатся мегалоциты, что указывает на наличие крови. Выявляются тяжи эндотелиобластов, берущие начало от сосудистых сетей прилежащей мезенхимы.
В эндотелиально-клеточных тяжах клетки эндотелиобластического ряда имеют удлиненную форму. Ядро гомогенно окрашено, умеренно базофильно, с несколькими мелкими темными ядрышками. Цитоплазма эндотелиобластов умерено базофильная.
Строение гиппокампа белой крысы 1 недели постнатального онтогенеза (подсосунки)
Как следует из таблицы 2, к моменту рождения у новорождённых крысят в поле анатомически соответствующей СА2 в пирамидном слое выявляется высокая плотность распределения нейронов по отношению к нейропилю. По мере созревания этот показатель значительно снижается, достигая минимальных величин к концу 2-го года жизни. Уже к концу 1-го месяца различия в плотности распределения тел нейронов становятся не существенными по сравнению с концом 1-го года после рождения. Еще более выражены различия в количественном содержании тел нейронов располагающихся в пределах трофического обеспечения одной капиллярной петли. Этот показатель наиболее интенсивно снижается в течение 1-го месяца постнатального онтогенеза. Данная закономерность обусловлена как увеличением плотности распределения микрососудов в рассматриваемом слое, так и увеличением числа нейронов на фоне уменьшения их удельной плотности. Уменьшение числа нейроцитов, обеспечиваемых одной капиллярной петлёй, указывает на повышение автономности кровоснабжения каждого отдельного нейрона, что позволяет получить более тонкую систему регуляции по рассматриваемому показателю и возможность поддерживать наиболее адекватную систему кровотока в зависимости от активности отдельных нервных клеток. Это сочетается с максимальным содержанием микрососудов в пирамидном слое к концу 1-го месяца после рождения. Однако высокое их содержание во многом лишь компенсирует сохраняющуюся высокую плотность распределения нейронов при высокой к этому сроку активности энергетических процессов в телах нейроцитов, выявляемую в изучаемом периоде развития. К тому же, относительно малая автономность кровообращения нервных клеток не позволяет рассматривать положении находятся животные зрелого возраста.
Показатели трофического обеспечения, по сравнению с последующими периодами постнатального онтогенеза, коррелируют с особенностями энергетических процессов в гиппокампе. Несмотря на высокую плотность нейрональных популяций, активность СДГ в каждом отдельном нейроне умеренная или слабо выражена. Наиболее интенсивная активность СДГ обнаруживается в клетках пирамидного слоя во всех полях аммонова рога. В полиморфном слое она носит мозаичный характер и колеблется от умеренной до слабой. Поверхностные слои гиппокампа имеют малую интенсивность аэробно-окислительных процессов (рис. 4.6.6.). К концу 1-ой недели постнатального онтогенеза цитоархитектоника гиппокампа претерпела существенную динамику, в целом, сохраняя общие особенности, описанные у новорождённого. К данному периоду постнатального онтогенеза микроанатомическая структура, в основном, представлена зрелыми и юными нейронами. Значительно изменяются количественные морфометрические показатели. Нейроциты в структуре полиморфного и молекулярного слоев располагаются менее плотно. Более четко прослеживаются границы слоистой организации изучаемой структуры мозга (рис. 4.7.1.). В то же время, различия в структурной организации полей менее заметны, так как они в целом близки по своему строению.
В молекулярном слое коры гиппокампа преобладают мелкоклеточные популяции нервных клеток. Среди них основной процент составляют юные нейроны с высоким ядерно-плазменным отношением. В ядрах этих клеток визуализируется нежный диффузный хроматин, часто формирующий сетевидную структуру. В кариоплазме выявляется несколько мелких ядрышек. Цитоплазма умеренно базофильная, содержит мелкодисперсное хроматофильное вещество. При импрегнации по Гольджи юные нейроны отличаются наличием нескольких тонких отростков, которые иногда дихотомически ветвятся. Шипиковый аппарат выражен слабо. Среди зрелых клеток выявляются популяции лишь мелкоклеточных нейронов.
Отличительными особенностями этих клеток являются более низкое ядерно-плазматическое отношение, значительно развитый ядрышковый аппарат, обильно представленное сильно диспергированное базофильное вещество цитоплазмы. Данные клетки характеризуются более развитой системой ветвлений дендритов.
В пирамидном слое нейрональные популяции сформированы нейроцитами, с признаками активной дифференцировки. Среди них преобладающими являются мелкоклеточные популяции, состоящие из нескольких рядов тесно лежащих нейронов, которые производят впечатление изоморфной популяции клеток пирамидальной формы. Ядра большинства клеток изоморфны, округлые или овальные по форме. Кариоплазма светлоокрашена, содержит одно или два крупных ядрышка. Хроматофильное вещество цитоплазмы мелкозернистое, напоминает пылевидное. Несмотря на возрастание числа нейронов, значительный процент популяций во всех слоях составляют нейробласты (табл. 3). Их содержание нивелируется лишь к концу 1-го месяца. В этот же срок, увеличение размеров нейронов сопровождается появлением среднеклеточных популяций со средним диаметром нейрона от 15,1 до 25 мкм. С конца 6-го месяца постнатального онтогенеза в СА2 поле данная популяция является наиболее многочисленной и достигает максимума к зрелому возрасту. Её возрастание к концу второго года развития обусловлено гипертрофическими процессами в нейронах.
При импрегнации отростки клеток характеризуются умеренно развитым дендритным деревом со слабо выраженным шипиковым аппаратом (рис. 4.7.2.). Распределение дендритов в различных зонах коры гиппокампа имеет общие черты, что указывает на относительно слабую степень дифференцировки данной популяции клеток. Среди пирамидных нейронов значительный процент составляют дегенеративные клетки со сморщенными тёмными ядрами и сильно хроматофильной, гомогенно окрашенной цитоплазмой.
Молекулярный слой клеток содержит в основном мелкоклеточные популяции нейронов, которые характеризуются высоким ядерно-плазматическим отношением, содержанием диффузного хроматина и нескольких мелких тёмных ядрышек. Хроматофильное вещество диффузно распределено в узком ободке цитоплазмы, придавая ему гомогенную базофилию.
В течение 1-й недели после рождения белых крыс, относительное содержание неироглии по отношению к нейронам значительно возрастает преимущественно в молекулярном и полиморфном слоях. Преобладает популяция астроцитов с различной степенью морфологической зрелости. Ядра астроцитов небольшого диаметра, округлой или овальной формы, их отростки в основном короткие, с умеренной или слабой разветвлённостью дендритного дерева. Астроциты проявляют сродство к сосудам, формируя свои отростки по их направлению. По сравнению с новорождённым крысенком, у астроцитов в данный возрастной период онтогенеза достоверно удлиняются отростки (вероятность ошибки достоверности различий между средними р 0,05), продолжая уступать по этому показателю половозрелым животным. В то же время, пирамидные нейроны во всех зонах характеризуются наличием не выраженного глиального окружения.
Морфологическая организация гиппокампа белых крыс зрелого периода развития (животные в возрасте 1 года)
Собственно гиппокамп половозрелой белой крысы имеет типичную для млекопитающих морфологическую организацию (рис. 4.11.1). На всем протяжении структура гиппокампа состоит из 4 слоев (полиморфный, пирамидный, радиальный и молекулярный). В полиморфном слое основной объем представлен отростками нейронов, немногочисленными астроцитами. При исследовании по Чисслю, полиморфный слой постепенно переходит в радиальный, от которого, при этой методе окраски, плохо идентифицируется. При импрегнации по Гольджи эти слои прослеживаются чётче в случае, когда видно преимущественно тангенциальное распределение терминальных дендритов пирамидных нейронов.
В полиморфном слое тела нейронов распределены реже и представлены в основном нервными клетками звездчатой формы, тогда как пирамидный слой характеризуется более плотным расположением тел пирамидных клеток. В молекулярном слое преобладают отростки нейронов и синаптические структуры.
Результаты наших исследований указывают на морфологическую изоморфность молекулярного слоя в различных полях, поэтому при морфометрическом анализе основное внимание было уделено морфо-функциональной организации нижележащего радиального слоя. В радиальном слое дендриты пирамидных нейронов имеют, преимущественно, радиальное направление. Тела нейроцитов в этом слое распределены редко, представлены, в основном, нервными клетками звездчатой формы, тогда как в слое пирамидных нейронов обнаруживаются тела пирамидных клеток.
Исследование поля СА1 гиппокампа показало преобладание мелкоклеточных популяций. Пирамидный слой представлен тесно расположенными пирамидными нейронами с диаметром перикарионов в основании клетки от 6-7 до 12 мкм. Тела нейронов имеют ядра округлой, либо овальной формы. Визуализируется одно, реже несколько небольших ядрышек (рис.4.11.2). Значительное количество более мелких нейронов данного слоя имеют гиперхромную цитоплазму. У более крупных пирамид в СА1 поле часто встречаются глыбки хроматофильного вещества цитоплазмы средних размеров. Тела нейроцитов расположены в 2-3 ряда и тесно прилежат друг к другу. Дендриты пирамидных клеток широко ветвятся как в молекулярном, полиморфном, радиальном слоях, так и в зоне базальных отростков, но отличаются особенности их ветвлений (рис 4.11.4.).
Радиальный слой характеризуется тем, что единственный толстый дендрит, на некотором расстоянии от тела нейрона делится на несколько крупных ветвей, которые к поверхностным участкам (молекулярном слое) формируют веерообразно распределенную систему тонких дендритов. В зоне базальных ветвлений дендритов и полиморфном слое дендриты отличаются меньшим диаметром. В проксимальном участке они, широко ветвятся на незначительном отдалении от тела и образуют сеть отростков в виде цилиндрической структуры, несколько расширяющейся к белому веществу. Лонгитудинальная распространенность отростков встречается реже. На дендритах нейронов хорошо заметны многочисленные шипики, что является признаком обилия синаптических образований на пирамидных клетках (рис 4.11.3.).
