Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 9
1.1. Специфика роста и развития растений сои и требования к факторам жизни 9
1.2. Регуляторы роста растений и применение их в растениеводстве 12
1.3. Бактериальные удобрения и стимуляторы роста на сое 42
Глава 2. Условия и методика проведения исследований 47
2.1. Почвенно-климатические условия Центральной зоны Краснодарского края 47
2.2. Характеристика почв опытного участка 48
2.3. Погодные условия в годы проведения опытов 49
2.4. Объекты исследований 52
2.4.1 Описание сорта 52
2.4.2 Характеристика изученных росторегуляторов 53
2.5. Методика проведения лабораторных исследований 5 8
2.6. Методика проведения полевых опытов и наблюдений 61
2.7. Агротехника возделывания сои на опытном участке 63
Глава 3. Результаты исследований и их обсуждение 65
3.1. Влияние обработки семян сои росторегуляторами на процесс прорастания 66
3.2. Действие регуляторов роста на рост растений сои и накопление биомассы надземными органами 72
3.3. Формирование ассимиляционного аппарата агроценозом сои под влиянием регуляторов роста растений 80
3.4. Фотосинтетическая продуктивность посевов сои под воздействием регуляторов роста растений 86
3.5. Влияние регуляторов роста растений на содержание азота в листьях сои 94
3.6. Устойчивость растений сои к полеганию под действием росторегуляторов 97
3.7. Влияние росторегуляторов на элементы структуры урожая сои 99
3.8. Действие росторегуляторов на урожайность семян сои сорта Вилана 102
3.9. Биохимический состав семян сои в зависимости от применения росторегуляторов 104
Глава 4. Экономическая и биоэнергетическая эффективность применения росто регуляторов растений на СОЕ 109
4.1 Экономическая эффективность применения росторегуляторов на СОЕ 110
4.2 Биоэнергетическая оценка использования росторегуляторов на СОЕ 112
Выводы 115
Рекомендации производству 118
Список литературы 119
- Регуляторы роста растений и применение их в растениеводстве
- Погодные условия в годы проведения опытов
- Действие регуляторов роста на рост растений сои и накопление биомассы надземными органами
- Биоэнергетическая оценка использования росторегуляторов на СОЕ
Введение к работе
Актуальность работы. Соя - древнейшее культивируемое растение и самая распространенная в современном мире высокобелковая и масличная культура, широко используемая в технических, кормовых, пищевых и медицинских целях. По богатству полезных компонентов в зерне и многосторонности использования в мире нет более ценной культуры, чем соя. Именно поэтому она получает все более широкое распространение на всех континентах планеты. Объемы производства постоянно растут, и к началу нашего тысячелетия соя вышла в ряды ведущих полевых культур мира, занимая 4-е место по валовым сборам после пшеницы, риса и кукурузы [7].
Соя дает третью часть всего мирового производства растительных масел, занимая первое место среди всех культур этой группы. По жирнокислотному составу соевое масло наиболее биологически ценное из всех растительных жиров. Она - самая высокобелковая культура из всех зернобобовых. Белок ее наиболее полноценен по аминокислотному составу, растворимости и усвояемости и близок по своему качеству к белкам животного происхождения. Только из сои делают искусственное молоко, близкое к коровьему. В зерне содержится целый комплекс углеводных соединений разной степени усвояемости, а также основные витамины и десятки разнообразных макро- и микроэлементов [5,119].
Соевое масло широко используется не только в пищевых целях, но и в промышленности при приготовлении красок, лаков, мыла, глицерина, смазочных материалов, линолеума. Оно применяется также в фармацевтике и косметике как ценный наполнитель для лекарств, мазей, кремов. Из зерна сои приготавливается огромное количество блюд для питания. Соевая мука находит применение в хлебопекарном и кондитерском производстве.
Кроме того, велика роль сои как азотонакопителя в повышении плодородия почв и оздоровления севооборотов. Именно поэтому соя является
высокорентабельной культурой (рентабельность может достигать 300-400%) [8]. Все это делает возделывание сои экономически, экологически и агрономически весьма выгодным для сельскохозяйственных предприятий.
Однако урожайность сои в производственных условиях остается довольно низкой. Высокая степень реализации потенциальной урожайности сои может быть обеспечена внедрением современных научно-обоснованных технологий возделывания сои. Одним из важнейших элементов этих технологий является применение регуляторов роста - физиологически активных веществ, влияющих на процессы жизнедеятельности растений и позволяющих более эффективно использовать генетический потенциал растений сои: повышать урожайность, улучшать качество продукции, условия уборки и хранения.
По мере интенсификации возделывания зернобобовых культур возрастает потенциальный ущерб от сорняков, вредителей и болезней, соответственно повышается роль как химических, так и агротехнических средств борьбы с ними. Возникает необходимость применения больших объемов средств защиты, что, в конечном счете, приводит к значительному удорожанию продукции.
Повышение урожайности и качества семян сои, наряду с выведением новых сортов, требует разработки более современной системы организационных и агротехнических мероприятий, направленных на создание благоприятных условий для роста и развития растений, предотвращения гибели посевов от воздействия неблагоприятных факторов внешней среды, защиту растений от вредителей и болезней, сокращение потери при уборке урожая [35]
Одним из основных способов стимуляции роста и развития растений, повышения урожайности, качества семян сои, а также устойчивости растений к вредителям и болезням является применение регуляторов роста.
Широкое применение регуляторов роста растений, которые обладают разносторонним спектром действия, способствует значительному снижению
объемов применения средств защиты растений от вредителей и болезней. Учитывая, что некоторые препараты обладают значительным иммуностимулирующим действием, комплексное их применение совместно с фунгицидами дает основание для снижения норм расхода последних на 25-30%, что позволит получать экологически безопасную и более дешевую продукцию [20, 21,22,23,83].
Кроме того, регуляторы роста способствуют уменьшению как генетических, так и функциональных нарушений клеточного деления, вызванного пролонгированным действием пестицидов [34].
Обладая антистрессовыми свойствами, регуляторы роста повышают устойчивость растений к низким и высоким температурам, избытку и недостатку воды, засухе и заморозкам [23,24].
В связи с выше изложенными, актуальным является изучение влияния новых регуляторов роста на растения сои и разработка технологии их применения. Актуален в настоящее время комплексный подход к применению регуляторов роста, обладающих как росторегулирующим, так и антистрессовым и иммуностимулирующим действием в системе других элементов технологии возделывания сои.
Учитывая эти положения, несомненный интерес представляло проведение испытания на сое новых росторегуляторов Альбита, Агростимулина, бишофита, эмистима С.
Цель и задачи исследований. Цель работы заключается в научном обосновании применения новых регуляторов роста растений как элемента технологии возделывания сои.
Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:
выявить эффективность влияния новых регуляторов роста растений на растения сои;
определить оптимальные дозы, сроки и способы их использования;
установить влияние регуляторов роста растений на:
интенсивность прорастания семян сои сорта Вилана;
ростовые процессы и накопление биомассы надземными органами;
функционирование ассимиляционного аппарата и активность фотосинтеза;
формирование вегетативных и репродуктивных органов;
урожайность и биохимический состав семян.
4. дать экономическую оценку применения лучших регуляторов роста
растений на сое.
Научная новизна исследований. Впервые на выщелоченном черноземе центральной зоны Краснодарского края проведены исследования на сое экологически безопасных синтетических регуляторов роста растений различной природы: альбита, агростимулина, эмистим С, бишофита.
Выявлены особенности роста и развития растений сои, формирования урожая под действием этих стимуляторов. В результате проведенных исследований установлена положительная реакция растений сои сорта Вилана на испытанные регуляторы роста и выявлены их оптимальные дозы.
Основные положения, выносимые на защиту:
Особенности роста растений и накопление биомассы сои в зависимости от применения росторегуляторов;
Формирование ассимиляционного аппарата и активность фотосинтеза под действием росторегуляторов;
Специфика накопления хлорофилла а и b и азота в листьях растений сои под влиянием росторегуляторов;
Стимулирующий эффект РРР на урожайность и качество семян сои;
Роль новых росторегуляторов Альбита, Агростимулина, Бишофита и эмистим С в повышении эффективности технологии возделывания сои.
Практическая ценность работы. В результате проведенных исследований установлено, что новые стимуляторы альбит и эмистим С могут быть использованы для эффективного дополнения комплекса препаратов при
предпосевном инкрустировании семян сои, что способствует повышению урожайности на 0,20 т/га и 0,18 т/га соответственно. Такой усовершествованный комплекс препаратов (КПИС) рекомендуется применять во всех соесеющих хозяйствах Краснодарского края, так как он позволяет повысить эффективность и экономичность адаптивной технологии возделывания сои.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 научных статей.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на 111 Всероссийской научной конференции молодых ученых и студентов "Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах" Анапа 2-5 октября 2006 г; на международной научной конференции молодых ученых в институте растениеводства, селекции и генетики им. В.Я. Юрвева УААН, Харьков, Украина 20-22 июня 2006 г; на шестой - восьмой региональных научно-практических конференциях молодых ученых "Научное обеспечение агропромышленного комплекса" 9-Ю декабря 2004, 8-9 декабря 2005 и 7-8 декабря 2006 гг. КубГАУ, Краснодар
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, 4 глав, выводов и предложений производству, списка использованной литературы (178 наименований отечественной и 49 иностранной) и приложений. Работа изложена на 158 страницах машинописного текста, и содержит 9 рисунков, 23 таблицы в тексте и 16 таблиц в приложении.
Выражаю искреннюю благодарность за научное руководство профессору Кубанского Аграрного Университета доктору биологических наук, Федулову ЮЛ, заведующему лабораторией технологии возделывания сои (ГНУВНИИМК) доктору с/х наук. В.Ф. Баранову, ведущему научному сотруднику, кандидату с\х наук Уго Торо Корреа за помощь в проведении опытов; доценту кафедры физиологии КубГАУ А.Я. Барчуковой, за помощь в проведении анализов, учетов и наблюдений в опытах.
Регуляторы роста растений и применение их в растениеводстве
Рост - сложное биологическое явление, в основе которого находятся (или с ним связаны) клеточное деление и дифференцировка, фотосинтез, дыхание, обмен веществ. Благодаря росту обеспечивается согласованность отдельных функций растительного организма, его целостность. Решающая роль в регуляции ростовых процессов отводится фитогормонам. Фитогормоны - вещества, образующиеся внутри растения и обладающие большой физиологической активностью, а также способностью к передвижению из места их образования в другие органы и ткани, где они проявляют свои специфические функции. Известно, что они являются важнейшим, а иногда решающим фактором, регулирующим процессы органогенеза на всех этапах роста и развития растений [51].
Исследование регуляции роста и развития растений с помощью фитогормонов является одной из центральных проблем современной физиологии растений. Это определяется тем, что на пути изучения действия фитогормонов познается внутренняя регуляторная система, лежащая в основе жизнедеятельности растительной клетки, и раскрываются принципы интеграции специализированных клеток, тканей и органов в системе целостного растительного организма. Познание этих внутренних законов регуляции жизни растений вооружает знаниями, необходимыми для практического применения фитогормонов в сельском хозяйстве и делает фитогормоны и их химические аналоги могущественным средством повышения урожайности хозяйственно-ценных растений. Этим объясняется возрастающий интерес к фитогормонам со стороны практиков сельского хозяйства [39,125].
Во всем мире обостряется противоречие между необходимостью использовать химические средства с целью повышения продуктивности и стабильности сельскохозяйственного производства и опасностью последействий их применения для здоровья человека и окружающей среды. Идеал фитохимии будущего - создание малотоксичных экологически безопасных препара тов, которые были бы эффективны в дозах, измеряемых граммами и миллиграммами на гектар. Сегодня же при использовании химических соединений в агропромышленной сфере необходимо применять строжайшие меры безопасности - отбирать из них наиболее безвредные, исключать малейшее нарушение технологии применения, дозировать использование по минимальному для планируемого хозяйственного эффекта порогу безопасности [85].
К важному внутреннему фактору роста и развития растений относят вещества высокой физиологической активности, объединяемые под названием регуляторов роста и развития. Эти вещества образуются в одних тканях и органах растения и, передвигаясь, действуют на другие. В зависимости от физиологического состояния растения, концентрации и состояния фитогормонов, последние могут стимулировать или тормозить тот или иной физиологический процесс, ускорять или замедлять его [58].
В настоящее время известно пять групп фитогормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота и этилен.
АУКСИН - первый обнаруженный и поэтому наиболее изученный фитогормон. Его открытию способствовали опыты, в которых изучали фото -и геотропизм растений. Ч. Дарвин (1882) впервые предположил, что из верхушек проростков, подвергнутых одностороннему освещению, в зону роста передвигается какой-то химический стимул, который вызывает изгибание проростков к свету. Дальнейшие опыты большого количества исследователей привели к выделению этого стимула, установлению его химической природы и физиологической роли [164]. Это вещество, способное усиливать рост затененной стороны проростка, получило название ауксин. Химическая структура ауксина была расшифрована в 1935 г. группой голландских химиков: Ф. Кегль, А. Хаачен-Смит, Г.Эркембен. Это - индолил-3-уксусная кислота (ИУК). В последующие годы ИУК была обнаружена в различных растительных объектах. ИУК необходима для деления, роста и дифференциации клеток, т.е. процессов, которые лежат в основе морфогенеза [126]. Наряду с этим появляется специфичность - индукция корней - и ксилемообразования [132].
Существенное влияние на интенсивность прорастания семян оказывают регуляторы роста [,22,64,105,174]. Еще в 1969 г. Fellenberg указывал на тот факт, что стимулирующее действие оптимальных концентраций ИУК связано с усилением перестройки запасных веществ в лабильные соединения, с более интенсивным образованием РНК и ферментных белков. При прорастании семян происходит синтез ауксинов, а содержание ингибиторов уменьшается [208]. Ауксины тесно связаны и с другими регуляторами роста, обеспечивающими формирование и прорастание семян.
Установлено, что ауксин стимулирует образование корней на листовых и стеблевых черенках. Этот эффект важен с практической точки зрения, благодаря его использованию оказалось возможным резко интенсифицировать вегетативное размножение многих культурных и декоративных растений, особенно трудно укореняющихся пород [153].
Зарегистрировано изменение содержания свободных форм ИУК и АБК в корнях проростков кукурузы через 90 минут после кратковременного импульсного воздействия на отрезки дистальной части корней или только на побеги интактных проростков кукурузы [44,226].
В Германии ученые установили быстрое усиление биосинтеза белка, вызванное ауксином в колеоптиле риса. Стимуляцию роста в длину наблюдали как в присутствии индолилуксусной кислоты (ИУК), так и у отрезков без кутикулы. ИУК усиливала синтез белка. [185].
Важную роль играют ауксины в формировании зерновой продуктивности растений риса. Индийскими учеными установлена тесная связь между содержанием фитогормонов в метелках и стерильностью зерновых. В сортах с большой степенью стерильности зерновых содержится меньшее количество фитогормонов, и находятся они в ином состоянии, нежели в фертильных колосках.
Погодные условия в годы проведения опытов
Благодаря южному положению территория Краснодарского края получает много солнечного тепла. Суммарная радиация за год изменяется от 115ккал/см в северных районах до 128 ккал/см в юго-восточных, что составляет примерно 3/4 количества энергии тропической зоны.
Климат - умеренно-континентальный со значительной амплитудой температур между холодными и теплыми периодами. Континентальностъ климата возрастает с юго-запада на северо-восток, что объясняется влиянием Черного и Азовского морей.
Сумма активных температур ( 10С) составляет за вегетационный период от 3200 до 3700С. Безморозный период длится 180-220 дней. Осадков за год выпадает от 420 мм в северо-восточных районах до 1100 мм в субтропической зоне.
Наиболее распространены в Краснодарском крае следующие типы черноземов: - обыкновенные малогумусные мощные и сверхмощные; - типичные и выщелочные малогумусные сверхмощные; - слитые.
В центральной зоне края преобладают выщелочные малогумусные мощные и сверхмощные черноземы. В основу этого деления положены данные по содержанию гумуса, мощности гумусового горизонта и степени выщелоченности углесолей.
В выщелочном черноземе содержится большой процент ила и пыли. Это придает почве высокую связанность и ухудшает ее физические свойства. Передвижение коллоидных частиц из верхних слоев в нижние отсутствует или же выражено очень слабо. Значительное содержание гумуса, высокодисперсных фракций и высокая насыщенность основаниями обусловили образование по всему профилю почвы высоко структурных агрегатов. Однако вследствие длительного использования, прочность структурных агрегатов в пахотном слое понижена и структурность почвы не удовлетворяет агрономическим требованиям.
Наличие большого количества глыбистых, бесструктурных агрегатов ухудшает водонепроницаемость почвы. При обильном увлажнении ее поверхность сплывается, а при высыхании на ней образуется корка, угнетающей действующая на растение. На этих черноземах ярко выражена неустойчивость водного режима, сильное пересыхание почвы в летне-осенний период и избыточное переувлажнение в зимне-весеннее время. Это создает неблагоприятные условия для жизнедеятельности почвенных микроорганизмов и отрицательно сказывается на пищевом режиме почвы. И.А. Кузнецов считает неустойчивость водного режима почвы главной причиной, снижающей ее эффективные плодородие и урожай сельскохозяйственных культур. Несмотря на отмеченные недостатки, выщелочные черноземы, по мнению Е.С. Блажнего, (1957) принадлежат к числу лучших почв Кубани. В их пахотном слое содержится 3,0-4,5 % гумуса, а общие запасы его в 1,5- метровом слое составляют 640-670 т/га. Содержание в пахотном слое общего азота колеблется от 0,25 до 0,35 %, валового фосфора - 0,18-0,22 %, валового калия 1,5-2,0 %, рН водной вытяжки 6,5-7,5 [142].
Почва опытного участка - выщелоченный сверхмощный чернозем тяжелосуглинистого механического состава. По данным лаборатории агрохимии ВНИИМК в пахотном слое на 1 кг сухой почвы содержится 36-39 мг нитратного азота, 15-21 мг Р2О5 и 220-250 мг КгО. рН 6,7-6,8. Почва хорошо оструктурена: в пахотном слое содержится до 65% агрономически ценных агрегатов. Равновесная объемная масса его составляет 1,27-1,30 г/см3. Водопоглотительная и влагоудерживающая способность чернозема высокая, но велик мертвый запас влаги (так влажность устойчивого завядания растений составляет 16-17 %).
Как известно, погодные условия часто являются главными обстоятельствами, определяющими урожайность того или иного сорта сои. Метеорологические условия Кубани, в отличие стран, где расположены центры формирования сои, отличаются значительно большей их вариабельностью.
Господствующими являются ветры северо-восточных и юго-восточных направлений. В летний период при высокой температуре и низкой относительной влажности восточные ветры приобретают характер суховеев. Сильные ветры при низкой относительной влажности воздуха способствуют иссушению почвы и приводят к ее выдуванию, а у растений вызывают так называемый "паралич устьиц и запал".
Для сельскохозяйственного производства важное значение имеет биоклиматический потенциал, выражающий потенциальные возможности климата производить массу растениеводческой продукции, он равен 8,9. На его основе определены биологические возможности возделывания различных культур и их потенциальный урожай. Исследования показывают, что наиболее вероятное значение КПД фотосинтетической радиации около 3 %.
О погодных условиях в годы исследований можно судить по данным приведенным на рисунках 1,2 и в приложении 1. Анализ этих данных показывает, что в годы проведения опыта имеются некоторые отклонения от средних многолетних данных.
В период вегетации в 2004 году агрометеорологические условия для прорастания и появления всходов сои были хорошими: это самый благоприятный год по количеству осадков. В 2004 году осадки летом выпадали равномерно и обильно: 318 мм за июнь-август, что в 1,9 раз больше средне многолетних данных.
Действие регуляторов роста на рост растений сои и накопление биомассы надземными органами
Жизнь растений характеризуются двумя терминами: рост и развитие. Под ростом следует понимать необходимое увеличение линейных размеров поверхности, объема, массы растительного организма, новообразование структур цитоплазмы (хлоропластов митохондрий, пластид и.тд.), происходящее в клетках.
Под развитием растений понимают качественные физиологические, биохимические и морфологические изменения при новообразовании элементов структуры организма, которые обусловливают прохождение растением определенных этапов жизненного цикла - онтогенеза: молодости, половой зрелости, размножения, старения и отмирания.
Процессы роста и развития неразрывно связанны друг с другом. В одном и том же организме эти процессы могут сочетаться различным образом. Растение может, находится в состоянии активного роста, но вместе с тем медленно развивается, или, наоборот, оно может активно развиваться при замедленном росте. При благоприятных условиях имеет место благоприятное сочетание процессов роста и развития, в результате чего в ходе онтогенеза формируются нормальные типичные растения [50,176].
Ростовые процессы у растений в значительной мере детерминированы внешними и, особенно, внутренними факторами, среди которых основное место занимает генетическая и гормональная регуляция. Действие двух типов регуляции на рост растений осуществляется как раздельно, так и совместно; вызывая многочисленные ростовые эффекты и переключения, составляющие основу временной и структурной трансформации морфогенеза [175].
Рост - важнейший интегральный процесс в жизни растения, являющийся результатом согласованного взаимодействия многочисленных физиолого-биохимических процессов и биологических состояний, заключающийся, в необратимом увеличении размеров и массы растения, обусловленном делением, дифференцированием клеток и увеличением интенсивности обмена веществ. С физиологической точки зрения, рост растения, как и их развитие, регулируется наличием и соотношением в клетках активных молекул фитогормонов: ауксинов, гиббереллинов, цитокининов, абсцизовой кислоты и этилена. Условия внешней среды и применение регуляторов роста могут приводить к изменениям в процессах роста и развития обработанных растений [2].
Прямым показателем роста является высота растений. Увеличение роста растений в высоту или их укорачивание зависит от баланса ростостимулирующих фитогормонов (ауксин, гиббереллин, цитокинин) и тормозящих рост (абсцизовая кислота, этилен) [125]. В связи с этим расшифровка механизмов действия эндогенных и экзогенных регуляторов роста составляет сегодня важную задачу всей биологической науки.
Увеличение массы растений в связи с образованием новых клеток органов и тканей - основа процесса роста растений. Учение о росте - одно из наиболее активно развивающихся направлений физиологии растений. Оно тесно связано с такими отраслями знаний, как молекулярная биология, генетика, биохимия, растениеводство. Большую роль в решении проблемы роста растений сыграло формирование представлений о фитогормонах и других природных регуляторах, исследование которых вот уже 50 лет развивается совместно с физиологией роста [132,136].
Высота растений является генетическим признаком любого сорта. Однако под действием погодных условий и в зависимости от обеспеченности растений ресурсами среды, приемов технологии возделывания она может изменяться. Одним из таких элементов технологии является применение регуляторов роста. В результате наших исследований выявлено, что интенсивность воздействия испытуемых препаратов на рост растений сои сорта Вилана зависит от способа их применения.
Представленные в таблице 4 данные указывают на то, что при применении регуляторов роста на семенах и вегетирующих растениях высота растений в ходе вегетации непрерывно увеличивается, достигая максимума в фазе налива семян.
В среднем, в фазу ветвления отмечена достоверная разница в высоте контрольных и опытных вариантов, кроме вариантов с применением стимуляторов агростимулина - 28,2 см, тогда как в контроле высота растений составляет 26,5 см. В фазу цветения, где уже формируются репродуктивные органы, высота растений увеличилась в два раза и между изучаемыми вариантами и контрольным наблюдается также достоверная разница. Все опытные варианты превышают контроль на 5,15 см и более (табл. 4).
Биоэнергетическая оценка использования росторегуляторов на СОЕ
Ведущая роль в получении высоких урожаев принадлежит продуктивности фотосинтеза - главному физиологическому процессу растений. Основным органом фотосинтетического аппарата является лист.
Поэтому урожай растений, прежде всего, определяется размерами листьев, их числом и интенсивностью работы фотосинтетического аппарата [14,156]. Ассимиляционный аппарат растений и посевов нужно оценивать не только с количественной, но и с качественной точки зрения, то есть по динамике его формирования, его активности в основных фазах развития растений, в фазах, наиболее ответственных за формирование хозяйственного урожая. Поэтому в фазу образования репродуктивных органов листовая поверхность должна быть максимальной, срок активности ассимиляционного аппарата более длительным, а скорость фотосинтеза в ассимилирующих органах - по возможности более высокой [107,108,109,110].
Известно, что листья средних и верхних ярусов растений сои обладают наибольшей продуктивностью фотосинтеза и в большей степени обеспечивают семена необходимыми метаболитами. В опытах И.Н. Терентьевой при раздельном стоянии растений листья среднего яруса содержат, как правило, на 8-10% больше хлорофилла, чем листья верхнего яруса, закончившие рост. С увеличением густоты стояния растений различия по содержанию хлорофилла между листьями разных ярусов достигают 16-20%.
Из листьев в репродуктивные органы поступают не только ассимиляты, но и соединения азота, фосфора, серы и ряд других низкомолекулярных соединений. Вот почему физиологическая активность листьев и их взаимосвязь с репродуктивными органами - важнейший фактор нормального обеспечения семян питательными веществами и очень важно, чтобы все мероприятия были направлены на создание благоприятных условий для деятельности фотосинтетического аппарата. В период старения листья освобождаются от белков и других жизненно необходимых соединений, одновременно в листовых пластинках накапливаются продукты обмена [80,81].
Установлено, что общая площадь листовой поверхности и ее фотосинтетическая деятельность оказывают большое влияние на продуктивность растений, так как до 85 % сухой массы формируется из органических веществ, первично образующихся в листьях [W. Lourwerse, L. SibmaJ.VanKleef, 1990].
Одно из важных условий высокой продуктивности посевов растений заключается в том, чтобы они поглощали возможно большее количество энергии солнечной радиации, а это в значительной мере связано с размерами площади листьев. Чрезмерно быстрое нарастание площади листьев и слишком быстрое их смыкание может оказаться отрицательным фактором для урожая репродуктивных органов [109]. Вот почему большое количество листьев не всегда желательно для получения высокого урожая семян, так как они затеняют друг друга лучше, если фитоценоз формирует оптимальную по размерам площадь листьев [124].
Как уже отмечалось, величина урожая находится в тесной зависимости от роста площади листьев, интенсивности и продуктивности их работы в течение вегетации растений. Однако необходимо не только стремится к тому, чтобы иметь возможно большую листовую поверхность, но и добиться, чтобы эта листовая поверхность была максимально работоспособной, то есть могла бы осуществлять фотосинтез высокой интенсивности [80,173]. Причем, оптимальные значения должны быть достигнуты у зернобобовых культур к периоду массового формирования бобов. Если же фотосинтезирующая поверхность достигнет наибольшего развития раньше этого срока, то значительная часть продуктов фотосинтеза будет использована на ростовые процессы. Прежде всего, это приведет к чрезмерному росту листового аппарата посевов и к последующему резкому снижению его размеров в связи со сбрасыванием листьев нижнего и частично среднего яруса из-за сильного взаимного затенения [129]. Величина листовой поверхности - признак динамичный, непрерывно меняющийся в процессе роста и развития растений и зависящий от агротехнических приемов возделывания сельскохозяйственных культур и погодных условий. Величина листовой поверхности зависит от количества сформировавшихся листьев, их размеров (величины и ширины) и продолжительности их жизни. В течение вегетации происходит непрерывный процесс нарастания новых молодых листьев и отмирания старых, закончивших свой жизненный цикл развития. Огромное значение при этом имеет продление срока жизни листьев, особенно верхних, выполняющих функцию снабжения органическим веществом формирующихся семян.
Одним из способов увеличения числа и площади фотосинтезирующих листьев является применение стимуляторов роста. Изученные нами препараты в фазу ветвления практически не оказали влияния на рост листьев, так как число листьев по всем вариантам было одинаковым (5 шт. на растение), за исключением вариантов со стимуляторами агростимулин и эмистим С (табл.7).
