Содержание к диссертации
Введение
1.Обзор литературы 7
1.1 Систематическое положение и биологические особенности рапса .7
1.2 Рапс - культура многоцелевого использования 13
1.3 Физиолого-биохимическая роль микроэлементов в обмене веществ растительного организма 21
1.4 Влияние предпосевной обработки семян и некорневых подкормок на продуктивность сельскохозяйственных растений 35
2.Экспериментальная часть 47
2.1 Материалы и методы 47
2.2 Влияние микроэлементов на посевные качества семян ярового рапса 58
2.3 Изменение биометрических показателей и урожайности ярового рапса в зависимости от предпосевной обработки семин микроэлементами 64
2.4 Изменение биометрических показателей и урожайности ярового рапса в зависимости от некорневых подкормок микроэлементами...76
2.5 Качество урожая ярового рапса в зависимости от доз и способов внесения микроэлементов 87
2.6 Жирнокислотный состав маслосемян ярового рапса и изменение его содержания в зависимости от технологии использования
изучаемых микроэлементов 102
2.6.1. Влияние предпосевной обработки семян ярового рапса на содержание глюкозинолатов в жмыхе и жирных кислот в масле семян 102
2.6.2. Влияние некорневых подкормок растений ярового рапса растворами MnS04, ZnSO*, CuSO и C0SO4 на содержание
глюкозинолатов в жмыхе и жирных кислот в масле семян 109
2.7 Содержание микроэлементов в семенах ярового рапса в зависимости от доз и способов их внесения 118
2.8 Экономическая эффективность производства семян ярового рапса в зависимости от способов внесения и доз микроэлементов .127
Выводы 133
Рекомендации производству
Список литературы 136
Приложения 158
- Физиолого-биохимическая роль микроэлементов в обмене веществ растительного организма
- Влияние предпосевной обработки семян и некорневых подкормок на продуктивность сельскохозяйственных растений
- Изменение биометрических показателей и урожайности ярового рапса в зависимости от предпосевной обработки семин микроэлементами
- Содержание микроэлементов в семенах ярового рапса в зависимости от доз и способов их внесения
Введение к работе
Рапс считается самой урожайной масличной культурой среди крестоцветных. Ценность семян рапса определяется, прежде всего, содержанием жиров и белков, на их долю приходится 61-78% массы семян. С получением безэруковых низкоглюкозинолатных сортов рапс превратился в одну из перспективных культур. По биологической и пищевой ценности масло семян рапса не уступает оливковому. Кроме того, оно характерно высоким содержанием эссенциальных жирных кислот, которые входят в состав витамина F, необходимого для нормального развития животного организма. Побочный продукт переработки семян рапса на масло — жмых — прекрасный высокобелковый корм для животных и птиц. Белок рапса хорошо сбалансирован по аминокислотному составу [1.44].
Во многих странах мира с развитым сельским хозяйством проблемы растительного масла и кормового белка были решены за счет расширения объемов производства рапса: в Канаде на 70%, в Финляндии - на 40%, Швеция почти полностью удовлетворяет потребность в растительном масле, высевая рапс. В 28 странах мира рапс является основной масличной культурой [134, 227]. По объемам производства она вышла на третье место после сои и хлопчатника, опередив подсолнечник [54].
Среди стран, возделывающих рапс, первое место в мире по объемам производства занимает Китай, второе - Индия, третье - Канада. Однако по уровню состояния отрасли ведущее место принадлежит Канаде, которая имеет давние традиции возделывания масличного рапса на пищевые цели и первой создала сорта с улучшенным качеством масла и шрота [107, 197, 199].
За последние 12 лет посевные площади рапса в мире возросли в 3 раза, производство семян достигло 26,5 млн. т в год. Широкое распространение получил рапс и в странах Европы [141, 176,]. ЕЭС является крупнейшим производителем рапса. На долю стран ЕЭС приходится 24,4% мировой продукции [106, 202, 203]. Урожайность семян рапса в среднем в мире за по-
следние 5 лет составляет 12,8 ц/га, а по европейским странам 26-27 ц/га. В России в 2001 году этот показатель составил 6,8 ц/га [24, 140, 202, 203]. Вместе с тем, надо подчеркнуть, что в России производство растительных масел, в структуре которых все большую долю занимает рапсовое, возрастает. Однако производство рапсового масла в России еще недостаточно, и оно закупается за рубежом [2].
Сегодня 86% производимых в мире семян рапса используются для получения масла, которое удовлетворяет всем требованиям, предъявляемым к качеству пищевого продукта [44]. Медики и технологи пищевых производств считают, что безэруковое рапсовое масло - одно из лучших растительных масел. Оно содержит наименьшее количество насыщенных жирных кислот, характеризуется высоким содержанием олеиновой кислоты, а также незаменимых жирных кислот - линолевой и линоленовой . Масло отличается высокой устойчивостью при хранении, длительное время сохраняет прозрачность, не приобретает неприятного запаха при воздействии воздуха, пригодно для изготовления маргарина, майонеза, используется в хлебопечении [123, 165].
В настоящее время коллективом сотрудников ВНИПТИ рапса разработана технология возделывания этой культуры в различных зонах нашей страны, получены и продолжают создаваться высокоурожайные сорта с определенным компонентным составом масла. Под руководством сотрудников института расширяются промышленные плантации рапса с целью увеличения производства масла, шрота, зеленого корма [7, 9]. В настоящее время достаточно полно изучено влияние макроудобрений на урожайность и накопление жира в семенах рапса. Для экономически эффективного промышленного производства семян рапса с высоким содержанием и качеством жира выдвигаются определенные требования к методам интенсификации возделывания данной культуры для повышения урожая и его качества. Расширение
посевных площадей без оптимального применения макро- и микроудобрений не решает поставленной проблемы.
До сих пор недостаточно изучен вопрос влияния микроэлементов на посевные качества семян, урожайность и качество масла данной культуры, т.к. для реализации биологического потенциала ранса они имеют большое значение. В связи с этим целью данной работы являлось обоснование оптимальных параметров минерального питания ярового рапса на основе изучения влияния марганца, цинка, меди и кобальта, их доз и способов внесения на фоне основного минерального удобрения для формирования максимальной биопродуктивности данной культуры при ее возделывании в Центральной Черноземной зоне РФ.
В задачу настоящих исследований входило:
Изучить посевные качества семян ярового рапса при их инкрустации с марганцем, цинком, медью, кобальтом.
Определить направленность изменения биометрических показателей культуры в зависимости от предпосевной обработки семян, а также некорневой подкормки растений микроэлементами.
Оценить потенциальные возможности урожайности ярового рапса при различных способах внесения микроэлементов на фоне макроудобрений для Центральной Черноземной зоны РФ.
Установить характер влияния марганца, цинка, меди и кобальта в зависимости от способов внесения и их доз на качество маслосемян ярового рапса.
5. Выявить изменчивость аккумуляции микроэлементов рапсом в зависи
мости от доз и способов их применения.
Работа проводилась в 1994-1996 гг. в отделе технологий ВНИПТИ рапса г. Липецка.
Физиолого-биохимическая роль микроэлементов в обмене веществ растительного организма
Физиологическая и биохимическая роль микроэлементов в жизни растений достаточно хорошо освещена в литературе. По литературным данным, микроэлементы участвуют в метаболитических процессах: дыхания (Fe, Со, Zn, Mn, Си), фотосинтеза (Mn, Zn, Си, Сг), синтеза белков (Mn, Fe, Си, Сг); в белковом, углеводном и липидном обмене (Mo, Fe, V, Со, В, Mn, Zn) Некоторые микроэлементы (Си, Fe, Zn) активируют энзимы или входят в метал-лоэнзимах в системы переноса электронов, а также катализируют изменения валентности в веществах субстрата. Си, Со, Fe, Mo, Al, Zn, Mn выполняют специфические функции в механизмах морозостойких и засухоустойчивых растений [5, 13,32,42,92, 117, 156, 181,219]. В.И. Вернадским (1960) был сформулирован главный биохимический принцип, согласно которому миграция микроэлементов в биосфере посредством живого вещества стремится к максимальному своему проявлению. Исходя из этого, можно полагать, что менее устойчивые комплексы должны концентрироваться в большей степени живым веществом: в силу их распада и синтеза большее количество элементов и их соединений проходит через живое вещество и трансформируется в нем. И чем больше роль данного элемента в метаболизме живого вещества, тем выше скорость его обмена [31, 61].
Механизм действия металла как активатора биохимических процессов в первую очередь определяется формой связи между компонентами, составляющим отдельную ферментную единицу, т.е. металлом, специфическим белком и простетической группой (в ферментах, содержащих ее). Метал л о-органические комплексы - основная форма соединений в биологических системах. Ионы металлов связываются с биомолекулами в основном через серу, азот или кислород. Такие ионы металлов, как Си2+ и Со2+, соединяются преимущественно с группами, содержащими азот; Zn , а также Си связываются с серосодержащими группами; Мп24 - с группами, содержащими кислород. Вероятно, что ион Си2+ связывается в белках с серой в остатках цис-теина и гистидина. Медь по способности связываться с белками стоит на втором месте после цинка. Доказано существование связи цинка с серосодержащими группами белка некоторых цинксодержащих ферментов -дрожжевой алкогольгидрогеназы, угольной ангидразы, щелочной фосфатазы [60, 73].
Содержание в растениях тех или иных химических элементов зависит от их систематического положения и происхождения, а также от условий среды: какие элементы, в каком количестве и форме находятся в почве, насколько они доступны растениям. Растения проявляют два вида биохимической специализации: систематическую (или филогенетическую) и онтогенетическую [22, 104]. Все элементы поглощаются в виде ионов и включаются в растительную массу или накапливаются в клеточном соке [11, 155, 180]. Недостаточное поступление какого-либо микроэлемента приводит к отклонению от нормы роста растения или к прекращению развития. Однако метаболические нарушения в растении вызываются и избытком питания, хотя растения в целом более устойчивы к повышенному содержанию элементов, чем к пониженному. Одни и те же элементы в зависимости от условий среды могут тормозить или усиливать поступление других элементов [160]. В случае замедленного или усиленного поступления того или иного элемента питания в растение, вследствие изменения при этом как абсолютного содержания питательных элементов в организме, так и их количественного соотношения, возможно нарушение функций последнего от недостатка либо избытка определенных элементов питания [73]. Некоторые физиологически необходимые металлы могут противостоять канцерогенному действию алюминия, свинца, ртути. Механизмы такого антагонизма еще не совсем понятны. Скорее всего, защитное действие незаменимых металлов связано с конкуренцией на месте связывания [60].
Влияние предпосевной обработки семян и некорневых подкормок на продуктивность сельскохозяйственных растений
Известно, что принято правительственное решение о разработке федеральной программы «Плодородие» и ее целевом финансировании из государственного и региональных бюджетов. Это дает надежду на то, что хозяйства постепенно выйдут на оптимальный уровень применения макро- и микроудобрений [20, 85, 86, 125].
Для повышения эффективности микроудобрений и правильного выбора способов и норм внесения необходимо знать механизмы, обусловливающие оптимальное поглощение, транспорт и включение микроэлементов в метаболизм растительного организма [35, 60, 92, 117, 155]. Микроудобрения вносят в почву, обогащают ими семена и проводят некорневые подкормки. В настоящее время способы внесения диктуются резко возросшими ценами на удобрения. Наиболее экономичными считается внесение микроэлементов при предпосевной обработке семян или при некорневых подкормках вегети-рующих растений. Это позволяет сбалансировать питание растений на разных этапах развития при минимальном расходе микроудобрений [46, 95].
Предпосевная обработка семян является одним из основных агротехнических приемов возделывания многих сельскохозяйственных культур. Семена обрабатываются заблаговременно или непосредственно перед посевом стимуляторами роста, пестицидами, микроэлементами и другими соединениями, которые способствуют повышению устойчивости семян против неблагоприятных воздействий внешней среды, поражения болезнями и вредителями, а также активизируют процессы роста и развития растений, что обеспечивает повышение их урожайности [98, 130, 147, 173].
Предпосевное обогащение семян имеет ряд преимуществ по сравнению с внесением элементов питания в почву: самый высокий коэффициент поглощения действующего вещества, экологически чистый и экономичный способ внесения удобрений. Предпосевное обогащение семян микроэлементами усиливает начальный рост корней, что ведет к возрастанию их поглотительной способности, стабилизирует состояние субклеточных структур. При этом уменьшается количество гистонов в хроматине ядра, повышается белковый обмен и окислительно-восстановительные процессы на стартовых этапах прорастания, увеличивается энергия прорастания и всхожесть семян [14, 37, 173]. При внесении микроэлементов в почву они быстро переходят в недоступные формы, вымываются в нижние горизонты или используются микрофлорой почвы [35, 116].
Существует и другая точка зрения на экономичность предпосевного обогащения семян. И.Н. Чумаченко с соавторами (1995) считают, что внесение микроудобрений в почву и обработка семян по величине агротехнического и экономического эффекта практически равноценны. Однако предпосевное обогащение семян обеспечивает значительную экономию в расходе микроэлементов, что, безусловно, имеет принципиальное значение в оценке и выборе технологий применения микроудобрений. Авторы отмечают относительную независимость эффективности приема предпосевной обработки семян в соединениях В, Мо, Си, Mn, Zn от агрохимических показателей почвы (1995).
Предпосевное намачивание семян изучалось на многих культурах [14, 48, 127, 147, 153, 217]. Значительный объем исследовательских работ проделан по изучению предпосевного обогащения семян масличных культур.
В Горском государственном аграрном университете изучали влияние предпосевной обработки семян сои солями меди, марганца, цинка и молибдена. Из полученных результатов следует, что стимулируется рост культуры, повышается урожайность. Отмечен синергизм действия меди и молибдена [170]. В опытах с предпосевной обработкой семян микроэлементы часто совмещают с регуляторами роста. Работа с семенами сои показала, что применение бора, молибдена, кобальта, а также эпина, мивала, лентехнина и экоста увеличивало урожай. Содержание белка в семенах повышалось. Однако исследования проведены по сравнению влияния форм соединений микроэлементов. Семена сои обрабатывали сульфатами и аскорби-натами цинка и кобальта. Отмечено положительное действие на урожай как хелатных, так и неорганических форм. Вместе с тем, выявлена отрицательная корреляционная связь между урожайностью зерна и содержанием жира [128].
На семенах подсолнечника В.И. Лунгу с соавторами (1992) показали, что предпосевное намачивание семян в растворах борной кислоты и молиб-дата аммония повышало всхожесть семян, особенно в условиях пониженной температуры, улучшало процесс усвоения проростками аммиачной и нитратной форм азота.
При предпосевной обработке семян подсолнечника методом смачивания водной суспензией биогумуса с добавлением микроэлементов установлено, что обработка марганцем, цинком и кобальтом дает прибавку урожая от 7 до 12%. При этом на масличность обработка микроэлементами практически не влияла, и сбор подсолнечного масла увеличился за счет урожайности [51].
Исследования, проведенные в ВНИИМКе им. B.C. Пустовойта, позволили установить эффективность предпосевного обогащения семян подсолнечника жидким концентратом МиБАС. Это микроэлементосодержащее биологически активное соединение, производное лигнина - природного полимера, в котором микроэлементы находятся в химически связанном состоянии в виде ионов. Результаты показали, что микроэлементы повышали урожайность семян подсолнечника в среднем на 0,22 т/га по сравнению с контролем. При этом сбор масла увеличивался на 0, 14 т/га [38, 127].
Не оставлена без вниманием и такая интересная пищевая, кормовая и масличная культура, как кукуруза. При опудривании ее семян сульфатами марганца и цинка отмечено возрастание урожая зеленой массы. Наиболее перспективным оказалось применение ZnS04 из расчета 100 г/га по д.в. Прибавка составила 15 ц/га зеленой массы [167]. Под действием предпосевной обработки семян кукурузы солями меди, марганца, молибдена, цинка, кобальта и бора увеличивался фотосинтетический потенциал и чистая продуктивность фотосинтеза растения. Общеизвестно, что углеводы, образующиеся в результате фотосинтеза, являются исходным материалом для биосинтеза жиров. При этом наибольшие прибавки урожая отмечены при внесении цинка. Они составили в зависимости от года исследования от 15,4 до 66,7% [108].
Изменение биометрических показателей и урожайности ярового рапса в зависимости от предпосевной обработки семин микроэлементами
Одним из важных показателей рентабельности сельскохозяйственных культур является их урожайность. В настоящее время накоплен достаточно обширный материал по вопросу продуктивности различных сельскохозяйственных культур в зависимости от уровня минерального питания. Соблюдение научно обоснованных систем удобрений учитывает применение наряду с минеральными и органическими необходимые микроудобрения, роль которых все более возрастает с интенсификацией сельскохозяйственного производства [42, 86, 98, 101, 116, 173, 174, 188]. Эффективное применение микроудобрений на фоне основного минерального удобрения является одним из дополнительных резервов повышения урожайности ярового рапса в условиях Центрального Черноземья. В последние годы всё большее распространение приобретает предпосевная обработка семян различными микроэлементами. Предпосевная обработка семян микроэлементами обеспечивает ими растения в первый период развития, активизирует деятельность ряда ферментов и изменяет ход биохимических процессов не только в прорастающих семенах, но и в растениях, что в конечном итоге оказывает влияние и на урожайность сельскохозяйственных культур [37, 87, 188].
Наиболее существенное значение для формирования урожая семян рапса имеют такие показатели, как густота стояния растений перед уборкой, высота растений, количество побегов на растении, количество стручков на одном растении, количество семян в стручке и масса 1000 семян. Последние позволяют установить за счет каких элементов произошло снижение и увеличение урожайности семян рапса под влиянием микроэлементов. Как показали наши исследования, инкрустация семян рапса в сочетании с марганцем, цинком, медью и кобальтом определенным образом влияла на рост и развитие растений, что отразилось на биометрических показателях данной культуры (табл. 5, 6, 7).
Результаты биометрических измерений установили, что густота стояния растений перед уборкой в зависимости от года проведения опыта находилась в пределах 1,01-1,30 млн. шт./га в 1994 году, в 1995 году - 0,82-1,22 млн, шт./га и в 1996 году - 0,90-1,15 млн. шт./га, при норме высева 2,5 млн. шт. всхожих семян на га. Таким образом, к моменту уборки в 1994, 1995, 1996 гг. в опытных вариантах оставалось в среднем 45,6-42,4-41,2% растений, в контроле соответственно 50,8-35,2-40,0 %, что предусмотрено технологией выращивания ярового рапса на семена. Предпосевная обработка семян микроэлементами не оказала существенного влияния на данный показатель, который в большей степени зависел от условий выращивания. Наибольшей густотой стояния растений характеризовался вегетационный сезон 1994 г., условия увлажнения которого, как в целом за вегетацию, так и в определенные ее периода оказывали положительное влияние на развитие рапса.
Анализ высоты растений трех лет исследований показал, что все изменения данного показателя в вариантах опытов были несущественны и находились в пределах ошибки опыта. Следует отметить, что в годы проведения опыта погодные условия в период прохождения фенофаз растений рапса также оказали влияние на высоту растений. Так, если в 1994 и 1996 гг., при благоприятных погодных условиях, изучаемый показатель находился в пределах 100-112 см и 122-134 см, то в более засушливых условиях 1995 года высота растений была в пределах 82-89 см, в контроле соответственно по годам составила 109-84-128 см.
Количество побегов на растении мало изменялось во все годы исследований. Данный показатель, характеризующий рост и развитие растений определялся условиями выращивания. Наилучшим образом развивались растения в 1994 и 1996 гг., где отмечалось наибольшее количество побегов на растение, в среднем 2,7-2,2 шт. против среднего значения 1,7 шт. в 1995 г. Их количество за оба года исследований было больше в 1,4 раза по сравнению с 1995 г.
Важнейшими биометрическими показателями развития растений, которые в конечном итоге определяют урожайность ярового рапса, являются количество стручков на растении, количество семян в стручке и масса 1000 семян. Наши исследования установили, что количество стручков на растение изменялось в зависимости как от предпосевной обработки семян микроэлементами, так и от внешних условий выращивания рапса. В 1994 г. достоверное увеличение числа стручков в среднем на 15,2% по сравнению с контролем отмечалось в вариантах с предпосевной обработкой семян марганцем в дозе 1,5 г, цинком во всех трех дозах, медью в дозе 0,5 г и кобальтом в дозах 0,1-0,5 г на кг семян рапса соответственно. Во всех остальных вариантах опыта по отношению к контрольному наблюдалось существенное снижение их количества в среднем в 1,1 раза.
Содержание микроэлементов в семенах ярового рапса в зависимости от доз и способов их внесения
Существование живого вещества и его способность вовлекать химические элементы в биологический круговорот, в котором они включаются в состав живого вещества, определяется многими факторами. Вероятно, что в процессе эволюции живое вещество перепробовало разные элементы для своего функционирования. Но их круг скорее сужался, чем расширялся. Этому способствовали и геохимические условия, и естественный отбор. Существование тех или иных элементоорганических форм соединений достаточно случайно и, скорее всего, связано с непосредственными условиями существования и формирования предковых форм [122]. Многие исследователи считают, что особенности элементного химического состава и поглощения определенных элементов определяются первоначальным ареалом происхождения видов или групп растений [25, 26]. Микроэлементный состав сельскохозяйственных растений является важным показателем биологической ценности (сбалансированности) пищевых продуктов. Отклонение содержания элементов от оптимального уровня в сторону увеличения или уменьшения имеют прямое отношение к проблеме здоровья человека и животных. Как дефицитное, так и избыточное содержание того или иного элемента в продуктах питания может проявляться в форме заболеваний - микроэлементозов [100]. Марганец является одним из наиболее важных жизненно необходимых микроэлементов. Эффекты марганца связаны с его способностью ускорять процесс транскрипции путем активации РНК-нуклеотидилтрансферазы (РНК-полимеразы), влиять на обмен фосфолипидов клеточных мембран (Мп-супероксиддисмутаза). Микромолярные концентрации Мп значительно повышают активность аденилатциклазы лимфоцитов, а также усиливают ингибирующее влияние аденозина на аденилатциклазу. Стимуляция аденилатциклазы ведет к повышению внутриклеточного пула цАМФ, что запускает механизмы протоонкогенной активации определенных генов. В больших концентрациях Мп блокирует протеинкиназу А, стимулирует синтез а- и р-интерферонов и косвенно, через повышение продукции этих цитокинов, активизирует естественную киллерную активность лимфоцитов [69]. Недостаточность марганца оказывает заметное влияние на процессы глюконеогенеза и регуляцию уровня глюкозы в крови.
Он необходим для нормальной секреции инсулина. Влияние марганца на липидный обмен реализуется через его действие на клеточные мембраны. Дефицит марганца у живых организмов отражается в первую очередь на формировании скелета, функции мозга, наблюдается потеря равновесия, нарушение координационг ных рефлексов, параличи, пониженная живая масса и повышенная смертность новорожденных [100]. Более 300 различных белков используют цинк в качестве кофактора. Всасывание цинка у человека и животных происходит в тонком кишечнике. Цинк считается одним из важных внутриклеточных медиаторов апоптоза. Чрезвычайно важна функция цинка как составной части октапептида-тимулина-комплекса сывороточного тимического фактора. Тимулин — один из наиболее важных тимопептидов и единственный из цинксодержащих гормонов тимуса. Дефицит цинка вызывает подавление естественной кил-лерной активности лимфоцитов. Цинк повышает активность противоопухолевых киллеров, оптимум содержания данного элемента обеспечивает подт держание в организме активного естественного киллерного опосредованного иммунного ответа. Особый интерес к цинку в последнее время связан с открытием его роли в нуклеиновом обмене, процессах транскрипции, стабилизации нуклеиновых кислот, белков и особенно компонентов биологических мембран.
Доказана взаимосвязь между обменом цинка и железа, с одной стороны, и витамина А — с другой. Недостаточность цинка приводит к карликовости, железо дефицитной анемии, отсутствию волос, поражаются кожные покровы, нарушаются вкус и обоняние. Цинку принадлежит также важная роль в развитии скелета, недостаток элемента приводит к опуханию суставов, уменьшению прочности костей. При распаде тканей, например, при ожогах, хирургических операциях и других травмах цинк из организма интенсивно выводится [100, 161]. У растений цинк усиливает рост корневых систем, повышает устойчивость растений против бактериальных заболеваний, а также к неблагоприятным факторам условий выращивания - повышает засухо - соле- и морозостойкость. При недостатке цинка нарушается процесс фосфорелирования и в тканях растений увеличивается содержание минеральных форм фосфора. При его отсутствии формируются чахлые растения со слабо развитым апикальным доминированием [117, 162, 181]. Медь - один из важнейших незаменимых микроэлементов, необходимых для жизнедеятельности живых организмов. Основные процессы всасывания меди происходят в желудке и тонкой кишке, слизистая оболочка которой содержит металлотионеин, образующий комплексные соединения с медью. В метаболизме меди ведущую роль играет печень, поскольку она является местом синтеза церулоплазмина — мультифункционального белка, обладающего активностью ферроксидазы, аминоксидазы и частично супер-оксиддисмутазы. Этот белок участвует в гомеостазе меди и выступает реак-тантом острой фазы воспалительных процессов и протектором клеточных мембран от перекисного окисления липидов. Медь участвует в биохимических процессах как составная часть электронпереносящих белков, осуществляющих реакции окисления органических субстратов молекулярным кислородом. Медь необходима для кроветворения, пигментации и кератини-зации шерсти животных и волос людей, синтезе различных производных соединительной ткани. Одним из первых дефектов, обнаруженных при не1 достаточности меди, является симметричная гипомиелинизация головного и спинного мозга. Недостаточность меди вызывает анемию у всех исследованных видов животных. Отмечена болезнь крупного рогатого скота, вы- званная дегенерацией и фиброзом миокарда, а также внезапная остановка сердца [69, 100].