Содержание к диссертации
Введение
1. Теория и практика применения кремниевых удобрений в рисоводстве 8
1.1. Распространение кремния в природе 8
1.2. Значение кремния в жизни растений 17
1.3. Эффективность применения кремниевых удобрений в рисоводстве 25
2. Условия, объект и методика проведения исследований 34
2.1. Место проведения исследований 34
2.2. Объекты исследований 24
2.3. Агрометеорологические условия экспериментов 35
2.4. Агрохимическая характеристика почв 37
2.5. Методика проведения экспериментов 39
3. Рост, развитие и химический состав растений риса при применении кремниевых удобрений 43
3.1. Прорастание и всхожесть семян, выживаемость и продолжительность вегетационного периода растений риса 43
3.2. Рост и развитие риса 50
3.3. Динамика содержания элементов питания в растениях риса 59
4. Фотосинтетическая деятельность растений риса при применении кремниевых удобрений 69
4.1. Площадь ассимиляционной поверхности листьев 71
4.2. Обеспеченность ассимиляционного аппарата фотосинтетическими пигментами 75
4.3. Интенсивность фотосинтеза 81
4.4. Чистая продуктивность фотосинтеза 84
5. Урожайность и качество зерна риса при внесении кремниевых удобрений 88
5.1. Урожайность зерна риса при различных способах применении кремниевых удобрений 88
5.2. Эффективность кремнийсодержащих соединений при их использовании в качестве источника кремния для растений риса 96
5.3. Качество зерна риса при применении кремниевых удобрений 98
6. Урожайность семян риса и их посевные качества при применении кремниевых удобрений 104
7. Экономическая эффективность применения кремниевых удобрений под рис
Выводы 112
Предложения производству 114
Литература 115
- Значение кремния в жизни растений
- Агрометеорологические условия экспериментов
- Рост и развитие риса
- Обеспеченность ассимиляционного аппарата фотосинтетическими пигментами
Введение к работе
Рис как ценная продовольственная культура занимает одно из ведущих мест в решении продовольственной проблемы. Свидетельством тому служат следующие данные. Население Земли ежедневно потребляет около 9 млрд. т. продуктов сельскохозяйственного производства (Дювиньо П., Танг М., 1973), а 90 % заключенной в них энергии обеспечивается растениеводческой продукцией. Зерновые культуры составляют примерно 60 % в мировом производстве продуктов питания, из которых более 40 % приходится на рис и пшеницу. При этом рис характеризуется самым высоким энергетическим коэффициентом - 21 (Андерсон Дж.М., 1982). Эта культура возделывается более чем в 100 странах мира, является основным продуктом питания для трети населения планеты, а его валовый сбор достигает 0,5 млрд. тонн.
Крупа риса характеризуется высокой энергетической ценностью и хорошей усвояемостью. Она используется также как диетический продукт, применяется при изготовлении детского питания. Сечка и лом, получаемые при обработке риса, идут на изготовление высококачественного спирта, особых сортов водки, крахмала. Широкое применение также находят отходы переработки риса и солома. Только из рисовой лузги можно изготовлять до 30 видов различных продуктов и материалов. Рисовые отруби по питательной ценности следует считать лучшим кормовым средством. Благодаря высокому содержанию фосфорных соединений, в первую очередь фитина и лецитина, они нашли широкое применение для питания молодняка животных. Из отрубей также экстрагируют высококачественное пищевое и техническое масло, которое используется для производства антикоррозийных красок. Рисовая солома является ценным кормом для скота, особенно при силосовании с зеленой массой бобовых и зернобобовых культур. Из нее также вырабатывают высококачественную бумагу, строительный картон, канаты. Солома находит широкое применение в производстве предметов потребления и домашнего обихода.
В продовольственном балансе России рису принадлежит заметная роль.
Однако в последнее десятилетие рисоводство сдало свои позиции. Так, площади, отводимые под данную культуру, в целом по стране не превышают в настоящее время 200 тыс. га, а средняя урожайность едва достигает 30 ц/га. В результате этого производство рисовой крупы на одного россиянина в год составляет 1,6 кг, при норме потребления 4 кг.
Основным рисосеющим регионом России является Краснодарский край. Здесь имеются благоприятные почвенно-климатические условия для выращивания риса, многолетний опыт и культура производства, хорошая научная база. Все это в полной мере можно отнести и к Республике Адыгея. Вместе с тем, урожайность данной культуры в республике намного ниже биологического потенциала возделываемых сортов, который превышает 100 ц/га (Алешин Е.П., РуденкоВ.Ф., СтовбаЛ.И., 1977), и несколько меньше, чем в Краснодарском крае. Это во многом обусловлено экономическими причинами, недостатком удобрений и средств защиты растений, а также слабой семеноводческой базой и, как следствие, отсутствием высококачественных семян. Качество посевного материала играет существенную роль в повышении продуктивности отрасли, особенно в современных условиях производства. Высококачественные семена позволяют при прочих равных условиях получать большие урожаи благодаря формированию более ранних, жизнеспособных и выровненных всходов. Такие посевы устойчивы к неблагоприятным условиям, лучше сохраняются и развиваются, менее подвержены заболеваниям и полеганию.
Для повышения продуктивности рисоводческой отрасли, обеспечения стабильной урожайности культуры, а также получения семян с хорошими посевными и урожайными качествами необходимо обеспечить оптимальный пищевой режим для растений. Это позволяет сформировать хорошо выполненную зерновку, содержащую необходимый запас питательных веществ и набор элементов, обеспечивающий воспроизводство. Для удовлетворения потребностей растений в элементах минерального питания используют удобрения, так как почвенных запасов, как правило, бывает недостаточно. В настоящее время достаточно хорошо разработан вопрос применения под рис азотно-фосфорно-калийных удобрений, учитывающий уровень почвенного плодородия и особенности возделываемых сортов. Однако потребности растений риса не ограничиваются лишь названными элементами, для нормального их развития и формирования высокого урожая требуется достаточно широкий их ассортимент, включающий наряду с другими элементами и кремний.
Учеными Всероссийского научно-исследовательского института риса (Алёшин Н.Е., 1982, 1996; Шеуджен А.Х., Алешин Н.Е., 1996) выполнены исследования по изучению обеспеченности почв низовий р. Кубани подвижными соединениями кремния. Ими доказано, что, несмотря на высокое содержание этого элемента в почве, доля подвижных форм -невелика. Согласно расчетам этих авторов, баланс кремния в зоне рисосеяния Кубани отрицателен. В определенной мере это, очевидно, связано с его выносом рисом, в тканях которого содержится от 5-10% до 20% этого элемента, а также потерями со сбросными и фильтрационными водами.
Исследованиями, выполненными на различных сельскохозяйственных культурах, установлено, что кремний оказывает существенное влияние на их рост и развитие, повышает урожайность и улучшает качество продукции. Доказано, что кремний в оптимальных дозах способствует лучшему обмену в тканях азота и фосфора, повышает потребление бора и ряда других элементов; обеспечивает снижение токсичности избыточных количеств марганца, железа и алюминия. Оптимизация кремниевого питания растений приводит к увеличению площади листьев и создает благоприятные условия для биосинтеза пластидных пигментов. В таких условиях у растений формируются более прочные клеточные стенки, в результате чего снижается опасность полегания посевов, а также поражения их болезнями и вредителями.
Вместе с тем кремниевые удобрения в настоящее время в практике отечественного рисоводства широко не используются. Это связано с отсутствием рекомендаций по технологии их применения, учитывающих региональные особенности и специфику возделываемых сортов. Также недостаточно разработан вопрос об эффективности различных соединений кремния на посевах риса. В связи с этим были проведены исследования, целью которых было изучение влияния кремниевых удобрений на рост, развитие и продуктивность риса, а также посевные качества семян при его возделывании на луговых почвах в условиях левобережья р. Кубань. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: изучить влияние предпосевной обработки семян кремнием на их посевные качества; установить воздействие кремниевых удобрений на рост, развитие и продуктивность растений риса, а также потребление элементов минерального питания; выявить изменение фотосинтетической деятельности растений риса под влиянием кремния; установить оптимальные сроки, дозы, способы и формы кремниевых удобрений, обеспечивающие повышение продуктивности посевов риса; определить влияние кремниевых удобрений на качество урожая риса; выявить влияние кремния на посевные качества и урожайные свойства семян риса; дать экономическую оценку различным способам применения кремниевых удобрений.
Научная новизна и практическая значимость работы состоит в том, что в результате проведенных исследований доказана высокая эффективность применения кремниевых удобрений при выращивании риса на луговой почве левобережья р. Кубани. Установлены оптимальные нормы, сроки и способы их применения, а также формы соединений кремния.
Значение кремния в жизни растений
Кремнию отводится исключительно важная роль в биогенезе. К группе биофильных элементов его впервые причислили G. Bertrand (1931) и В.И. Вернадский (1940). Кремний постоянно поступает в живые организмы с пищей и водой, растворимость в которой аморфного кремнезема достигает 100 мг/л. Попадает этот элемент и в органы дыхания вместе с пылью, всегда присутствующей в воздухе. Все это приводит к миграции соединений кремния в организме, к их накоплению в тканях и метаболизму. В настоящее время можно смело утверждать, что кремний не только присутствует во всех живых существах, но и является для них необходимым элементом.
Пионерами по изучению физиологической роли кремния в жизни растений были J. Pierre (1866), V. Jodin (1883), С. Kreuzhage и Е. Wolff (1884) (цит. по Матыченков В.В., Бочарникова Е.А., АммосоваЯ.М., 2002). Ими установлено, что кремний не только является структурным биогенным элементом соединительной ткани, но и играет существенную роль в метаболизме растений, связывая макромолекулы мукополисахаридов и коллагена. В.И.Вернадский (1954) считал, что никакой организм не может существовать без кремния. Первые глубокие анатомические исследования эпидермальных тканей растений, выращенных с внесением и без внесения кремниевых удобрений, в 1896 г. провел A. Grob, экспериментально подтвердив предположение Н. Davey о повышении устойчивости растений к болезням и вредителям.
В 1915 г. японский исследователь I. Onodera (1917), после посещения Кембриджского и Кенигсбергского университетов, пришел к выводу о необходимости широкого испытания кремниевых удобрений под сельскохозяйственные культуры у себя на родине. Им впервые было изучено их влияние на рост, развитие и продуктивность риса. После многообещающих опытов I. Onodera (1917), начали работать с кремниевыми удобрениями К. Miyake, М. Adachi (1922), Н. Suzuki (1934), S. Mitsui, Н. Takaton (1963) и S. Yoshida (1965). Для изучения значения кремния в питании риса ими были использованы бидистиллят, очищенные соли и парафинированные сосуды. Растения выращивали в условиях стеклянного домика и фитотрона. Как отмечают все авторы, вначале рост риса с внесением кремния и без кремния был одинаковым. Затем у растений, не получивших кремний, появлялись коричневые пятна на листьях; растения поражались грибковыми заболеваниями. Исследователи отмечают, что на вариантах с внесением в питательный раствор кремния растения лучше росли и давали более высокий урожай зерна. Итогом исследований вышеупомянутых японских ученых стало обязательное включение кремнийсодержащих туков в систему удобрения риса.
Значительный вклад в изучение роли кремния и применения кремниевых удобрений внесло старшее поколение советских ученых: В.М. Клечковский, А.В.Владимиров (1934), СВ. Литкевич (1936), Е.И.Ратнер (1937), И.В.Тюрин (1937), В.И.Вернадский (1938), П.Н. Кошельков (1938), В.Г. Тарановская (1939), Д.Л. Аскинази (1949) и В.А. Ковда (1956). Дальнейшее развитие теория кремниевого питания растений получила в трудах А.А.Поповой (1963), Ю.А. Потатуевой (1968), Л.И. Кудинова (1974), А.Г.Барсуковой, В.А. Рочева (1979), Э.Л. Климашевского, Н.Ф.Чернышевой (1981), Н.П.Панова,
Н.А.Гончаровой, Л.П. Радионовой (1982), М.В.Васильева (1988), А.А.Ермолаева (1993), В.В. Матыченкова, Я.М. Аммосовой (1990, 1994), И.Н. Чумаченко, В.Н.Капранова, Э.С. Чумаченко (1999), О.Л. Янишевской, Б.А. Ягодина (2000), В.В. Матыченкова, Е.А. Бочарниковой и Я.М. Аммосовой (2002). Значительный вклад в проблему кремниевого питания и применения кремниевых удобрений под культуру риса внес Н.Е.Алешин (1982; 1988). Его диссертации: кандидатская "Особенности формирования урожая риса в зависимости от кремниевого питания" (1982) и докторская "Кремниефильность риса" (1996) послужили убедительными доказательствами необходимости и незаменимости кремния в жизни рисового растения.
Итогом многолетних работ по изучению роли кремния в жизни растений и почв, а также применению кремниевых удобрений, стало появление фундаментальных монографий Р. Айлера "Химия кремнезема" (1982) в 2-х частях, объемом около 100 п.л. и М.Г. Воронкова, Г.И. Зелчана, Э.Я. Лукевиц "Кремний и жизнь" (1978), объемом около 40 п.л. Однако в настоящее время нельзя считать до конца решенными и многие вопросы, связанные с проблемой кремниевого питания растений, но также нельзя уже не констатировать его необходимость и незаменимость для всех без исключения растений.
Сегодня с большой достоверностью можно говорить о многофункциональности кремния. Этот элемент может воздействовать на растения непосредственно и косвенно — через изменение плодородия почвы. Кремний необходим для нормального роста и развития надземных органов и корневой системы растений. Так, потребность в этом элементе рис испытывает с момента прорастания семян. Подтверждением этого служит наблюдаемое повышение энергии прорастания и всхожести семян при предпосевной обработке их кремнийсодержащими препаратами (Savant N.K., Snyder G.H., DatnoffL.E.,1997). Причем, кремний увеличивает не только число взошедших семян, но повышает линейные размеры и массу проростков риса (Алешин Н.Е., 1982).
Оптимизация кремниевого питания растений приводит к увеличению массы корней (Алешин Н.Е., 1982; Matichenkov V.V., 1996), их объема, общей адсорбирующей и активно-поглощающей поверхности (Кудинова Л.И., 1974; Алешин Н.Е., 1982). Кремний улучшает корневое дыхание, в результате чего создаются благоприятные условия для поглощения растениями риса элементов минерального питания из почвы (Yamaguchi Т., TsunoY., Nakano J., МапоР.,1995). Под его воздействием у растений увеличивается количество вторичных и третичных корешков (Matichenkov V.V., Calvert D.V., Snyder G.S., 1999). Кремний является одним из основных компонентов коронарных клеток корневого чехлика (Jones L.H., Milne A.A., Wadham S.M., 1963). Тем самым оптимизация кремниевого питания растений способствует реализации функций корневого чехлика: а) предохранение растущей зоны, в первую очередь апикальной меристемы, от повреждения при соприкосновении с почвой; б) облегчение продвижения кончика корня в почве; в) восприятие геотропического стимула, обеспечивающее правильную ориентацию корней в пространстве.
Весьма тщательно поставленные вегетационные опыты A. Okuda и Е. Takahashi (1962) показали, что исключение кремния из питательного раствора замедляет рост стеблей, задерживает выметывание, вызывает некроз листьев, снижает урожай зерна. Уменьшение высоты растения и слабая их кустистость наблюдаются и в почвах с низким содержанием подвижного кремния (Nakagawa М., KitamotoA., TangeJ., 1955). Добавление его к питательной среде стимулирует рост, ускоряет наступление фаз выметывания и созревания. При этом увеличиваются высота растения, количество продуктивных стеблей и площадь ассимиляционной поверхности листьев. A. Wallace (1971), W.J. Horst и Н. Marschner (1978) стимулирующее действие кремния связывают с наблюдающимся в большинстве случаев влиянием его на рост потребления фосфора и молибдена растением, а также на перенос марганца в растительных тканях. F. Adams (1980) положительное влияние кремния на рост надземных органов растения объясняет усилением фосфориллирования Сахаров, что в свою очередь увеличивает поступление энергии для метаболических процессов и синтеза Сахаров.
Агрометеорологические условия экспериментов
Благоприятные почвенно-климатические условия, почти идеально ровная поверхность Кубанской равнины, достаточное количество воды для орошения - все это способствовало развитию рисоводства в левобережье р. Кубани. Из семи административных районов республики Адыгея четыре по своим физико-географическим условиям пригодны для возделывания риса. К числу последних относится Красногвардейский район, где средняя урожайность этой культуры достигает 50 ц/га (Галкин Г.А., Островский Ю.Н., 1983).
Агрометеорологические условия зоны рисосеяния Адыгеи благоприятны для получения высоких урожаев риса: весна ранняя и теплая, лето жаркое, осень продолжительная, как правило, сухая (Алешин Е.П., Алибердов P.M., ШеудженА.Х. и др., 1989). За вегетационный период выпадает в среднем 260 мм осадков.
Известно, что рис из всех злаковых культур наиболее требователен к температурным условиям (Галкин Г.А., 1985; Галкин Г.А., Зайцев Ю.В., 1982; Зайцев Ю.В., Галкин Г.А., 1985; Пестерева Н.М., Галкин Г.А., Костенко 3. А., 1988). Лучшие условия для прорастания его семян складываются при температуре почвы около 15 С. В осенний период также уменьшение температуры ниже этой величины приводит к ухудшению качества зерна, затягиванию периода созревания, что проявляется в повышении щуплости зерна, недобору урожая. Поэтому при оценке агроклиматических условий в зоне рисосеяния одним из важных показателей являются даты перехода температур воздуха через 15 С. В районе исследований таковыми, по средним многолетним данным, является 6-9 мая и 26-28 сентября. Продолжительность периода с температурами воздуха выше 15 С составляет 140-144 дня (Шеуджен А.Х., Галкин Г.А., Алешин Н.Е. и др., 1995).
Другим важным показателем температурных условий вегетационного периода является сумма активных температур. Она для риса рассчитывается как сумма средних суточных температур воздуха за период от даты устойчивого перехода через 15 С весной до перехода через это же значение осенью и характеризует количество тепла, необходимого для прохождения всех фаз развития вегетационного цикла растений. Этот показатель, по данным Н.В. Гулиновой (цит. по Шеуджен А.Х., Галкин Г.А., Алешин Н.Е. и др., 1995), для раннеспелых сортов риса составляет 2480-2600 С, среднеспелых - 2700-2800 иС, позднеспелых - 2900-3050 иС. В районе исследований сумма активных температур равняется 2989 С, а распределение их в течение вегетационного периода благоприятно для роста и развития риса. Таким образом, агроклиматический потенциал не является лимитирующим фактором для возделывания раннеспелых и средне-, позднеспелых сортов риса в северной зоне Адыгеи.
В годы проведения исследований агроклиматические показатели незначительно различались между собой и от средних многолетних (табл. 1). Самым теплым был 2001 г., среднемесячные температуры на 0,1-0,3 С превышали средние многолетние. Наиболее холодным с неблагоприятным для риса ходом температур в сентябре был 1999 г. Эти различия определили некоторое колебание урожайности по годам, при том, что погодные условия в целом за весь период проведения экспериментов способствовали нормальному росту и развитию растений риса.
Рисовая оросительная система ЗАО "Хатукай" занимает около 900 га и представлена комплексом луговых, аллювиальных луговых и лугово-черноземных почв. Полевые опыты проводились на луговых почвах. Эти почвы по рельефу располагаются в понижено-равнинных местах. Почвообразующими породами для них являются аллювиальные отложения глинистого гранулометрического состава. Средняя мощность гумусовых горизонтов (А+В) составляет 68 см. Уровень грунтовых вод в межвегетационный период равен 1,5-2,0 м, но может подниматься и до 1 м.
Луговые почвы опытного участка характеризуются тяжелым гранулометрическим составом, относятся к глинистым разновидностям. В верхнем горизонте количества физической глины колеблется от 68,2 до 85,7 %, преобладающей является фракция пыли. Они также имеют низкую скважность, особенно в горизонтах В и ВС. В связи с этим данные почвы отличаются неудовлетворительными водно-физическими свойствами, низкой фильтрационной способностью. Это может привести к застаиванию воды на поверхности почвы, что затрудняет проведение полевых работ.
Реакция луговых почв близка к нейтральной (рН водной суспензии 7,0-7,2), с глубиной в связи с появлением карбонатов она переходит в слабо- и среднещелочную. Сумма поглощенных оснований у этих почв довольно высокая и составляет 34,5 мг-экв./100 г. Поглощающий комплекс насыщен кальцием и магнием; преобладающим является кальций, на долю которого приходится от 65 до 78 %. Незасоленные луговые почвы, к каковым относятся почвы опытного участка, содержат в пределах профиля 0,09-0,15 % легкорастворимых солей, причем в солевом составе преобладают бикарбонаты кальция и магния.
Рост и развитие риса
Кремний необходим для нормального роста и развития надземных органов растений и их корневой системы, о чем свидетельствуют многочисленные исследования (Savant N.K., Shyder G.H., Datnoff L.E., 1997; Алешин Н.Е., 1982; Matichenkov V.V., 1996; Кудинова Л.И., 1974). Согласно их данным, применение кремниевых удобрений, в т.ч. предпосевная обработка семян, способствует не только увеличению количества взошедших семян, но и повышению линейных размеров и массы проростков. Авторами также отмечается увеличение массы корней, их объема и поглощающей поверхности. Кремний улучшает корневое дыхание, в результате чего создаются благоприятные условия для поглощения растениями элементов минерального питания из почвы (Yamaguchi Т., Tsuno Y., Nakano J., Mano P., 1995).
Такие параметры, как линейные размеры надземных органов и корневой системы, накопление ими сухой массы, являются показателями, определяемыми условиями произрастания растений, и позволяют судить об эффективности того или иного агротехнического приема. Бесспорным является тот факт, что хорошо развитые растения, с мощной корневой системой лучше поглощают и утилизируют элементы минерального питания, что, в конечном итоге, положительно сказывается на величине урожайности и качестве продукции. Результаты наших исследований свидетельствуют, что применение предпосевной обработки семян риса кремнием оказывает влияние на рост и развитие растений. В частности, растения с таких вариантов были более высокими по сравнению с контрольными (табл. 6). Так, в фазу кущения разница между ними колебалась от 2,6 до 9,9 см, что составляет 6,4-24,3 % относительно контроля. Следует отметить, что существенных различий по данному показателю между вариантами с применением обработки семян кремнием не выявлено, математически достоверным было лишь воздействие обработки растворами, содержащими 0,75 и 1,00% действующего вещества. Максимальной высоты растения достигали в эту и последующие фазы в варианте Si 0,75 %. В остальных вариантах, хотя и отмечено увеличение линейных размеров растений, но оно не превышает наименьшего существенного различия и было минимальным в варианте Si 0,25 %.
Аналогичная закономерность выявлена и в последующие фазы. Так, в фазу выметывания растения, полученные из семян, обработанных растворами метасиликата кремния, превышали по высоте контрольные на 3,9-7,2 см, а в фазу молочно-восковой спелости зерна - на 4,0-7,2 см или 4,4-8,0 % и 4,3-8,0 % соответственно. Наиболее слабо воздействие обработки, как и в кущение, проявилось в варианте Si 0,25 %, а максимальной высоты растения достигали при использовании 0,75 % раствора. В данные фазы в последнем из названных вариантов наблюдалось математически достоверное превышение в высоте растений над контрольными, а в фазу молочно-восковой спелости зерна - и в варианте Si 1,00%. В остальных случаях хотя, и отмечалось увеличение линейных размеров растений, но оно было несущественным.
Наряду с увеличением высоты растений при предпосевной обработке семян риса кремнием наблюдался и прирост их массы, что проявляется в росте накопления сухого вещества. В частности, в фазу кущения масса одного растения на контрольном варианте составляла 0,97 г, а в вариантах с применением кремния она колебалась от 1,18 до 1,40 г (табл. 7). То есть растения, полученные из семян, обработанных метасиликатом кремния, накапливали на 21,6-44,3 % больше сухого вещества, чем контрольные. Несмотря на столь заметное относительное увеличение данной величины, существенным и практически равнозначным было влияние лишь 0,75 и 1,00 % растворов.
В фазу выметывания преимущество растений, полученных из обработанных кремнием семян, относительно растений с контрольного варианта выражено несколько слабее. Они накапливали сухого вещества на 2,2-8,5 % больше. Максимальной эта величина была в варианте Si 0,75 %. Математически достоверным было влияние, помимо последнего, также 1,00 и 1,25 % растворов. Применение для обработки растворов более низких концентраций кремния хотя и положительно сказалось на накоплении сухого вещества растениями риса, но степень их воздействия была несущественной.
Несколько иная закономерность установлена в фазу молочно-восковой спелости. На данном этапе развития растений риса для всех вариантов с применением кремния отмечена существенная разница по массе сухого вещества не только с контролем, но между ними, исключая варианты с обработкой 0,75 и 1,00 % растворами. Они оказали практически равнозначное влияние и способствовали максимальному накоплению сухого вещества растениями риса. В целом же в эту фазу прирост сухой массы по сравнению с контролем составил 1,04-2,05 г/раст. или 10,1-20,0 %. При сопоставлении данных по высоте и массе сухого вещества растений в фазы выметывания и молочно-восковой спелости обращает на себя внимание следующий факт. Если по первому показателю разница в соответствующих вариантах между названными фазами была незначительной и не превышала 1,3 см (вариант Si 1,00%), то по массе сухого вещества она была существенной. Это относится как к вариантам с применением кремния, так и без такового, и связано с образованием генеративных органов и интенсивным оттоком ассимилятов в формирующиеся зерновки. Однако и в этом случае выражено некоторое преимущество у растений, полученных из обработанных данным элементом семян. Так, если в контрольном варианте масса сухого вещества одного растения в фазу молочно-восковой спелости по сравнению с фазой выметывание увеличилась в 2,29 раза, то в остальных в 2,46-2,53 раза. То есть можно заключить, что темпы накопления сухого вещества у растений в этих вариантах в данный временной отрезок выше, чем на контроле. Так как в период выметывание - молочно-восковая спелость зерна не имеет места рост вегетативных органов, то выявленный факт является свидетельством того, что влияние предпосевной обработки семян прямо или опосредованно проявляется в течение всей вегетации растений и способствует более активному наливу зерна, формированию лучше выполненных зерновок.
Предпосевная обработка семян риса кремнийсодержащими растворами оказывает влияние на рост и развитие растения в целом, то есть не только на формирование его надземных органов, но и корневой системы. А, как известно, состояние корневой системы растений в большой мере определяет условия роста и развития растения в целом. Оно, с одной стороны, определяется условиями среды, в которой формируется растение, и зависит, в первую очередь, от обеспеченности элементами минерального питания. А с другой стороны, от развития корневой системы и эффективности её функционирования зависит удовлетворение потребностей растительного организма в питательных элементах и воде. Помимо этого разветвленная корневая система обеспечивает хорошее закрепление растений в почве. У риса на стадии проростков это снижает риск их гибели в результате волнобоя, а позднее способствует повышению устойчивости к полеганию.
Рост и развитие корневой системы растений характеризуется рядом показателей. В наших экспериментах было изучено образование корней и накопление ими сухого вещества. Результаты полевого опыта свидетельствуют, что предпосевная обработка семян риса растворами метасиликата натрия оказывает влияние на названные показатели, которое выражено в течение всего вегетационного периода растений.
Наиболее активно корнеобразование у риса происходит в период прорастание-кущение, что подтверждается экспериментальными данными. Так, в фазу кущения количество корней на 1 растение в зависимости от варианта опыта колебалось от 72,8 до 84,6 шт. (табл. 8). Минимальным оно было у растений с контрольного варианта. Применение обработки семян кремнием сопровождалось увеличением количества корней на 1,5-11,8 шт./раст. или на 2,1-16,2 % относительно контроля.
Обеспеченность ассимиляционного аппарата фотосинтетическими пигментами
Фотосинтетическая активность растений зависит от содержания, соотношения и состояния пигментов. В поглощении и преобразовании световой энергии в химическую решающую роль выполняет хлорофилл а. Хлорофилл б непосредственного участия в фотосинтезе не принимает. Его функция - поглощение света малой интенсивности, недоступной хлорофиллу а, и передача ему приобретенной при этом энергии, что делает возможным фотосинтез в более широком диапазоне длин волн. Каротиноиды - также обязательный компонент пигментного комплекса растений. Они участвуют в процессах первичного поглощения и межпигментном переносе электромагнитной энергии, тем самым регулируя энергонасыщение хлорофилла. Кроме того, каротиноиды в растениях выполняют функции светофильтров, защищая молекулы хлорофиллов от необратимого фотоокисления, и участвуют в окислительно-восстановительных реакциях фотосинтеза (Рубин Б.А., 1976; Шеуджен А.Х., 1992).
Количество пигментов в растении, в основном, обусловливается генотипическими особенностями, а в пределах нормы реакции генотипа определяется условиями его произрастания, в том числе и обеспеченностью элементами минерального питания (Тур Н.С., 1977; Шеуджен А.Х., Алешин Н.Е., 1996). По мере роста и развития растений риса содержание фотосинтетических пигментов сравнительно быстро достигает максимального уровня и при благоприятных условиях произрастания происходит стабилизация их количества в листьях (Ерыгин П.С., 1981).
В ходе проведенных экспериментов максимальное содержание пигментов в листьях риса нами отмечалось в фазе выметывания (табл. 15). Однако их количество было несущественно выше, чем в фазе кущения. Так, в эту фазу у контрольных растений в листьях содержалось хлорофилла а 126 мг/100 г сырой массы, хлорофилла 6-41, каротиноидов - 62 мг/100 г, а в выметывание соответственно 128, 44 и 64 мг/100 г сырой массы. Таким образом, содержание хлорофилла а возросло на 1,6 %, хлорофилла б - на 7,3 и каротиноидов на 3,2 %. Если учесть, что определение этого параметра проводилось в середине фазы кущения, то можно считать, что к ее концу ассимиляционный аппарат растений уже обеспечен максимально возможным для конкретных условий произрастания количеством фотосинтетических пигментов.
В последующие этапы онтогенеза количество фотосинтетических пигментов в листьях растений риса сокращается. Так, в контрольном варианте содержание хлорофилла а уменьшается на 44 мг/100 г сырой массы, хлорофилла б - на 11, а каротиноидов - на 2 мг/100 г сырой массы или, соответственно, на 34,4, 25,0 и 3,1 %.
Различная обеспеченность растений кремнием отражается на содержании фотосинтетических пигментов. При предпосевной обработке семян кремнием наблюдалось увеличение их содержания по мере повышения концентрации рабочего раствора от 0,25 % до 1,0 %, а затем оно снижалось. Установлен рост количества хлорофилла а на 9,5-30,2 %, хлорофилла б - на 9,8-17,1%, каротиноидов - на 3,2-9,7% в кущение; соответственно на 10,2-31,3 %, 4,5-13,6 % и 1,6-9,4 % в выметывание; на 9,5-50,0 %, 3,0-24,2 %
Обеспеченность растений кремнием влияет не только на содержание фотосинтетических пигментов, но и на интенсивность их накопления. Так, при обработке семян 0,5-0,75 % растворами кремния у растений отмечено не только самое высокое содержание хлорофилла а, но и в период от кущения до выметывания у них наблюдался наибольший прирост его количества -4мг/100г или 2,4-2,7%, в то время как, при других концентрациях -1,4-2,2%.
Влияние обеспеченности растений кремнием на содержание хлорофилла б не столь значительно, как на хлорофилл а, и варианты по этому показателю превышают контроль на 9,8-17,1% в кущение, 4,5-13,6 % в выметывание и 3,0-24,4 % в молочно-восковую спелость. Максимальное в опыте содержание хлорофилла б отмечено при использовании для обработки посевного материала 0,75-1,0%» растворов кремния. Менее концентрированные растворы дают меньший эффект, а более высокие, по всей вероятности, вредны для растений, о чем свидетельствует снижение содержания этого пигмента в растениях.
Обеспеченность растений кремнием влияет и на темпы синтеза хлорофилла б, однако четкой стабильной связи нами не установлено. Так, по приросту количества хлорофилла б от кущения до выметывания варианты располагались в следующей последовательности: 1 % Si - 2,1 %, 0,25 % Si -2,2 %, 0,75 % Si - 4,2 %, 0,5 % Si и 1,25 % Si - 6,5 %, а больше всего - 7,3 %, в контроле.
Влияние обработки семян кремнием на каротиноиды аналогично с ее воздействием на хлорофиллы а и б. Уже в кущение их содержание в листьях растений риса практически достигает максимума, хотя к выметыванию оно еще повышается на 1,5-3,3 %. Наибольшая масса каротиноидов обнаружена у растений из семян, обработанных 0,75 и 1,0 % растворами кремния. В кущение у них содержание каротиноидов превышало таковое у контрольных растений на 9,7 %, в выметывание - на 9,4 и 7,8 %, в молочно-восковую спелость зерна - на 7,6 и 6,1 % соответственно.
Фотосинтетические пигменты со временем разрушаются. В начале вегетации их синтез преобладает над деструкцией, вследствие чего их количество повышается и достигает максимума, детерминированного генотипом. К концу вегетационного периода наблюдается сокращение количества пигментов, что связывают с деструкцией хлорофиллов и частичной транспортировкой изомеров в репродуктивные органы (ЧиковВ.И., 1987).
Анализируя динамику содержания хлорофилла а, следует отметить, что в зависимости от обеспеченности растений кремнием к молочно-восковой спелости зерна оно уменьшается на 23-49 мг/100 г сырой массы. При этом, чем выше концентрация рабочего раствора для обработки, тем в меньшей степени снижается содержание хлорофилла а. Исключение составлял вариант обработки 0,25 % раствором. У растений из таких семян к молочно-восковой спелости зерна содержание хлорофилла а сокращалось на 49 мг/100 г сырой массы по сравнению с фазой выметывания. Однако если рассматривать относительное сокращение обеспеченности растений этим пигментом, то наблюдается стабильная зависимость содержания хлорофилла а от концентрации рабочего раствора. При обработке 0,25 % раствором и в контроле, т. е. при самой низкой обеспеченности растений кремнием, количество хлорофилла а снижалось на 34,8 и 34,4 % соответственно.
