Содержание к диссертации
Введение
I. Обзор литературы 6
1.1. Общие сведения об элементе 6
1.2. Необходимость в никеле высших и низших растений 8
1.3. Содержание никеля в растениях 14
1.4. Токсичность никеля для растений 25
1.5. Особенности накопления и распределения никеля в некоторых растениях 34
1.6. Взаимодействие никеля с другими макро- и микроэлементами 40
1.7. Некорневое поступление никеля в растения 46
1.8. Потребность в никеле животных и человека и патологии, возникающие при его избытке 50
II. Экспериментальная часть 56
Объекты и методы исследований 57
Результаты исследований и их обсуждение 65
2.1. Накопление никеля некоторыми сельскохозяйственными культурами при разных уровнях его содержания в почве 65
2.2. Особенности накопления и распределения никеля в разных сортаховса 80
2.3. Влияние известкования на накопление и распределение никеля в растениях овса в динамике 89
2.4. Накопление и распределение никеля в растениях фасоли в динамике 106
2.4.1. Эксперимент в почвенной культуре 107
2.4.2. Эксперимент в водной культуре 116
2.5. Накопление и распределение никеля в растениях овса и ячменя после некорневой обработки 125
2.6. Субклеточная локализация никеля в различных органах растений фасоли и овса 142
Выводы 148
Список литературы 151
Приложения 179
- Необходимость в никеле высших и низших растений
- Особенности накопления и распределения никеля в некоторых растениях
- Накопление никеля некоторыми сельскохозяйственными культурами при разных уровнях его содержания в почве
- Накопление и распределение никеля в растениях овса и ячменя после некорневой обработки
Введение к работе
Никель (Ni) - элемент VIII группы периодической системы, которому, наряду с другими металлами, обладающими высокой биологической активностью, уделяется большое внимание исследователей. Никель является довольно распространенным элементом как в земной коре, так и в различных компонентах биосферы. Его содержание в растениях в обычных условиях редко превышает 10 мг/кг, однако в некоторых растениях - эндемиках, произрастающих на богатых Ni серпентинитовых почвах, оно может достигать 5000 и более мг/кг без проявления признаков токсикоза [100,137]. Фундаментальные работы о функциях никеля в растительном метаболизме, различных аспектах его поступления и накопления в растениях были опубликованы в разное время Dixon, 1975; Hutchinson, 1981; Welch, 1981; Eskew, 1984; Brown, 1987; Gerendas, 1999. Одни исследователи рассматривают никель ак микроэлемент, другие - как опасный токсикант. В пользу первого представления свидетельствуют доказанная необходимость в никеле низших растений и животных, а также многочисленные сообщения о стимулировании данным элементом в диапазоне низких концентраций многих физиологических процессов и у высших растений. Однако вопрос о необходимости для растений никеля до настоящего времени считается нерешенным, поскольку потребность в нем растений для полного прохождения жизненного цикла чрезвычайно мала и экспериментально установлена лишь для ограниченного числа видов. С другой стороны, Ni -типичный функциональный элемент, так как входит в состав растительного фермента уреазы, катализирующего расщепление мочевины до аммиака, предотвращая ее накопление в токсичных концентрациях, а попытки заменить никель в уреазе другими элементами не увенчались успехом. На основании этого большинство исследователей с некоторыми поправками к закону Арнона признают за никелем статус необходимого элемента для высших растений. В то же время в условиях сложной экологической ситуации, как справедливо отмечают многие исследователи, гораздо более актуальной является проблема избыточного поступления Ni во все звенья экосистемы. По некоторым оценкам, в результате деятельности человека около 470 тыс. т этого элемента ежегодно поступает в окружающую среду во всем мире, причем антропогенные эмиссии никеля в 3,5 раза превышают естественные [194,202]. Кроме рассеивания промышленных выбросов через атмосферу, загрязнение никелем пахотных почв и сельскохозяйственных культур происходит вследствие применения осадков сточных вод и различных отходов (шлаков, шламов). В результате происходит активное поступление и увеличение накопления данного элемента растениями по сравнению с его уровнем в условиях экологически оптимальной среды. Например, отмечено концентрирование данного элемента в семенах бобовых и некоторых других культур (Cataldo, 1978, 1988; Horak, 1985; Ягодин, 1994), что сопряжено с опасностью его попадания в компоненты экосистем и перемещения по пищевым цепям. Особенно велика вероятность высокой аккумуляции Ni в культурах при использовании в сельскохозяйственном обороте почв с низким уровнем плодородия и повышенной кислотностью. При этом величина накопления никеля растениями колеблется в широких пределах и в значительной степени определяется видом растения. Так, в индустриальных районах Европы накопление никеля луговыми травами, салатом и некоторыми пропашными культурами (кукуруза, свекла) оказалось в среднем в 10 раз выше, чем в незагрязненных районах, хотя в зерне ячменя и клубнях картофеля различия в накоплении элемента были незначительными [241]. Таким образом, знание особенностей накопления и распределения никеля в сельскохозяйственных культурах позволит грамотно проводить сертификацию продукции и своевременно принимать меры для предотвращения попадания данного элемента в продукты питания и корма. Особый интерес в этой связи представляет регион Москвы и Московской области, поскольку установлено, что в некоторых видах растениеводческой продукции Подмосковья концентрации Cd, Ni, Hg и Сг выше их ПДК.
В настоящей диссертации сделана попытка исследовать некоторые аспекты накопления и распределения никеля по органам ряда сельскохозяйственных культур, выращиваемых в Нечерноземной зоне, при различном уровне загрязнения данным элементом почвы и воздуха с учетом величины почвенной кислотности и стадии развития, а также определить возможные причины высокой аккумуляции никеля отдельными культурами.
Необходимость в никеле высших и низших растений
Не все элементы, обнаруженные в растительных тканях, считаются необходимыми. До настоящего времени используют критерии необходимости элементов, которые были разработаны Арноном и Стаутом в 1939 году [цит. по 190]: элемент является необходимым, если: 1) при его отсутствии в среде произрастания растения не могут завершить свой жизненный цикл; 2) элемент является составной частью важного растительного соединения или метаболита; 3) его функцию не может выполнять другой минеральный элемент. Первый критерий в отношении никеля является, по-видимому, ключевым в вопросе, почему до настоящего времени никель так и не был отнесен к необходимым элементам для высших растений. Более того, именно этот критерий нередко считается более важным, чем остальные. Например, бор был отнесен к необходимым элементам в 1923 году вследствие установления фактов гибели растений, вызванных его дефицитом, хотя функция бора оставалась до конца не выясненной еще в течение нескольких десятилетий [141]. Функция никеля, напротив, была хорошо известна до того, как его незаменимая роль в способности растений завершить свой жизненный цикл была впервые продемонстрирована в 1987 году Brown et al. на примере растений ячменя. При проращивании семян с содержанием никеля от 40 до 80 нг/г сухого вещества на бидистилляте с содержанием никеля 30 нг/л скорость прорастания снижалась на 50% [103]. Семена, содержащие 30 нг№ на 1 г сухого вещества, были нежизнеспособными. По данным Brown et al. (1987), при выращивании растений ячменя из семян с недостаточным содержанием никеля масса корней и стеблей снижалась примерно на 30%. Сделано заключение о том, что недостаток никеля приводит к нарушению метаболизма азота, изменению концентраций малага и аминокислот в растениях ячменя [102,118]. Отсутствиє или низкое содержание никеля часто сопровождалось снижением концентраций железа ниже критического уровня, а также значительным (в 15 -20 раз) накоплением азота мочевины в кончиках листьев, что, по всей видимости, являлось причиной возникновения хлорозов и некрозов [104,118,129]. Тома и др. (1980) отмечают, что дефицит никеля в почве вызывает специфические заболевания растений, снижает урожай, ухудшает его качество. Таким образом, потребность растений в никеле очень низка, на основании чего Asher (1991) предложил считать его, как и молибден, ультрамикроэлементом.
В литературе существует большое количество сообщений о положительном влиянии микродоз никеля на рост и ферментативную активность растений. Так, Mcllveen et al. (1994) приводят данные о том, что никель активизирует полифенол оксидазу, В-амилазу, аргиназу, тирозиназу, 5-дифосфаткарбоксилазу и ряд других ферментов. Авторы также отмечают, что никель способен стимулировать фермент каталазу в огурце, фасоли, ячмене, кукурузе, овсе и подсолнечнике. Есть указания, что никель является стабилизирующим фактором для антоциановых пигментов, действие которого связано с резким активированием аскорбинат- и фенолоксидаз. На примере злаковых растений получены данные о положительном влиянии никеля на активность нитратредуктазы [82]. Внесение в почву под люцерну 3 - 9 мг Ni/кг повышало активность аскорбиноксидазы, пероксидазы и каталазы, что свидетельствует об улучшении обмена веществ, и, в конечном счете, приводило к повышению урожая культуры на 10 - 27%, содержания каротинов - на 17 — 29% и суммы Сахаров - в 1,2 - 1,8 раза [50].
Естественным следствием стимулирующего действия никеля на активность растительных ферментных систем является положительное влияние микродоз элемента на рост и развитие растений. На нефитотоксичных уровнях, согласно экспериментальным данным целого ряда авторов, никель способен увеличивать урожай многих культур. Еще в 1915 году были даны рекомендации по использованию очень разбавленного раствора никеля в качестве стимулятора роста китайской конопли. Установлено положительное влияние никеля в низких концентрациях на урожай пшеницы, картофеля и фасоли (при некорневом внесении), перца и томата, винограда. Опрыскивание растений хлопка раствором NiSC 4 (234,8 мг/кг) увеличивало количество почек, цветков и скорость образования семенных коробочек, содержание масла возросло на 4,6% [197].
Широко описаны эксперименты с замачиванием семян различных культур в растворах с низкой концентрацией никеля. Обнаружено благоприятное воздействие никеля при замачивании семян на рост и развитие тимофеевки, гороха, фасоли, белого люпина, сои, хлопка, вигны, а также увеличение содержания хлорофилла у кукурузы, овса и картофеля [34,197,236,237]. При низких концентрациях никеля наблюдалась мобилизация азота и фосфора в ткани проростка из семядолей [236,237]. Предпосевная обработка зерна пшеницы раствором NiS04 в диапазоне концентраций 2,63-Ю-5- 26,3 мг/кг привела к изгибу колеоптиля и удлинению второстепенных корней всходов. Такое воздействие никеля сравнимо с эффектами, которые являются следствием обработки гормонами. В этой связи представляет интерес работа Bushnell по задержанию старения листьев [цит. по 82]. Нанесение на срезанные жел-теющие листья солей никеля (1-10" М) было сходно с действием кинетина и бензимидазола, предотвращающих пожелтение. На несрезанных листьях соли никеля, в отличие от кинетина, не задерживали пожелтения, но снижали убыль азота.
Однако, по мнению ряда авторов, стимулирующее воздействие никеля на нефитотоксичных уровнях не может быть рассмотрено в качестве доказательства его необходимости, поскольку подобная стимуляция роста установлена и для ряда других элементов (палладий, платина, родий), которые не отнесены к необходимым [234].
Особенности накопления и распределения никеля в некоторых растениях
Накопление и распределение элементов в растениях определяются многими факторами: химическими свойствами и биологической ролью элемента в растительном организме, уровнем его биофильности и концентрациями в среде выращивания, видом и сортом растения, наличием у него нескольких механизмов поглощения, спецификой биохимических процессов в разных частях растения [44,60,78,194]. Следовательно, распределение по органам элементов в пределах одного и того же растения, так же как концентрация одного и того же элемента в растениях разных видов, будут неравномерными. Кроме того, в последние годы на условия и характер поступления и распределения элементов в растениях все более значительное влияние оказывают антропогенные факторы. Однако обширный экспериментальный материал свидетельствует о том, что распределение различных металлов по органам растений в целом характеризуется повышенной их аккумуляцией в корнях, затем в вегетативных и, в меньшей степени, в генеративных органах [30,94,96,111,156,158,168,170,175,187,189,230,251,253,257,259]. Так, никель локализовался как в корнях, так и в надземной части сорго лимонного, однако в корнях его было больше. Поступление никеля в надземную часть ячменя, пшеницы, редьки и перца, выращиваемых на загрязненных этим элементом почвах, задерживалось. Данный элемент концентрировался больше в листьях, чем в корнях моркови [20,38,44,60,130,164,186,238]. Таким образом, разные культуры обладают способностью аккумулировать никель либо в надземной части, либо в корнях, что определяет характер накопления и распределения в них никеля. По данным Guo et al. (1995), в ксилемном соке данный элемент может иметь различную форму связи в зависимости от вида растения, что оказывает непосредственное влияние на его транспорт из корней в надземную часть. Дальнейшее перераспределение никеля по органам, по мнению авторов, имеет второстепенное значение. Так, большая часть никеля, связанного с низкомолекулярными кислотами, была обнаружена в корнях фасоли (46,5%), чем кукурузы (28,4%), что соответствовало характеру его распределения в этих культурах: в фасоли никель легко передвигался из корней к надземным органам, тогда как в кукурузе абсолютное большинство элемента оставалось в корнях.
По способности накапливать никель Тихомиров и др. (1987) разделили некоторые сельскохозяйственные культуры на две группы. В первую группу с относительно низким накоплением никеля в урожае вошли зерновые культуры - пшеница, ячмень, рожь, во вторую (с высоким накоплением) - бобовые и овес. Последних авторы относят к практически безбарьерным по отношению к накоплению никеля биообъектам. Так, у дикорастущих бобовых растений коэффициент накопления никеля (цветки : почва) колебался от 6 до 18,5, при этом в корнях иногда его содержание было меньше, чем в надземной массе, или несколько больше, но никогда не превышало содержания этого элемента в цветках [84]. Накопление никеля в цветках, затем в молодых листовых пластинках, стеблях обнаружено также у растений овса, причем чем моложе орган, тем больше в нем никеля (табл. 4) [24,186]. При сильном повреждении растений наибольшее содержание никеля отмечалось в старых листьях, затем в верхней части стеблей и в цветах. Таким образом, вопреки действию механизма защиты основных метаболических центров от избытка ионов [9,28], бобовые культуры и овес аккумулируют никель в больших концентрациях в корнях и репродуктивных органах [24,31,71,101,128,166,192].
По данным Калинина (1994), овес обладает избирательной способностью к накоплению никеля и его содержание может достигать 4,0 - 5,5 и более мг/кг зерна, тогда как в зерне пшеницы, ячменя и озимой ржи колеблется от 0,5 до 0,8 мг/кг. Так, в модельном вегетационно-полевом опыте при внесении в почву сульфата никеля содержание этого элемента достигало 17,2 в зерне, в корневой системе - 56,4 мг/кг сухой массы, причем концентрация никеля была выше в зерне в 1,5 - 9,7 раза, чем в соломе, а в корнях - в 2,6 -20,6 раз, чем в зерне [31]. Аналогичные результаты представлены Poulik [214]. При внесении в почву 56 мг/кг никеля в виде хлорида в зерне овса было обнаружено почти 89% от поступившего в растения, тогда как в контрольном варианте - 77,4%. Содержание никеля в зерне овса превышало допустимые значения.
Известкование почвы снижало количество никеля в зерне овса примерно в 6 раз, в корнях - в 2 раза (табл. 5). На фоне известкования отмечалось уменьшение соотношения между количеством никеля в зерне и соломе примерно в 1,2 - 1,5 раза [31]. По данным Ягодина и др. (1994), в полевых опытах (Московская область) выявлено значительное колебание в содержании никеля в основной и побочной продукции зерновых культур: зерне озимой пшеницы - 1,30 - 1,98, ячменя — 0,8 - 2,26, овса - 2,21 - 6,46 мг/кг; в соломе, соответственно, - 1,30 -3,42; 1,11 - 2,80; 1,85 - 3,93 мг/кг (табл. 6). На неокультуренной почве с рН
Накопление никеля некоторыми сельскохозяйственными культурами при разных уровнях его содержания в почве
Таким образом, среди изученных культур бобовые, гречиха и овес аккумулировали никель в наибольшей степени, однако характер распределения элемента по органам, т.е. доля каждого органа в общем выносе, оказалась различной. Относительно высокий вынос никеля гречихой сформировался приблизительно в равной степени за счет листьев и соцветий - в вариантах 1 - 4, однако в варианте с наибольшей дозой никеля его накопление в соцветиях, а также в корнях, почти не изменялось, а увеличение общего выноса осуществлялось, главным образом, за счет вегетативных органов (рис. 2). В результате в данном варианте вынос элемента листьями и стеблями составил 55% от общего, тогда как в соцветиях и корнях - 26 и 19%, соответственно. В отличие от гречихи, а также других культур, основная часть Ni, поступившего в растения люпина, фасоли и овса, приходилась на генеративные органы и составляла 43 - 53, 67 - 78 и 57 - 83%) от общего выноса, соответственно. При этом уже в контрольном варианте абсолютная величина выноса элемента семенами люпина была в 4,6 и 6,8 раза меньше, чем семенами фасоли и зерном овса, соответственно, тогда как у последних в сопоставимых условиях значительных различий между показателями выноса никеля генеративными органами не наблюдалось. В то же время характер распределения никеля по органам у изученных представителей бобовых был схожим и характеризовался низкими значениями его выноса вегетативными органами, а у люпина и корнями. При увеличении дозы никеля до 5 мг/кг почвы вынос этого элемента листьями и стеблями у обеих культур либо не изменялся, либо повышался всего на 0,01 — 0,03 мг/сосуд, в то время как накопление никеля генеративными органами с увеличением его дозы в среде произрастания последовательно возрастало - на 0,11 и 0,40 мг/сосуд у люпина и фасоли, соответственно. Лишь в варианте с наибольшей дозой элемента накопление его генеративными органами продолжало возрастать, однако доля никеля в них у обеих культур по сравнению с предыдущими вариантами снизилась и составила 43 - 71% от общего; одновременно происходило заметное увеличение его выноса: у люпина - в листьях и стеблях, у фасоли - в корнях. По-разному осуществлялось и накопление никеля в створках: вынос элемента створками фасоли с 1 по 4 вариант не зависел от его уровня в почве и на долю Ni в этом органе, как и в листьях и стеблях, приходилось лишь 2 — 6% от общего его количества в растениях, в то время как у люпина этот показатель был заметно выше и составлял 18 - 24%, что как в абсолютном, так и в относительном выражении выше, чем в листьях, стеблях и корнях данной культуры. Доля никеля в семенах и створках люпина приближалась к аналогичному показателю в семенах фасоли, а в вариантах 3-5 даже не достигала ее.
Среди изученных культур рапс, как было показано ранее, оказался на 5-м месте по уровню накопления никеля в своих органах. Наибольшим содержанием никеля в растениях рапса отличались корни: концентрация элемента в них была в 1,7 - 3,3 и 1,5 - 4,1 раза выше, чем в листьях и семенах, соответственно. Однако вследствие невысокого накопления биологической массы корней данной культуры только в контрольном варианте вынос никеля корнями оказался выше его выноса вегетативными органами и семенами. В варианте 2 количество элемента в корнях, стеблях и семенах было одинаковым, а в последующих вариантах - ниже, чем в семенах. В наибольшей степени накопление элемента с увеличением дозы никеля в почве повышалось в семенах и створках - на 0,09 и 0,07 мг/сосуд с 1 по 5 вариант, соответственно, в то время как в вегетативных органах и корнях - на 0,04 - 0,05 мг/сосуд. Несмотря на это, характер распределения никеля по органам растений рапса, начиная с варианта 2,5 MrNi/кг почвы, почти не изменялся: наибольшая доля никеля от общего его выноса приходилась на семена и створки - 28 и 21 -24%, соответственно, около 20% - на корни и 12 - 16% - на листья и стебли. По общим показателям выноса всеми органами рапс приближался к люпину, у этих культур близки как абсолютные, так и относительные показатели выноса никеля створками и листьями. Отличие же между ними состоит в том, что у рапса большая часть никеля от общего накапливалась в корнях и стеблях, и вдвое меньшая - в семенах.
Еще ниже, чем рапс, в ряду распределения культур по степени накопления никеля находится лен - культура, у которой вегетативная масса составляет около 83% от общего накопления биомассы, причем лишь 2-3% приходится на корни (рис. 1). Поэтому, несмотря на тот факт, что содержание никеля в корнях данной культуры оказалось в 2,2 - 5,7 и 1,6 - 2,0 раза выше, чем в вегетативных органах и семенах, соответственно, характер распределения элемента по органам на основе расчетных показателей выноса был другим: 59 - 78% никеля от общего поступило в листья и стебли, 16 -28% - в семена и лишь 6 - 10% - в корни (рис. 2). В отличие от всех других культур, увеличение поступления никеля в семена льна при возрастании его содержания в почве осуществлялось довольно медленно (с 0,01 до 0,05 мг/сосуд), в результате чего доля элемента в этом органе от общего его выноса к 5 варианту снизилась. Аналогичная закономерность наблюдалась также с 1 по 3 вариант в вегетативной массе, что в целом отразилось и на слабо отличающихся показателях общего выноса. При внесении экзогенного никеля в дозе 5 мг/кг почвы его вынос листьями и стеблями скачкообразно повысился в 3 раза по сравнению с предыдущим вариантом и далее продолжал возрастать. Накопление изучаемого элемента в корнях постепенно нарастало до 4 варианта, а при максимальной дозе Ni в почве произошло двукратное увеличение этого показателя.
Накопление и распределение никеля в растениях овса и ячменя после некорневой обработки
Так, максимум накопления никеля в надземной массе и корнях приходился на фазу колошения или несколько позже, а затем вынос элемента из почвы снижался. Как отмечает Леопольд (1968), к моменту достижения зерном овса 25% своей окончательной величины поглощение растением азота и фосфора из почвы на 90% заканчивается, и генеративные органы снабжаются этими элементами, главным образом, за счет их перераспределения, что удалось установить и по отношению к никелю в наших экспериментах. В период формирования генеративных органов наблюдалось, однако в разное время и с различной интенсивностью в зависимости от варианта, перераспределение в них никеля из соломы и корней, а в условиях кислой почвы и отток элемента из надземной части к моменту полного созревания. Согласно данным Вильямса [цит. по 40], в период появления соцветий овса из корней и листьев оттекают значительные количества азота, который накапливается в соцветиях. На несколько более поздней стадии в соцветия перемещается также азот из стебля и содержание в нем этого элемента, соответственно, падает. Из стареющих листьев пшеницы, например, выводится до 85% азота и до 90% фосфора [цит. по 40]. Таким образом, полученные нами результаты подтверждают предположение о том, что никель чрезвычайно подвижен и способен легко передвигаться не только по ксилеме, но и по флоэме как к генеративным органам, так и к корням (в условиях повышенной кислотности почвы) на заключительных этапах развития растений овса. Потери этого элемента к концу вегетации связаны, вероятно, во-первых, с трудностью учета массы корней на данной стадии развития, когда значительная их часть уже отмерла, а во-вторых, не исключено выделение никеля через корни к фазе полной спелости, в чем снова, по-видимому, проявляется его сходство с макроэлементами. Явления периодичного выделения ионов корнями растений установлены для таких высокоподвижных элементов минерального питания, как азот, фосфор и калий, причем исследователями отмечается роль фазы развития растений в этом процессе [5,48,55]. Так, показано, что после цветения процесс выделения идет интенсивнее, чем до цветения [15,55]. Кроме того, ингибиторы дыхания и другие неблагоприятные условия усиливали выделительную функцию корней, на основании чего А.В. Петербургским (1971) был сделан вывод о том, что выделение обусловлено не только нормальными, но и патологическими явлениями в процессе роста различных культур.
Особенности накопления и распределения никеля, выявленные в условиях кислой и известкованной почвы, позволили прийти к следующим выводам. Известкование значительно снизило поступление никеля в растения овса, причем чем выше содержание элемента в почве, тем ярче проявлялся этот эффект. Кроме того, ионы кальция, по всей видимости, изменяли как скорость, так и направленность процессов перемещения никеля внутри растений, так что, исходя из полученных данных, заметного его оттока из надземных органов, как это было на кислой почве, не наблюдалось. В итоге накопление элемента зерном на известкованном фоне оказалось не только не ниже, но даже выше, чем на неизвесткованном, и уже в контрольном варианте превышало установленные ПДК для основных продуктов питания (0,1 - 0,5 мг/кг сухой массы) [29].
Общеизвестным фактом является то, что уровень накопления тяжелых металлов в репродуктивных органах значительно ниже, чем в вегетативных. Это является эволюционным приспособлением для сохранения гено-типических пропорций химических элементов у будущего проростка, способствуя тем самым передаче информации о видовых особенностях элементного химического состава [9,28]. Таким образом, репродуктивные органы являются наиболее стабильной в химическом отношении частью растения. В то же время соотношение элементов в растениях определяется их биологическими особенностями, физиологической ролью элемента, его содержанием в почве и доступностью для растений [45,60,81]. Так, по данным разных исследователей и результатам наших экспериментов такая культура, как овес, обладает способностью к преимущественному накоплению никеля именно в генеративных органах. Кроме того, увеличение концентрации элемента в почвенном растворе приводит к повышению его содержания не только в вегетативной массе, но и в зерне, что не характерно для большинства других элементов [101]. По данным некоторых авторов и результатам опыта 1, аналогичной способностью к концентрированию никеля в генеративных органах обладают также бобовые культуры [71]. Например, 78% никеля, транспортированного из корней в надземную часть растений сои, было обнаружено в семенах (главным образом, в семядолях) [112]. В других исследованиях установлено, что никель чрезвычайно мобилен и легко транспортировался из верхушек листьев гороха в аккумулирующие ткани по флоэме [146,199]. Аналогичный вывод был сделан не только в отношении бобовых, но и растений других видов.
Как было показано выше, наибольшее накопление никеля в растениях овса наблюдалось к фазе молочной спелости, а затем его концентрация снижалась. Поэтому представляло большой интерес проверить это положение на культуре другого семейства, в частности на фасоли, которая, согласно данным опыта 1, занимала второе место после овса по величине накопления никеля, и, как и овес, аккумулировала большую часть поступившего в растения элемента в генеративных органах. На основании этого были проведены опыты с растениями фасоли в почвенной (опыт 4) водной (опыт 5) культуре.
