Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Влияние физиологических и биологических особенностей растительного материала и факторов окружающей среды на черенкование роз 7
1.1. Влияние физиологических и биологических особенностей растительного материала на черенкование роз 7
1.1.1. Физиологические основы черенкования растений 7
1.1.2. Биологические факторы, влияющие на укоренение черенков роз... 9
1.2. Влияние факторов окружающей среды на укоренение черенков роз 15
1.2.1. Влияние факторов внешней среды на укоренение черенков роз... 15
1.2.2. Укоренение роз на различных видах субстрата 17
1.3. Влияние регуляторов роста на процесс ризогенеза 23
1.3.1. Физиологические изменения в тканях растений при применении стимуляторов роста 23
1.3.2. Влияние стимуляторов роста (ауксинов) на укоренение черенков 24
1.3.3. Применение малоизученных препаратов для стимуляции укоренения черенков роз 28
1.4. Участие микроорганизмов в укоренении черенков 29
1.4.1. Поражение черенков при укоренении фитопатогенными микроорганизмами и способы профилактики болезней 29
1.4.2. Условия питания растений и их устойчивость к поражению фитопатогенными микроорганизмами 31
1.5. Потребность роз в питательных элементах 33
1.5.1. Влияние макро- и микроэлементов на физиологические процессы в розах 33
1.5.2. Содержание основных питательных элементов в корнесобственных розах 35
1.5.3. Оптимальное содержание основных питательных элементов в розах 39
1.5.4. Оптимальное содержание питательных элементов в грунтах под розами и потребность цветов в удобрениях 42
1.5.5. Влияние питательных элементов на укоренение черенков 45
Глава 2. Объекты и методы исследования 53
2.1. Объекты исследования 53
2.2. Методы исследования 56
2.2.1. Агрохимические методы 56
2.2.2. Микробиологические методы 57
Глава 3. Результаты укоренения черенков роз в герметично закрывающихся пакетах с замком ZIP-LOCK. 60
3.1. Условия укоренения черенков роз в герметично закрывающихся пакетах 60
3.2. Укоренение черенков роз 61
3.3. Поражение черенков роз фитопатогенными инфекциями при их укоренении 63
Глава 4. Агрохимическая и микробиологическая характеристика грунта 68
4.1. Агрохимическая характеристика грунта до укоренения 68
4.2. Агрохимическая характеристика грунта после укоренения. 69
4.2.1. Содержание минеральных форм азота в грунтах ТПВ и ТП после укоренения 69
4.2.2. Изменение кислотности в грунте после укоренения черенков 73
4.2.3. Изменение содержания водорастворимого фосфора и калия в грунте после укоренения черенков 74
4.2.4. Изменение содержания органического вещества в грунте после укоренения черенков 76
4.3. Микробиологическая характеристика грунта 78
Глава 5. Содержание питательных элементов в черенках роз до и после укоренения 85
5.1. Содержание основных питательных элементов в черенках роз (2005 г.) 85
5.2. Содержание основных питательных элементов в черенках до и после укоренения (2006 г.) 86
5.3. Содержание основных питательных элементов в черенках до и после укоренения (2007 г.) 89
Выводы 93
Список литературы 95
Приложения 112
- Физиологические основы черенкования растений
- Условия питания растений и их устойчивость к поражению фитопатогенными микроорганизмами
- Поражение черенков роз фитопатогенными инфекциями при их укоренении
- Содержание минеральных форм азота в грунтах ТПВ и ТП после укоренения
Введение к работе
Вегетативное размножение роз методом зеленного черенкования широко распространено в садоводстве. Укоренение черенков этой декоративной культуры изучается с начала XX века многими исследователями [Турецкая, 1961], и авторами показано, что оно зависит от многих факторов, таких как влажность и температура окружающей среды, возраст маточного растения, сроки черенкования, длина черенка и присутствие на нем листьев, сортовые особенности роз, состав грунта, обработка черенков стимуляторами роста и другое [Мороз, 1985; Сивутха, 2002; Зорина, 2000; Талалуева и др., 1990; Захарчук, 2003 и др.].
Несмотря на давнее изучение и использование зеленного черенкования, до сих пор существует ряд проблем при применении этой технологии для закрытого грунта. Часто процент укоренения черенков в тепличных хозяйствах составляет менее 50% [Pemberton, 1986]. Такие низкие показатели могут быть связаны с поражением черенков фитопатогенными микроорганизмами [Талалуева, Маяцкий, 1989]. Высокая влажность воздуха и повышенная температура, которые требуются для образования корней роз, и наличие среза у черенка способствуют развитию микромицетов-фитопатогенов, таких как Phytophora cactorum, Fusarium oxyspomm, Fusarium solani, Alternaria sp., Botrytis sp., Cylindrocladium sp. и др. [Скалий, Самощенков, 2002; Sanftleben, 1986].
Еще одной причиной низкой укореняемости может быть несбалансированный состав и высокие концентрации основных питательных элементов и органического вещества в тепличном грунте. С одной стороны, несбалансированное соотношение основных питательных элементов может приводить к замедлению роста корней и надземной части черенков. С другой стороны, высокие концентрации биогенов, по некоторым данным [Роу-Даттон, 1962, Гвасалия, Алексеева, 1972, Даньков, Мелешин, 1983, Скалий, Самощенков, 2002] угнетают рост новообразующихся корней. В наибольшей
степени это относится к повышенному содержанию азота, который способствует увеличению поражения черенков фитопатогенными микроорганизмами. Особенности питания черенков роз другими необходимыми макроэлементами (фосфора и калия) в аспекте повышения их устойчивости к заболеваниям остается не изученным, что определяет актуальность данной работы.
В связи с этим, целью нашей работы было исследование влияния режима питания черенков роз, их обработок стимулятором роста и биологическим препаратом на укоренение и поступление в ткани растений основных питательных элементов.
В соответствии с поставленной целью решали следующие задачи:
1. Разработка условий укоренения черенков в закрытых
полиэтиленовых пакетах.
Оптимизация состава грунта для обеспечения черенков роз элементами питания в процессе ризогенеза.
Изучение возможности обработок черенков роз микробными препаратами и регуляторами роста для развития их корневой системы и надземной биомассы.
Научная новизна Впервые проведено изучение укоренения черенков роз в герметично закрывающихся пакетах. Исследовано поглощение основных питательных элементов (N, Р, К) растениями на первых этапах укоренения. Показано, что высокие концентрации основных биогенных элементов (NO3" — 210 мг/100 г и Р2О5- 54,2 мг/100 г) и органического вещества (50%) в грунте в соответствии с градациями обеспеченности не оказывают отрицательного влияния на процесс ризогенеза. Изучено влияние культуры микроорганизмов Alcaligenes sp. на устойчивость черенков к фитопатогенным микроорганизмам, а также микробиологические процессы в грунте, происходящие при данном способе укоренения.
Практическая значимость
Результаты данной работы могут быть использованы в садоводческих хозяйствах для укоренения роз. В результате исследований было показано, что процент укоренения черенков роз в герметично закрывающихся пакетах с замком ZIP-LOCK составляет около 90%, в то время как в тепличных хозяйствах это количество составляет менее 50%.
На основе проведенной работы разработана инструкция по укоренению черенков роз в герметично закрывающихся пакетах для Ульяновского совхоза декоративного садоводства, получен акт о внедрении результатов диссертационной работы.
Физиологические основы черенкования растений
Для укоренения используют стеблевые, корневые и листовые черенки. Наибольшее распространение получило размножение стеблевыми черенками. Последние делят на две группы: зелёные и деревянистые. "Зелёное черенкование" является самым распространённым способом вегетативного размножения. Зелёные черенки имеют два основных отличия от деревянистых: отсутствие заранее заложенных корневых зачатков и бедность питательными веществами. Поэтому для обеспечения фотосинтетических процессов, с целью выработки органических веществ их укореняют с листьями [Турецкая, 1961].
При срезке у основания черенка выступает клеточный сок из разорванных тканей. Вследствие ранений в уцелевших клетках, расположенных у основания срезов, повышается проницаемость плазмы, благодаря чему пространства между ними заполняются клеточным соком. Этот сок содержит дыхательные хромогены и жиры, при соприкосновении с воздухом он быстро окисляется, образуя на поверхности среза тонкую защитную субериновую плёнку. Под ней постепенно появляется пробковый слой, который является более упругим, чем субериновая плёнка. На верхнем срезе плёнка не образуется, клеточный сок втягивается внутрь стебля, верхняя часть которого выше листовой почки подсыхает [Кренке, 1928; Кренке, 1950; Simon, 1908; Pristley, Swingle, 1929; Северова, 1958].
Вследствие разрастания вновь возникших клеток защитная плёнка разрывается и образуется нарост, который принято называть каллусом. Для лучшего образования каллуса необходимо наличие либо достаточного количества питательных веществ в черенке, либо условий, благоприятствующих ассимиляции. Стоит отметить, что появление каллуса не всегда ведёт к образованию корней. Часто корни образуются не из него. Но в то же время черенки с каллусами без корней могут жить достаточно долго, тогда как черенки, не образовавшие ни каллусов, ни корней, быстро погибают [Турецкая, 1961; Комиссаров, 1964]. Каллус изолирует места ранения и этим придает черенкам большую устойчивость к неблагоприятным факторам среды и болезнетворным микроорганизмам, что облегчает уход за черенками и положительно влияет на их укоренение. А также он является временным хранилищем запасных питательных веществ, которые затем могут быть использованы на развитие корней у черенков [Комиссаров, 1964; Тарасенко, 1967].
Каллус, клетки которого способны переходить в меристематическое состояние имеет у роз беловато-зеленый цвет. Если же наблюдается пожелтение каллюсной массы, то корнеобразование резко затормаживается. У роз можно выделить 3 типа заложения каллуса: валикообразное, очаговое и сплошное. При валикообразном заложении каллуса, когда каллусное кольцо не закрывает сердцевинную часть черенка, идет ускоренное, интенсивное корнеобразование, равномерное по всей окружности среза. Сплошное обильное каллусообразование, как правило, свидетельствует о неблагоприятном гидротермическом режиме, в том числе избытке тепла и влаги. При сплошном наплыве каллуса более 3 мм корнеобразование замедляется и может не наступить [Васильева, 2002]. Разрастание каллуса сильнее выражено у трудноукореняющихся видов и сортов растений [Комиссаров, 1964; Тарасенко, 1967].
Придаточные корни у черенков развиваются из особых групп меристематических клеток (корневых зачатков), которые чаще всего располагаются в камбиальной зоне напротив широких первичных сердцевинных лучей древесины и чечевичек коры. Такое положение корневых зачатков объясняют наиболее благоприятными условиями снабжения их кислородом воздуха, водой и растворенными в ней питательными веществами [Комиссаров, 1964; Иванова, 1982].
При черенковании возникают новые побеги и молодая корневая система. Вследствие этого, происходит некоторое омоложение растения, хотя в основном считается, что растения продолжают своё развитие с той ступени, на которой находились черенки в момент их срезки с материнского растения. Несмотря на постепенное вырождение, процесс старения у большинства кустарников идёт очень медленно [Турецкая 1961; Крамер, Козловский, 1983].
Условия питания растений и их устойчивость к поражению фитопатогенными микроорганизмами
Для усиления защитных свойств растений очень важно полноценное и сбалансированное обеспечение их питательными веществами. Недостаток или избыток элементов питания ведет к нарушению обменных процессов и повышению восприимчивости растения к болезням [Подобная, 1987].
Процессы, происходящие при поражении растений разной степени устойчивости неодинаковы и определяются особенностями химического состава растительных тканей. Одним из важных факторов, определяющих восприимчивость растений к облигатным паразитам, является повышенное содержание растворимых углеводов в листьях [Баумане, 1978]. Также отмечено, что восприимчивость к поражению тепличных роз микроорганизмами Botrytis cineria имеет хорошую корреляцию с концентрацией кальция в лепестках различных сортов [Baral, 2000].
Выдвигаются предположения, что существует определенная взаимосвязь между резистентностью розы к грибным болезням и способностью накапливать фитостерин в листьях [Кинтя и др., 1986]. Относительно влияния концентрации различных веществ в черенках растений на их устойчивость к поражению болезнетворными микроорганизмами существует небольшое количество исследований. Показано, что во время укоренения при избытке азотистых веществ происходит поражение черенков фитопатогенными микроорганизмами [Поликарпова, Пилюгина, 1991]. Большую роль на поражение растений болезнями при их укоренении и росте оказывает внесение удобрений в субстрат и внекорневые подкормки. На цветочных культурах показано, что чем выше доза минерального удобрения и чем больше несбалансированны дозы азотных удобрений, тем больше поражение черенков патогенными микроорганизмами. Например, развитие черной гнили проявляется при высоком содержании азота в почве или при избытке удобрений, а таюке ускоряется после форсированной выгонки роз зимой, особенно если при этом проводили обильные подкормки [Калва, 1969, Stack, 1986; Mcgovern, 1985].
В опытах Н.А. Подобной (1987) было показано, что применение внекорневых фосфорно-калийных подкормок дает положительные результаты в борьбе с мучнистой росой. Для черенков также установлены некоторые корреляции поражения их инфекциями с внесением удобрений. Азотные удобрения, внесенные в избытке, могут провоцировать развитие некоторых фитопатогенных микроорганизмов на черенках, в то время как калийные повышают их устойчивость к заболеваниям, вызванным грибами и бактериями [Скалий, Самощенков, 2002].
На поражение растений микроорганизмами влияет и форма удобрения. Так, восприимчивость черенков хризантемы к поражению линейно возрастала с увеличением доз полного удобрения и азотного удобрения в форме (NH SC и достигала наивысшего значения при максимальных дозах удобрений. В вариантах с Ca(N03)2 и NH4NO3 восприимчивость к поражению была наивысшей при умеренных дозах азота, по мере дальнейшего увеличения доз азота наблюдалось снижение восприимчивости тканей к поражению [Mcgovern, 1985].
Предполагают, что накопление в тканях ксилемы нередуцированной формы нитратного азота либо непосредственно подавляет развитие микроорганизмов, либо влияет на свойства клеточного сока растений (рН, осмотическое давление, содержание аминокислот) [Mcgovern, 1985].
Так же есть данные о влиянии стимуляторов роста на поражение черенков фитопатогенными микроорганизмами. При изучении корнеобразования у трудноукореняемых декоративных кустарников было показано, что у всех генотипов при обработке ИМК наблюдали гниль основания черенков, причем степень повреждения увеличивалась по мере роста концентрации раствора. В ряде случаев загнивание основания черенков стимулировало заложение и рост корней выше места обработки [Chong; Daigneault, 1987].
Исследованиями установлено, что не отдельные, а все минеральные элементы питания принимают участие в процессах фотосинтеза, дыхания, водообмена, роста и развития [Минеев, 2004]. Также известно, что физиологические процессы в растительном организме взаимосвязаны и взаимообусловлены наличием тех или иных минеральных веществ. Так, к расстройству всех ростовых процессов приводит недостаток азота, а внесение его вместе с фосфором под розы увеличивает поступление последнего, по данным Зельцфаса (цит. по Мороз, 1985), в 2,5 раза. Без фосфора крахмал не превращается в сахар и далее в органические кислоты.
Он также входит в состав АТФ и ускоряет развитие растений, способствуя их вызреванию. На азотистый обмен и использование растениями азота, в свою очередь, влияет калий [Минеев, 1999], который регулирует отток продуктов фотосинтеза. При недостатке калия наблюдается отравление растений накапливаемым аммиачным азотом из-за нарушения углеводно-белкового обмена.
Калий способствует поддержанию тургора в растении, биосинтезу сахарозы, фруктозы, крахмала и белков, благотворно действует на образование хлорофилла, придаёт растению устойчивость против грибковых и бактериальных заболеваний и делает их более морозоустойчивыми [Минеев, 1999]. Подтверждена роль калия в формировании побегов у роз: концентрация этого элемента в нормальных побегах выше, чем в «слепых» (которые не цветут), дефицит калия увеличивает вероятность образования «слепых» побегов [Alvarez, Fernandez, Diaz, 1985].
Магний, активизируя углеводный обмен, процессы дыхания и брожения, ускоряет рост и созревание растений (Магницкий, цит. по Мороз, 1985). Потребность в нём возрастает в период корнеобразования и цветения. При недостатке в листьях роз железа наступает хлороз, в результате снижения усвоения С02 и синтеза хлорофилла [Мороз, 1985]. Исследованиями установлено, что сопротивляемость болезням повышает медь, она же улучшает фотосинтез. Цинк стабилизирует дыхание при высоких температурах и улучшает отток из листьев растений фосфора, калия [Мороз, 1985]. С применением цинка и меди увеличивается площадь листовой поверхности. Повышенное содержание бора в розах оказывает положительный эффект на высоту и диаметр бутона. Статистически достоверного действия молибдена на количественные и качественные характеристики роз не зафиксировано [Величко, 2005].
Кроме того, на растения оказывает большое влияние кислотность среды. Для корнесобственных роз оптимальное значение рН равно 5,5-6,5, в этом случае большинство микроэлементов находится в наиболее доступной для растений форме. При рН выше 7, розы чаще всего страдают от дефицита железа [Лях, 1999].
Поражение черенков роз фитопатогенными инфекциями при их укоренении
В первые два года опытов при укоренении черенков роз не было отмечено их поражения фитопатогенными грибами. В третий год укоренения (2007) часть опытных растений была поражена микромицетами. По-видимому, споры фитопатогенных микромицетов в 2007 г. были занесены в экспериментальные пакеты при закладке опытов, т.к. их постановку в этом году проводили в тепличном коридоре, и только потом поместили в ящики на территорию теплицы. Два предыдущих года закладку опыта осуществляли непосредственно в теплице, где служба защиты совхоза периодически проводит обработку растений (и воздуха) фунгицидами. Косвенным подтверждением такого предположения является то, что в первые три недели укоренения в опыте 2007 г. растения развивались успешно, все черенки укоренились. Однако затем у части растений на молодых листочках (на 1-2 шт.), которые, как известно, в наибольшем количестве содержат сахара, было отмечено поражение микромицетами - бело-серая опушенность. В Ульяновском совхозе при укоренении общепринятым способом (на стеллажах с постоянным опрыскиванием водой) обычно происходило поражение нижней части черенка, погруженной в грунт. Вследствие этого корни на таких черенках не развивались, тогда как в нашем эксперименте на всех пораженных черенках сформировалась хорошая корневая система, а проявившееся в поздний период поражение микромицетами было на молодых листочках и распространялось вниз по растению.
С пораженных черенков были выделены следующие микромицеты: РепісіШит sp., Exophiala sp., Cladosporium castellani. После укоренения черенков был произведен микробиологический посев с листьев роз с целью проверки гипотезы о приживаемости м/о Alcaligenes sp. В результате было установлено присутствие данного рода бактерий на поверхности листьев роз на вариантах с обработкой черенков БП. Количество микроорганизмов составило более 107 КОЕ/г листа. Быстрое размножение бактериальной культуры и способность создавать биопленку, а также ее хитиназная активность [Логинов, 2005], по-видимому, создавали дополнительный защитный барьер растений от фитопатогенов. Поэтому, варианты с применением обработки черенков бактериальным препаратом {Alcaligenes sp.) характеризовались более низким содержанием пораженных стеблей, особенно при совместном использовании ИМК и БП (рис. 6).
Так как обработка черенков только ИМК не снижала количество пораженных черенков в сравнении с контрольными, мы не связываем воздействие применяемого регулятора только с влиянием на более раннее I
формирование корневой системы, и, как следствие, большую устойчивость растений к фитопатогенам. По-видимому, кроме культуры Alcaligenes sp. в защите черенков от микромицетов косвенную роль играли микроорганизмы, размножение которых стимулируется ИМК, что привело к перестройке микробного сообщества грунта и к изменению условий питания черенков и их большей устойчивости к фитопатогенам. Действительно, как было показано выше (табл.7) именно на этом варианте опыта количество образовавшихся корней при ризогенезе черенков было существенно выше, чем на остальных вариантах.
Поскольку заражение черенков происходило только в верхней части растения, был изучен состав микроорганизмов (численность), в воздушной среде укореняющихся черенков (табл.9). Результаты исследования показали, что количество сапротрофов и микромицетов в воздухе пакетов было выше на варианте с черенками без обработки, относительно других вариантов.
Кроме того, на контрольном варианте без растений микроорганизмов в воздушной среде было значимо меньше (в 1,3- 4,3 раза), чем на вариантах с растениями. Это связано с тем, что поверхностные структуры растений являются местообитанием большого количества микроорганизмов, что ведет к увеличению их концентрации в воздухе пакетов. Обработки черенков перед ризогенезом позволили снизить микробную обсемененность воздушной среды в 1,5-2 раза.
Органоминеральный грунт из торфа, агроперлита и вспученного вермикулита, на котором были заложены вегетационные опыты, характеризовался нормальным для выращивания роз значением кислотности, нормальным содержанием водорастворимого калия в 2005 и 2007 гг. и низким в 2006 г., высоким содержанием водорастворимого фосфора и минеральных форм азота (табл. 10) в соответствии с градациями питательной обеспеченности тепличных грунтов [Методические указания по анализам тепличных грунтов, 1986].
Органоминеральный грунт из торфа и агроперлита характеризовался нормальным значением кислотности (более высоким относительно грунта из ТПВ), высоким содержанием водорастворимого фосфора и минеральных форм азота, но содержание водорастворимого калия в исходном грунте ТП было низким. По количеству Сорг ТП беднее в 2 раза ТПВ из-за более низкого содержания в нем торфа. По литературным данным, повышенная концентрация питательных веществ в грунте может отрицательно сказываться на укоренении черенков роз [Миско, 1997]. В частности, высокое содержание минерального азота может приводить к поражению растений грибными фитопатогенами [Вавилов, 1985].
Содержание минеральных форм азота в грунтах ТПВ и ТП после укоренения
Минеральные формы азота в грунтах обладают очень высокой подвижностью. На их содержание в значительной мере влияют микробиологические процессы, протекающие в субстрате, и, таким образом, опосредованно температура и влажность окружающей среды.
Как уже было отмечено выше, в разные годы исследований содержание аммиачной и нитратной форм азота в грунте в момент закладки опыта существенно отличались. После окончания укоренения в 2005 году во всех вариантах опыта на ТПВ увеличилось содержание аммонийной формы азота (примерно на 2 порядка), тогда как в опытах 2006 и 2007 гг., напротив, содержание NH/ В грунте стало значительно меньше. По-видимому, это связано с разным температурным режимом в период проведения вегетационных опытов в 2005г. (средняя температура в теплице за период опыта 25,8С), в 2006 и 2007 гг. (22,3С). Для грунта ТП также было характерно значительное снижение содержания NH/B субстрате (табл. 12), что наблюдалось в целом для опыта 2006 г.
Содержание нитратной формы азота также имело различные тенденции к изменению в разные годы опытов. В первый и второй год исследований содержание нитратного азота в ТПВ уменьшалось после ризогенеза по сравнению с исходным грунтом. Следует отметить, что в 2006 г. эти изменения были более существенны (в 2,7 - 7,5 раза) по сравнению с первым годом (1,1 — 1,2 раза). В грунте ТП в 2006 г. также произошло существенное снижение содержания нитратного азота (1,9-2,8 раза). Изменение концентрации N03" в грунте TUB было более интенсивным по сравнению с грунтом ТП, что, вероятно, связано с большим содержанием в первом органического вещества, что приводит к более интенсивному протеканию микробиологических процессов в субстрате.
В 2007 г. при укоренении черенков была изучена динамика нитратной и аммиачной форм азота в грунте (рис. 8). Содержание нитратного азота на вариантах опыта с укоренением черенков повышалось до третьей недели ризогенеза. После этого содержание нитратной формы азота в грунте резко уменьшилось. В этот период, по нашим наблюдениям, произошло массовое образование корней, для обеспечения которого потребовалось использование черенками этой формы азота.
На варианте опыта без черенков (контроль без растений) первые две недели увеличения концентрации нитратного азота в грунте не наблюдали, что видимо, связано со сбалансированными процессами синтеза и минерализации органического вещества, которые осуществляла автохтонная микробиота грунта. Позднее произошло возрастание содержания нитратного азота, что указывает на возможное изменение интенсивности микробиологических процессов аммонификации, нитрификации и денитрификации.
Содержание аммонийного азота на вариантах с черенками за две недели укоренения уменьшалось в 9 раз относительно исходного значения в грунте, что, видимо, связано с использованием его микроорганизмами и каллусом растений (рис. 9). В последующие две недели содержание NH/ на этих вариантах значимо не менялось. На варианте опыта без черенков снижение аммонийного азота до такого уровня происходило только к третьей неделе, что указывало на влияние растительных экссудатов на интенсивность процессов цикла азота.
По усредненным данным значения кислотности в обоих видах грунта значимо уменьшались только на вариантах без черенков (рис. 10), что, по-видимому, связано с усилением процесса нитрификации на этих вариантах, который сопровождается увеличением кислотности.
Тем не менее, в различные годы исследований изменение кислотности имело различные тенденции (см. прил.). Так в 2005 г. происходило подщелачивание субстрата, что, вероятно, связано с уменьшением содержания нитратного азота и накопления в грунте NH4 .
В 2006 и 2007 гг. при общей тенденции к снижению кислотности после укоренения, значимо этот показатель изменялся на варианте без черенков. На этом варианте в 2007 г. было отмечено изменение этого показателя на 0,6 ед., что, по-видимому, связано с существенным накоплением (по сравнению с другими вариантами) после укоренения N03". \
Содержание водорастворимой формы фосфора и калия в грунте ТПВ на всех вариантах после окончания укоренения существенно снизилось: соответственно в 2-5 раз ив 1,1-2 раза (табл. 13, 14). Отметим, что снижение концентраций происходило и на вариантах без черенков, что, вероятно, связано с сорбцией этих элементов минералами, входящими в состав используемого субстрата. Так, вермикулит обладает высокой ионообменной способностью, поглощая такие положительно заряженные ионы, как калий, аммоний, кальций, магний [Бойко, 1982]. Кроме того, в процессе вегетации происходило поглощение питательных элементов развивающимися черенками.
Тенденция к снижению содержания фосфора к окончанию вегетационных опытов была отмечена некоторыми авторами. Так, в опытах, проведенных на разных видах почв и разных культурах, показано, что к концу вегетации растений происходит явное уменьшение содержания подвижных фосфатов в равной степени как в сосудах с растениями, так и без них [Сушеница, 2007], что связано с иммобилизационными биохимическими процессами.
Содержание калия в грунте ТПВ после окончания укоренения составляло около 35 мг/100 г на всех вариантах опыта во все годы исследований, несмотря на его различное содержание в грунте до укоренения (табл. 13). Следует отметить, что на вариантах с обработкой черенков ИМК содержание водорастворимого калия в грунте было несколько выше, чем на других вариантах с обработками.
Концентрации фосфора в грунте ТПВ после укоренения каждый год были различны. В 2005 г. существенное отличие в содержании Р2О5 в грунте наблюдали только на варианте с обработкой ИМК, что, напомним, было характерно и для К20. А в 2007 г. обработка ИМК привела, напротив, к более низким концентрациям фосфора в грунте (в том числе на варианте ИМК+БП).
По содержанию фосфора в грунте ТПВ после окончания укоренения субстрат характеризовался как нормально обеспеченный, а по калию низко обеспеченный [Методические указания...,1986]. В то время, как в грунте ТП после укоренения наблюдали недостаточное содержание калия при высокой обеспеченности фосфором .