Содержание к диссертации
Введение
1. Биологические особенности картофеля в связи с регуляцией роста и развития растений 14
1.1. Народнохозяйственное значение и биологические особенности картофеля 14
1.2. Особенности роста и развития картофеля 26
1.3. Физиология клубнеобразования и роль фитогормонов 32
1.4. Фитогормональная регуляция роста, развития и клубнеобразования картофеля 43
2. Применение регуляторов роста при выращивании картофеля 51
2.1. К вопросу регуляции роста растений 51
2.2. Основные направления применения регуляторов роста растений..52
2.3. Фиторегуляторные аспекты устойчивости картофеля к возбудителям болезней 72
3. Цель, задачи, объекты, методика и условия проведения исследований. 81
3.1. Цель и задачи исследований 81
3.2. Объекты, схема и методика проведения исследований 82
3.3. Методики выполнения биометрических, фенологических, агрохимических и физиолого- биохимических исследований 85
3.4. Характеристика сортов картофеля, агровит-кора, регуляторов роста и индукторов устойчивости растений 87
3.5. Место и условия проведения опытов 95
4. Эффективность действия регуляторов роста и агровит-кора при выращивании картофеля 105
4.1. Фиторегуляторные аспекты изучения совместного действия регуляторов роста, индукторов устойчивости и агровит-кора при выращивании картофеля 105
4.2. Действие фиторегуляторов и агровит-кора на рост и развитие растений картофеля ... 113
4.3. Влияние регуляторов роста и агровит-кора на величину и качество урожая картофеля 137
4.4.Влияние фиторегуляторов и агровит-кора на пораженность растений картофеля фитофторозом 163
4.5. Влияния совместного действия агровит-кора и фиторегуляторов на агрохимические свойства почвы 174
4.6. Экономическая эффективность совместного применения фиторегуляторов и агровит-кора при выращивании картофеля 182
Выводы 188
Предложение и рекомендации 191
Литература 193
Приложения 219
- Фитогормональная регуляция роста, развития и клубнеобразования картофеля
- Фиторегуляторные аспекты устойчивости картофеля к возбудителям болезней
- Методики выполнения биометрических, фенологических, агрохимических и физиолого- биохимических исследований
- Действие фиторегуляторов и агровит-кора на рост и развитие растений картофеля
Введение к работе
Картофель наряду с пшеницей, рисом и кукурузой относится к основным продовольственным, кормовым и техническим культурам мирового земледелия. При современных технологиях урожаи картофеля могут достигать 50-70 т/га. Однако в реальных условиях крупномасштабного земледелия этот потенциал используется лишь на 15-20%. Так, средняя урожайность картофеля в России составляет И, в США — 35, в Западной Европе - 40-50 т/га. В Росси в последние годы доля производства картофеля возросла до 90% в частном секторе, в мировом производстве она равна 15%. Основные причины снижения заинтересованности крупных сельскохозяйственных предприятий в возделывании картофеля в России -большая трудоемкость и высокие энергозатраты на его выращивание, что приводит к увеличению себестоимости и низкой рентабельности производства. Определенную роль в этом сыграли и такие важные факторы, как резкий рост цен на основные средства производства, включая технику, химические средства защиты растений, удобрения и др. [1].
За последнее десятилетие произошло существенное уменьшение вносимых в почву удобрений и средств химической мелиорации, что привело к снижению плодородия сельскохозяйственных земель, следовательно, и урожайности картофеля. Резко сократились объемы применения химических средств защиты растений, вследствие чего ухудшилось фитосанитарное состояние посадок картофеля. Поскольку в ближайшей перспективе повышение объемов использования удобрений, мелиорантов и химических средств защиты растений картофеля проблематично, то представляется целесообразным более широкое внедрение в картофелеводстве принципов адаптивного растениеводства.
По прогнозам МСХ РФ общий объем производства картофеля к 2005 г. составит 36 млн т, что потребует повышения эффективности использования
научно-прикладных достижений в технологии картофелеводства и потенциала хозяйств всех категорий [1].
На значительной территории РФ - в зоне „рискованного земледелия" существует большая вероятность потери урожая картофеля не только из-за низкого плодородия почвы, сорняков, поражения растений болезнями и вредителями, но и вследствие неблагоприятных агроклиматических условий. В связи с этим представляется весьма актуальным практическое применение индукторов устойчивости, регуляторов роста растений и органических удобрений, которые являются важным резервом повышения урожайности, улучшения качества получаемой продукции и экологизации картофелеводства.
С физиологической точки зрения важным представляется подчеркнуть влияние фиторегуляторов на такие функции как:
активизация прорастания клубней;
индукция образования корней и столонов;
стимуляция клубнеобразования;
регуляция цветения;
регуляция коррелятивного роста надземной части и донорно-акцепторных взаимоотношений;
ускорение старения растений и обеспечение „мягкой" десикации картофеля перед уборкой;
углубление покоя клубней и улучшение их лежкоспособности при хранении;
стимуляции поглощения корнями элементов питания;
повышение устойчивости растений к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам.
Именно поэтому особую актуальность приобретает комплексное применение органических удобрений, биогенных регуляторов роста (РР) и индукторов устойчивости (ИУ) растений, которые, благодаря увеличению
урожайности и улучшению качества клубней, являются важными экономическими факторами повышения рентабельности и экологизации производства картофеля.
В последнее десятилетие большое внимание уделялось практическому использованию фиторегуляторов (РР и ИУ) с целью усиления процесса клубнеобразования, оттока продуктов фотосинтеза из вегетативной массы в клубни, повышения устойчивости растений во время вегетации и клубней в период хранения. Наиболее изученными фиторегуляторами картофеля являются хлорхолинхлорид, гиббереллины, крезацин, квартразин, гумат натрия, агат-25К, симбионт и продуценты этилена.
К началу наших исследований „Списком пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории РФ" в 2000 г. были рекомендованы к использованию при выращивании картофеля фиторегуляторы мивал, Краснодар-1, агат-25К, иммуноцитофит, гибберсиб (завязь), симбионт-1, эмистим, никфан, экост, крезацин, квартразин, эпин, силк и джи-про, регламенты которых нуждались в экспериментальной доработке и уточнении. Среди рекомендованных РР и ИУ малоизученными оказались иммуноцитофит, силк, эпин и хитозановые фиторегуляторы при выращивании картофеля. Однако, указанный ассортимент фиторегуляторов не в полной мере удовлетворяет требованиям механизма экзогенной регуляции роста, развития, клубнеобразования и болезнеустойчивости картофеля, следовательно нуждается в расширении и усовершенствовании
[3].
Вместе с тем, до начала наших работ в литературе отсутствовали
систематические исследования по комплексному применению регуляторов
роста, индукторов устойчивости и органических удобрений при
выращивании картофеля. Именно поэтому нами было изучено совместное
применение биогенных регуляторов роста и индукторов устойчивости в
сочетании с новым органическим удобрением агровит-кором с целью
стимуляции роста, развития, оптимизации питания и повышения адаптивности растений, индуцирования клубнеобразования, увеличения урожайности, улучшения качества и получения экологически чистой продукции картофеля.
Для этого изучали новые и уже известные РР и ИУ на основе хитозана (фитохит, хитофос) [2, 4 - 7], арахидоновой кислоты (иммуноцитофит) [3, 8, 9], эпибрассинолида (эпин) [3, 10], тритерпенових кислот (силк) [3, 11], гиббереллиновых кислот (гибберсиб) [3, 12], фосфорилированного дибазола (дифосэт) [2, 4], а также органическое удобрение агровит-кор [3, 13, 14] в различных сочетаниях.
Для регуляции коррелятивного роста, стимуляции клубнеобразования и повышения адаптивности растений гиббереллиновый (гибберсиб) и брассиностероидный (эпин) фиторегуляторы изучали в сочетании с цитокининовым (дифосэт) и хитозановыми элиситорными (фитохит, хитофос) регуляторами роста, а индуктор устойчивости иммуноцитофит с защитно-стимулирующим биопрепаратом силком, что было обусловлено их физиологическими функциями, биологическими особенностями и механизмом клубнеобразования картофеля.
Согласно гормональному механизму клубнеобразования цитокинины — индукторы почко- и клубнеобразования - возникают в корнях и передвигаются по растению в акропетальном направлении, вызывая утолщение столонов и образование клубней. Именно поэтому нами для обработки семенных клубней картофеля перед посадкой был использован цитокининовый фиторегулятор дифосэт [2, 4], обладающий полифункциональным ростстимулирующим и адаптогенным действием.
Как известно, гиббереллины - индукторы стеблеобразования -возникают в листьях и передвигаются по растению как базипетально, так и в акропетальном направлении, вызывая утолщение столонов и стимуляцию процесса цветения. Из рекомендованных гиббереллиновых фиторегуляторов
хлорхолинхлорид и гетероауксин не разрешены к применению на картофеле. В связи с этим возникает необходимость изучения комбинированного применения биогенных полифункциональных регуляторов роста и индукторов устойчивости растений в сочетании с фитогормональными препаратами при выращивании картофеля.
Для повышения адаптивности картофеля изучали биогенный индуктор устойчивости иммуноцитофит [3, 14], активность которого основана на действии сигнальных молекул, элиситоров и фитоалексинов, поэтому иммуноцитофит является многоцелевым стимулятором защитных реакций, роста и развития растений [8, 9]. Иммуноцитофит получают из липидов поджелудочной железы, надпочечников и печени животных, а также путем микробиологического синтеза [8, 9]. Иммуноцитофит применяли путем обработки семенных клубней и двукратного опрыскивания растений в фазе полных всходов и бутонизации...,
Представлялось также актуальным изучение новых
полифункциональных регуляторов роста и индукторов устойчивости на основе уникального природного биополимера полиглюкозамина - „хитозана" (фитохит и хитофос) [2, 14], называемого веществом XXI века [5-7]. Рострегулирующее и элиситорное действие хитозановых фиторегуляторов связано с их проникновением в клеточное ядро, образованием устойчивых комплексов с ДНК и влиянием на экспрессию соответствующих генов. При воздействии на растения хитозан усиливает и ускоряет ризогенез, каллусо- и морфогенез, а также регенерацию ткани поврежденной патогеном [5, 6]. Хитозан обладает способностью активно индуцировать в растениях образование фитоалексинов, вызывать продолжительную, локальную и системную устойчивость растений к заболеваниям, а также индуцировать биосинтез хитиназ и лигнификацию растительных тканей сопряженных с пораженными участками [5-7]. Хитозановые фиторегуляторы фитохит и хитофос применяли путем обработки семенных клубней перед посадкой.
В качестве защитно-стимулирующего препарата нами в сочетании с иммуноцитофитом и агровит-кором изучен фиторегулятор силк, состоящий из природной смеси тритерпеновых кислот, выделенных из древесной зелени, остатков лесопереработки хвойных пород [3, 11, 14]. Силк проявляет ярко выраженную фунгицидную активность, обладает широким комплексом полезных физиологических свойств и оказывает на растения ростстимулирующее действие [11, 14]. Силк применяли путем трехкратного опрыскивания растений в фазе цветения с интервалом 7 дней.
Учитывая физиолого-биохимические свойства указанных РР и ИУ, а также особенности механизма регуляции роста и клубнеобразования картофеля нами впервые было изучено комбинированное применение цитокининового препарата дифосэта с эпибрассинолидом и гибберсибом, сочетания эпина и гибберсиба с хитозановыми производными фитохитом и хитофосом, а также совместное использование элиситора иммуноцитофита с защитно-стимулирующим биопрепаратом силком на фоне органического удобрения агровит-кора, состоящего из торфа, птичьего помета, природного грунта и биокомпонентов, придающих почвообразовательные свойства [13, 14]. Агровит-кор применяли путем локального внесения в лунки при посадке картофеля сортов Луговской и Свитанок киевский.
Целью исследования было изучение агробиологических аспектов совместного применения биогенных регуляторов роста и индукторов устойчивости в сочетании с новым органическим удобрением агровит-кором для стимуляции роста, развития и оптимизации питания растений, повышения адаптивности культуры, индуцирования клубнеобразования, увеличения урожайности, улучшения качества и биохимического состава клубней картофеля.
В задачи исследования входило: 1) изучение влияния раздельного и совместного применения фиторегуляторов и индукторов устойчивости с агровит-кором на рост, развитие, физиолого-биохимические показатели и
фитофтороустойчивость растений, на клубнеобразование, урожайность, качество и биохимический состав клубней, на агрохимические свойства почвы, 2) определение экономической эффективности комплексного использования физиологически активных веществ при получении экологически чистой продукции картофеля.
Научная новизна и практическая ценность выполненной работы состоит в том, что впервые проведено систематическое изучение совместного действия новых и уже известных фитогармональных регуляторов роста (дифосэт, гибберсиб, эпин) и биогенных индукторов устойчивости на основе хитозана (фитохит, хитофос), арахидоновой (иммуноцитофит) и тритерпеновых (силк) кислот и нового органического удобрения агровит-кора при выращивании картофеля.
Впервые показано, что комплексное применение фиторегуляторов, индукторов устойчивости и агровит-кора в различных сочетаниях стимулирует рост и развитие растений, индуцирует активное формирование стеблей, листовой массы и клубней картофеля, ускоряет на 2-4 дня наступление основных фенофаз, повышает содержание в листьях сухих веществ на 8,2-13,4%, хлорофилла - на 19,2-23,7%, каротиноидов - на 20,9-24,8%, продуктивности фотосинтеза - на 14,4-18,8%.
Установлено, что обработка клубней и растений в фазах бутонизации и цветения фиторегуляторами на фоне локального внесения агровит-кора оказывает благоприятное влияние на клубнеобразование и продукционный процесс, способствуя увеличению урожайности на 17,9-33,3%, улучшению качества и биохимического состава клубней.
Впервые изучены физиолого-биохимические и фиторегуляторные аспекты выносливости растений и показана возможность повышения фитофтороустойчивости культуры под воздействием комплексного применения регуляторов роста, индукторов устойчивости и агровит-кора.
Показано, что совместное использование агровит-кора с фиторегуляторами способствует оптимизации питания растений, увеличению продуктивности картофеля, получению дополнительного чистого дохода в размере 25,65-52,45 тыс. руб./га и повышению рентабельности до уровня 110-148%.
Практическая значимость выполненного исследования заключается в определении оптимальных регламентов и рациональных сочетаний комплексного использования регуляторов роста, индукторов устойчивости и агровит-кора, обеспечивающих увеличение урожайности, улучшение качества клубней и повышение рентабельности выращивания картофеля.
Основные положения, выносимые на защиту:
Выявление лимитирующих факторов продукционного процесса,
определение фиторегуляторных проблем и задач по коррелятивному регулированию роста, питанию и повышению продуктивности культуры;
Изучение основных направлений применения современного ассортимента РР и ИУ при выращивании картофеля;
Разработка рациональных способов оптимальных регламентов совместного применения нового органического удобрения агровит — кора и биогенных РР и ИУ, способствующих стимуляции роста, развития и клубнеобразования картофеля оптимизации питания, индуцированию устойчивости растений к фитофторозу, увеличению урожайности, улучшению качества клубней и повышению рентабельности культуры.
Теоретическое значение заключается в том, что впервые разработана оригинальная система коррелятивной регуляции роста, развития и клубнеобразования, питания и индуцирования фитофтороустойчивости картофеля с участием цитокининовых, гиббереллиновых и брассиностероидных фиторегуляторов, биогенных индукторов устойчивости на основе производных хитозана, арахидоновои и тритерпеновых кислот и нового органического удобрения агровит-кора с учетом фитогормональных,
донорно-акцепторных и элиситорных механизмов клубнеобразования, адаптивности и продукционного процесса картофеля.
Выражаем искреннюю признательность и благодарность за консультации и практические советы при проведению экспериментальной работы сотрудникам кафедры растениеводства ИСХ и ПР НовГУ Антанюку П.П., Ремезовой, Т. В, Пугочевой Т. И и Николаевой Т. А.
Фитогормональная регуляция роста, развития и клубнеобразования картофеля
У картофеля на протяжении многих тысячелетий развивался и совершенствовался вегетативный путь размножения. Естественный отбор привел к созданию клубня. Это стеблевое образование с запасом органических веществ, предназначенное для воспроизводства и противостояния неблагоприятным условиям среды в отличие от мелких и невзрачных семян картофеля, в одном грамме которой содержится 1450 -1750 семян [15,16,44].
Как известно, в жизни клубня картофеля выделяют несколько периодов: 1. Начальный рост и формирование клубня. 2. Дозревание. 3. Покой. 4. Пробуждение. 5. Отмирание [45,46].
Клубни образуются на столонах, которые формируются из спящих почек нижней части стебля. Столоны с длинными междоузлиями и чешуевидными бесцветными листьями развиваются в акропентальной последовательности и характеризуются диагеотропным ростом. Удаление верхушки и всех боковых надземных почек приводит к превращению столонов в облиственные вегетативные побеги. У многих сортов картофеля при длинном дне и высокой температуре (выше 29С) столоны могут превращаться в вертикальные облиственные побеги, а при нормальной, более низкой температуре на конце столона формируется клубень. При температуре почвы ниже 14С длина дня уже не играет существенной роли для формирования клубня. Однако при более высокой температуре образованию клубней благоприятствует короткий день [83]. При этом клубнеобразование всегда связано с торможением роста как надземных побегов, так и столонов. Ассимиляты, образующиеся в ходе фотосинтеза, в условиях короткого дня преимущественно поступают к закладывающимся клубням [41, 58, 83].
Первый признак начавшегося клубнеобразования - появление утолщения двух дисталь междоузлий столона позади верхушечной почки (рис. 1.4.1). Утолщение обусловлено активацией деления клеток в сердцевине и периферических слоях коры, а также увеличением размера клеток. Верхушечные и пазушные почки (глазки) не растут. В клубни интенсивно поступают органические, минеральные вещества, а также вода, в них идет отложение запасных веществ. Когда надземные органы отмирают, рост клубней прекращается, и они переходят в состояние дозревания. Дозревание клубней происходит в течение 2-6 недель после уборки. В этот период испаряется излишек влаги и утолщается кожура, что обусловлено дополнительным образованием пробковой ткани. Резко ослабевает активность метаболизма, и клубни переходят в состояние длительного покоя [51]. Таким образом, формирование клубня включает в себя три этапа: подготовительный - появление и рост столонов; 2) закладку и рост самого клубня; 3) дозревание и покой клубня [51,58].
Образованию столонов из пазушных почек благоприятствует их затемнение (отсюда полезность окучивания). Если искусственно поместить в темноту верхушку надземного побега, то столоны, а затем клубни образуются и там. Важную роль для столонообразования играют развивающиеся вегетативные почки и листья надземной части растения. Удаление верхушки всех боковых надземных почек приводит к превращению столонов в облиственные вегетативные побеги (рис. 1.4.2) [51]. Развивающиеся почки, как известно, вырабатывают индолилуксусную кислоту (ИУК), а листья, особенно на длинном дне, гиббереллины (ГК).
Доминирующая функция верхушечных почек (апикальное доминирование) связано с образованием и полярным транспортом ауксина (ИУК). ИУК с гиббереллинами, поступающие в достаточном количестве из надземных частей переключают генетическую программу развития пазушной почки с развития вертикального облиственного побега на формирование столона (рис. 1.4.3) [57]. Причем гиббереллин необходим для удлинения междоузлий столона. Для его роста требуется интенсивный поток ассимилятов из листьев [57, 58, 84].
Закладка клубней на дистальных концах столонов связано с резким торможением их роста в длину. Предполагается, что это подавление вызывается повышением концентрации ингибитора роста АБК, которая в большом количестве образуется в листьях на коротком дне. В условиях короткого дня снижается синтез и поступление ИУК и гибберелинов [57, 58]. Одновременно в этих условиях в тканях возрастает содержание цитокининов или во всяком случае увеличивается отношение цитокининов к ауксинам (ИУК). В опытах с культурой отрезков дистальных концов столонов было показано, что для индукции и роста клубней необходимы высокие концентрации сахарозы (6%) и цитокинина (кинетина 2,5 мг/л). С этими данными согласуются результаты, полученные в опытах с определением эндогенных фитогормонов в развивающихся клубнях картофеля (рис. 1.4.4) [51, 57, 58, 85]. При переходе от роста столона в длину к утолщению в тканях резко снижается содержание гиббереллинов, затем начинает падать концентрация ИУК [58]. Одновременно с этим возрастает содержание АБК и особенно цитокининов (ЦТК) [57, 58].
Фиторегуляторные аспекты устойчивости картофеля к возбудителям болезней
Идея о том, что бороться с болезнями можно путем изменения обмена веществ растения - хозяина при обработки регуляторами роста, непрерывно изучается с тех пор, как в 1953 г. Дэвис и Даймонд показали, что некоторые фиторегуляторы (ИУК, НУК, НОУК, ТИБК) снижают заболеваемость растений [91, 97 - 99]. По данным Синха и Вуда индоилуксусная кислота, хлорхолинхлорид и нафтилацетамид играют положительную роль в борьбе с заболеваниями, ТИБК и 2,4 - Д дают неопределенные результаты, а гиббереллиновая кислота способствует распространению заболевания (цит. по [91]).
Пока нельзя однозначно ответить на вопрос о том, как действуют экзогенно введенные цитокинины на размножение вируса в инфицированных тканях растений. Одни исследователи обнаружили усиления развития вируса, другие - уменьшение, а третьи получили варьирующие данные, зависящие от ряда факторов, таких как срок обработки, применяемые концентрации препаратов, а так же возраст и условия выращивания растения - хозяина [91].
Результаты исследований, проведенных на Ротамстедской опытной станции в Англии, показали, что опрыскивание листьев картофеля ингибитором роста даминозидом (алар) сокращало число пораженных обыкновенной паршой клубней. Из других 22 различных фиторегуляторов только гиббереллиновая кислота уменьшала число случаев заболевания паршой, однако при этом наблюдалось деформация клубней. На основании полученных результатов был сделан следующий вывод: даминозид снижает заболеваемость паршой, меняя физиологическое состояние растений таким образом, что симптомы болезни не развиваются [91].
Ранее методом иммуно- ферментного анализа было изучено действие регулятора роста риндита на накопление первичной инфекции Y- вируса картофеля у сортов Арина, Весна, Гатчинский, Детскосельский, Невский, Приекульский ранний, Столовый 19 [190]. Как показали исследования, обработка клубней риндитом позволяет повысить надежность выявления первичной инфекции УКВ на сортах картофеля Детскосельский, Столовый — 19 и Невский соответственно на 25, 30 и 45%. В тоже время на других исследованных сортах не было отмечено достоверных различий в результатах иммуно - ферментного анализа для клубней, обработанных риндитом, по сравнению с обычным их проращиванием [190].
При скрининге фосфорилированных бензимидазолов [97 - 99] в качестве индукторов фитофторустойчивости растений картофеля, активность фиторегуляторов оценивали по результам фитопатологических учетов и по содержанию антигрибных веществ — фитоалексинов, образующихся в ответ на заражение возбудителем фитофтороза в обработанных растениях [136]. Результаты модельных опытов, определяющих способность фиторегуляторов усиливать индуцированных грибом патогена или его метаболитом биосинтез фитоалексинов, показали высокую эффективность фосфорилированных бензимидазолов трибифоса, дифосэта, бифайфа, бифосэта и ЭБФ - 12 [136]. При этом индуцированный биосинтез фитоалексинов достигал до уровня, достаточного для сдерживания репродукции патогена. В этом случаи наблюдается устойчивость к фитофторозу, основанная на реакции сверхчуствительности. В дальнейшим наиболее активные фиторегуляторы (дифосэт и трибифос) были изучены в полевых условиях с целью выяснения их влияния на рост, развитие, фитофторустойчивость и урожайность картофеля сортов Приекульский ранний и Детскосельский. Проведенные исследования показали, что обработка картофеля цитокининовыми фиторегуляторами трибифосом и дифосэтом способствовала активному росту и развитию растений, повышала фитофторустойчивость надземной части и клубней на уровне фунгицида тирам, увеличивала урожай на 20 и 40% по сравнению с продуцентом этилена этрелом и контролем соответственно [136]. Защитное действие трибифоса и дифосэта сопровождалось индуцированием биосинтеза фитоалексинов и накоплением в растениях ришитина и любимина [136]. Защитно - стимулирующий эффект цитокининовых фиторегуляторов с бинарным механизмом действия имел системный и пролонгированный характер, проявлялся и на клубнях нового урожая, пораженность которых в период хранения существенно снижалось [136].
Для стимуляции роста, развития, клубнеобразования, повышения устойчивости, увеличение урожайности и улучшения качества и биохимического состава клубней изучено действие адаптогенных фиторегуляторов на основе эпибрассинолида (эпин), тритерпиновых кислот (силк), арахидоновой кислоты (иммуноцитофит), хитозана (хитофос, хитофит) и фитогормональных регуляторов роста цитокининового (дифосэт, трибифос) и гибереллинового (гибберсиб) типа при искуственном заражении растений восприимчивого (Невский) и устойчивого (Пушкинец) сортов картофеля золотистой нематодой Globodera rostochiensis [152]. Показано, что обработка клубней и растений в фазах бутонизации и цветения эпином, дифосэтом, трибифосом, хитофосом, хитофитом, силком, иммуноцитофитом и гибберсибом стимулировала прорастание, рост корней и столонов, способствовала активному образованию листьев и развитию ассимиляционной поверхности, индуцировала клубнеобразование картофеля, инвазированного Globodera rostochiensis. На устойчивом сорте Пушкинец наиболее активно проявилось фиторегуляторное действие дифосэта, трибифоса, хитофоса в сочетании с эпином и гибберсибом, способствующих увеличению площади листьев, массы и числа клубней. На восприимчивом сорте под воздействием силка, хитофоса, фитохита и иммуноцитофита наблюдалось достоверное увеличение количества стеблей, клубней и урожайности картофеля [152]. Проведенные биохимические исследования показали более активное повышение содержание в листьях восприимчивого сорта Невский хлорофилла под действием регуляторов роста и индукторов устойчивости по сравнению с устойчивым, сортом
Методики выполнения биометрических, фенологических, агрохимических и физиолого- биохимических исследований
При выполнении экспериментальных исследований проводили фенологические, биометрические, агрохимические и физиолого-биохимические исследования, а также учет урожая, оценку фитосанитарного состояния растений картофеля и анализ агроэкологических и экономических аспектов использования регуляторов роста и агровит - кора.
В задачу фенологических наблюдений входило фиксирование появление всходов и 3 — 5 настоящих листьев, фаз бутонизации и цветения [201].
Биометрические исследования предусматривали определение высоты растений, количества и площади листьев, числа стеблей и клубней, а также массу и урожай клубней картофеля [201].
Физиолого- биохимические исследования предусматривали определение в листьях и клубнях картофеля содержания сухих веществ термостатно-весовым методом, Сахаров по Бертрану, аскорбиновой кислоты по Мурри, нитратного азота (ионоселективным методом) [203].В клубнях картофеля определяли также содержание крахмала, фосфора, калия и сырого протеина по общепринятым методикам [203]. В листьях картофеля определяли содержание хлорофилла и каротиноидов спектрофотометрическим методом на приборе "Spekoll", продуктивность фотосинтеза по Саксу, а также активность пероксидазы по Бояркину [203, 204]. Пораженность растений фитофторозом и степень развития заболевания определяли по пятибалльной шкале по общепринятой методике [205] в период массового цветения и формирования клубней картофеля с интервалом 10 дней.
Для изучения влияния органического удобрения агровит-кора на агрохимические свойства почвы отбирали образцы почвы на глубину пахотного слоя почвенным буром до внесения удобрения (и посадки картофеля) и после уборки урожая по вариантам опыта. В исследуемых образцах почвы определяли содержание гумуса по Тюрину, подвижные формы фосфора и калия по Кирсанову, обменные основания кальция и магния по Шумуку, а также кислотности почвы по методикам изложенных в работах [206, 207]. Агрохимические анализы образцов почвы опытного поля "Юрьево" проводили в агрохимической станции Новгородской области.
Экономическую эффективность действия фиторегуляторов и агровит-кора определяли согласно методическим указаниям, изложенным в [205, 208]. Агроэкологическую безопасность изучаемых фиторегуляторов и агровит - кора оценивали по их токсиколого- гигиеническим показателям и экотоксикологическим критериям [14, 209, 210], а также результатами анализа химического состава клубней по ранее изложенным методикам [204]. Экспериментальные данные обрабатывали дисперсионным методом [201] на PC Pentium ММХ 233 с помощью модифицированной программы, разработанной в среде WINDOWS на базе EXCEL [151]. Сорт Луговской выведен Украинским НИИ картофельного хозяйства. Сорт среднеспелый, столового назначения. Куст прямостоячий, компактный, средней высоты. Стебли малочисленные, средне ветвистые, средне облиственные в поперечном разрезе угловатые. Лист средней величины, слабо и средне рассеченный, средне опушенный, матовый, с резким жилкованием. Цветение среднее, кратковременное. Соцветие компактное, многоцветковое. Цветонос средний неокрашенный. Венчик средней величины широкими долями и плохо развитыми остроконечиями, белый. Ягодообразование редкое. Клубни овальные, с тупой вершиной и плоским столонным следом, светло - розовые. Кожура клубня гладкая. Глазки малочисленные, мелкие. Мякоть клубня белая, не темнеющая при резке. Масса товарного клубня 83 — 126 г. Содержание крахмала 11,4 - 19,5%. Вкусовые качества хорошие. Товарная урожайность 30,5 - 41,6 т/га. Устойчив к раку картофеля. Более чем в средней степени поражается фитофторозом и вирусными болезнями, средне восприимчив к черной ножке [211]. Ценность сорта: высокая урожайность, выровненность клубней. Районирован в Новгородской области с 1995 г. Биохимические показатели картофеля сорта Луговской, по данным 1992 года по Новгородской области, следующие: сухие вещества - 16,4%, крахмал - 9,4%, белок - 1,9%, аскорбиновая кислота - 21,4 мг%. Сорт Свитанок киевский - выведен Украинским НИИ картофельного хозяйства. Районирован в Новгородской области с 1993 года. Сорт среднеранний, универсального назначения. Куст компактный, низкий. Стебли многочисленные, слабоветвистые, сильно облиственные, в поперечном разрезе округлые. Листья средней величены, среднерассеченные, темно - зеленые, слабоопушенные, глянцеватые, со средним жилкованием. Доли листа средней величены с ровными краями. Конечная доля листа обратно - яйцевидная с сердцевидным основанием и тупой вершиной с коротким кончиком. Первая пара боковых долей не равнобокая ( индекс 1:1,6). Дольки округлые, сидячие, с серединным месторасположением. Прилистники серповидной формы. Цветение среднее, кратковременное. Соцветие компактное, средне цветковое. Цветоносы средней длины, неокрашенные. Цветоножки короткие. Чашечка зеленая. Чашелистики короткие, ланцетовидные. Венчик средней величены, с широкими долями и плохо развитыми остроконечиями, светлокраснофиолетовой окраски с белыми кончиками с обеих сторон. Ягодообразование редкое. Клубни округлые с плоским столонным следом, розовые. Кожура клубня гладкая. Глазки многочисленные, мелкие. Мякоть клубня кремовая, не темнеющая при резке. Масса товарного клубня 85 - 114 г. Вкусовые качества хорошие, оценка 4,0 - 5,0 балла. Товарная урожайность 21,3 - 38,9 т/га [211]. Устойчив к раку картофеля. Более чем в средней степени поражается фитофторозом и вирусными болезнями, средневосприимчив к черной ножке, обладает повышенной регенерационной способностью к повреждению колорадским жуком. Ценность сорта - универсальность использования. Допущен к использованию по Северо- западному, Центральному, Волго-Вятскому, Средневолжскому, Уральскому, Западно - Сибирскому и Дальневосточному регионам РФ в 1987 г.
Действие фиторегуляторов и агровит-кора на рост и развитие растений картофеля
Совместное использование регуляторов роста, индукторов устойчивости и органических удобрений является весьма действенным фактором повышения эффективности реализации генетического потенциала растений картофеля, потенциальная продуктивность которого пока еще реализуется на 15 — 20% [218]. Именно поэтому повышение продуктивности картофеля за счет комплексного применения фитогормональных регуляторов роста, биогенных индукторов устойчивости и органического удобрения агровит-кора является важной задачей современного растениеводства [218]. В связи с этим нами для разработки экологически безопасной технологии регуляции роста, питания и повышения адаптивности картофеля было изучено совместное применение новых и уже известных биогенных фиторегуляторов (дифосэта, эпина, гибберсиба) и индукторов устойчивости (иммуноцитофита, фитохита, хитофоса и силка) путем обработки семенных клубней и растений в фазах полных всходов, бутонизации и цветения на фоне локального внесения агровит-кора в различных сочетаниях [219]. При этом необходимо было исследовать влияние совместного действия РР, ИУ и аїровита-кор на рост, развитие, клубнеобразование, адаптивность и продуктивность картофеля сортов Луговской и Свитанок киевский [217 — 220]. Для изучения действия РР, ИУ и агровит-кора на рост и развитие растений проводили фенологические, биометрические и физиолого-биохимическис исследования по изложенным в работах [201,203,204] методикам.
Результаты выполненных в 2001 - 03 гг. фенологических наблюдений показали ускорение сроков появления всходов, образования листьев, бутонизации и цветения на 2 - 4 дня под воздействием регуляторов роста и индукторов устойчивости растений (табл. 4.2.1 и 4.2.2). При этом существенной разницы по срокам наступления основных фенофаз и прохождения межфазных периодов у сортов Луговской и Свитанок киевский способствовало ускорению наступления бутонизации и цветения на 2 дня раньше у обоих сортов по сравнению с контролем. Совместное применение РР и ИУ путем обработки семян и вегетирующих растений приводило к ускорению появления всходов на 1 - 2 дня, бутонизации и цветения — на 2 — 3 дня у сортов Луговской и Свитанок киевский. В вариантах с комплексным использованием РР, ИУ и агровит - кора у сортов Луговской и Свитанок киевский всходы появились на 1 - 3 дня раньше, а фазы бутонизации и цветения наступали на 3 - 4 дня раньше, чем в контроле. При этом наиболее ранние и дружные всходы отмечались в вариантах сочетаний дифосэта и хитофоса с эпином и гибберсибом на фоне агровит-кора у сорта Луговской [218]. В этих же вариантах наблюдались и наиболее раннее наступление бутонизации и цветения у обоих сортов. Следует отметить, что двукратное опрыскивание растений картофеля иммуноцитофитом в фазе полных всходов и бутонизации не оказало существенное влияние на темпы прохождения фенофаз по сравнению с обработкой клубней РР и растений эпином. Не существенной оказалась также разница сроков наступления массового цветения картофеля при опрыскивании растений в начале цветения гибберсибом или силком (табл. 4.2.1 и 4.2.2). Наибольшее ускорение сроков появления всходов, образования листьев, бутонизации и цветения наблюдалось при обработке клубней картофеля цитокининовым фиторегулятором дифосэтом, опрыскивания растений в фазе бутонизации эпином, а цветения - двукратно гибберсибом на фоне внесения агровит-кора, опережающее темпы прохождения фенофаз по сравнению с контролем на 3 -4 дня (табл. 4.2.1) [218].
Обработка семенных клубней картофеля цитокининовым (дифосэт), хитозановыми (фитохит и хитофос) и арахидоновым (иммуноцитофит) препаратами стимулировала прорастание клубней и появление ранних и дружных всходов, активизировала начальный рост и развитие растений, индуцировала формирование стеблей и нарастание листовой массы (табл. 4.2.3 и 4.2.4). В этих вариантах площадь листьев картофеля в начале фазы бутонизации у сорта Луговской составила - 574,3 - 588,7 см", а у сорта Свитанок киевский - 580,6 - 597,9 см. Внесение агровит-кора в дозе 1,5 т/га способствовало формированию 563,2 см2 ассимиляционной поверхности у растений сорта Луговской и 577,8 см - у сорта Свитанок киевский при 530,6 и 548,6 см в контрольных вариантах соответственно (табл. 4.2.3 и 4.2.4).
Наряду с обработкой клубней картофеля опрыскивание всходов иммуноцитофитом не оказала существенное влияние на развитие площади листьев как у сорта Луговской (574,3 см), так и у сорта Свитанок киевский (580,6 см) по сравнению с другими фиторегуляторами. Сочетание обработки клубней фиторегуляторами с локальным внесением агровит-кора способствовало активному росту и увеличению ассимиляционной поверхности листьев у обоих сортов. В этих вариантах площадь листьев составила у сорта Луговской 612,4 - 673,8 см, а у сорта Свитанок киевский — 608,9 - 662,8 см. При этом наиболее высокими показателями площади листьев отличались растения как сорта Луговской (673,8 см), так и сорта Свитанок киевский (662,8 см), выращенные из обработанных дифосэтом клубней на фоне агровит-кора (рис. 4.2.1). Последующая обработка растений соответствующих вариантов в фазе бутонизации эпином и иммуноцитофитом, а цветения - двукратно гибберсибом и трехкратно силком стимулировала рост и развитие растений картофеля (рис. 4.2.2). При комбинированном применении РР и ИУ высота растений у сорта Луговской составила 53,1 - 54,1 см, а у сорта Свитанок киевский - 51,2 -52,1 см при 49,4 и 47,1 см в контрольных вариантах соответственно.
