Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Экологические условия территории Республики Бурятии, их влияние на процессы почвообразования 7
1.1 Экологические особенности почвообразования в сухостепной зоне Республики Бурятии, свойства каштановых почв 7
1.2 Погодные условия в годы проведения исследований 13
1.3 Агрофизические и агрохимические свойства каштановой почвы опытного участка 20
Глава 2 Микробиологическая деструкция лигноцеллюлозосодержащего растительного сырья 26
2.1 Основные органические вещества лигноцеллюлозного растительного сырья 26
2.2 Утилизация древесных отходов при участии микроорганизмов и почвенных животных 33
2.3 Предобработка лигноцеллюлозного комплекса. Достоинство и недостатки 35
2.4 Основные направления микробиологической деструкции .39
2.5 Факторы, влияющие на деструкцию растительного сырья (опилок) 42
2.6 Микроорганизмы - деструкторы лигноцеллюлозного комплекса. 45
Глава 3 Материалы, объекты и методы исследования 53
3.1 Материалы и объекты исследования 53
3.2 Изучение микробиологической деструкции опилок 54
3.3 Технология получения биоудобрения при вермикомпостировании в лабораторных условиях 60
3.4 Методы изучения химического состава почв, биоудобрения и вермикомпостов 61
Глава 4 Микробиологическая и химическая характеристика биоудобрения. Результаты исследования и их обсуждение 63
4.1 Микробиологическая характеристика биоудобрения, полученного в процессе биодеградации опилок 63
4.1.1 Динамика численности микроорганизмов - деструкторов: грибов, бактерий и актиномицетов 63
4.1.2 Скорость микробиологической деструкции опилок и целлюлозы в исследуемых образцах 70
4.1.3 Влияние абиотических факторов окружающей среды: температуры и влажности - на микробиологическую деструкцию 72
4.1.4 Микробные сообщества конечного продукта деструкции опилок 75
4.1.5 Функциональная, структура микробоценозов вермикомпоста - биоудобрения 77
4.1.6 Токсичность биоудобрения по отношению к выделенным грибам и экологическая характеристика микроорганизмов.85
4.2 Химический состав биоудобрения 108
4.2.1 Состав гумусного комплекса биоудобрения 109
4.2.2 Структурный состав и водопрочность агрегатов биоудобрения 112
4.2.3 Биологическая активность биоудобрения 114
Глава 5 Влияние биоудобрения на свойства каштановой почвы 120
5.1 Влияние на структуру почвы.; 120
5.2 Изменение гумусного состояния каштановой почвы при внесении биоудобрения 125
5.3 Динамика подвижных форм питательных элементов 128
5.4 Целлюлозолитическая активность и потенциальная нитрификационная способность 140
Выводы 145
Список литературы 147
Приложения 160
- Агрофизические и агрохимические свойства каштановой почвы опытного участка
- Утилизация древесных отходов при участии микроорганизмов и почвенных животных
- Технология получения биоудобрения при вермикомпостировании в лабораторных условиях
- Изменение гумусного состояния каштановой почвы при внесении биоудобрения
Введение к работе
В последнее десятилетие значительно возрос спрос на деловую древесину, в связи с чем, накапливаются в больших объёмах древесные отходы, в частности, опилки. Их разложение под влиянием факторов окружающей среды затруднено из-за высокого содержания трудногидролизуемых компонентов, а наличие токсичных веществ ограничивает возможность прямого вермикомпостирования. Поэтому важной проблемой становится поиск приемлемых с экологических и экономических позиций способов их утилизации. Перспективной технологией представляется первичная биодеструкция лигноцеллюлозного сырья -опилок при участии микроорганизмов и дальнейшее их вермикомпостирование дождевыми червями (вермикультурой), в процессе которой формируется биоудобрение нового типа.
Микроорганизмы - деструкторы органических отходов растительного происхождения играют главную роль в биогеохимических циклах биогенных элементов, в формировании плодородия почв и мобилизации элементов минерального питания. Их активность определяется экологическими условиями: составом и концентрацией органических и минеральных веществ растительного сырья, влиянием абиотических (влага, температура, солнечная радиация, рН и др.) и биотических факторов окружающей среды.
Биоудобрение на основе вермикомпостирования деструктированных отходов способствует обогащению почвы не только элементами питания, но и микрофлорой, является стабилизатором биологической активности почвы, а также способствует улучшению агрофизических и агрохимических свойств.
В связи с этим, целью нашей работы было исследование биодеструкции опилок лигнинцеллюлозоразлагающими микроорганизмами с последующим их вермикомпостированием, формирование биоудобрения, изучение его влияния на агрофизические, агрохимические свойства и биологическую
5 активность каштановых почв, в сравнении с традиционными вермикомпоста ми из навоза КРС, птичьего помета.
В задачи исследования входило:
Оценить возможность использования перспективного в Байкальском регионе органического сырья - древесных опилок для получения био удобрения.
Получить накопительные культуры аборигенных лигнинцеллюло-зоразлагающих микроорганизмов с последующим выделением наиболее активных культур и изучить влияние абиотических факторов на их целлюло-литическую активность.
Получить биоудобрение на основе деструктированных микроорганизмами опилок с последующим вермикомпостированием и оценить его структурное состояние, биологическую активность, качественный состав в сравнении с традиционными вермикомпостами.
Оценить эффективность применения биоудобрения для оптимизации деградированных каштановых почв (влияние на агрофизические, агрохимические свойства и биологическую активность).
Научная новизна
Впервые получена накопительная культура лигнинцеллюлозо-разлагающих аборигенных для Байкальского региона штаммов микроорганизмов - деструкторов древесных отходов (опилок) с детальной экологической характеристикой. Определен вклад физиологических групп грибов и бактерий в аэробную и анаэробную деструкцию опилок. Оценено влияние на темпы микробиологической деструкции опилок абиотических факторов (температуры и влажности). Разработана технология получения биоудобрения на основе деструктированных опилок с последующим вермикомпостированием и установлен оптимизирующий эффект его применения на деградированных каштановых почвах региона.
Защищаемые положения
Микробная деструкция лигнинцеллюлозосодержащих отходов с последующим вермикомпостированием является экологически перспективным приемом для получения высокоэффективного биоудобрения, улучшающего агроэкологическое состояние эдафотопа агроценозов.
Применение биоудобрений на основе деструктированных опилок не уступает вермикомпостам из традиционных органических отходов (навоза КРС, птичьего помёта) в оптимизации свойств деградированных почв.
Практическое значение
Заключается в возможности использования выделенных аборигенных штаммов лигнинцеллюлозоразлагающих культур для утилизации древесных отходов получения биоудобрений и последующего применения в оптимизации деградированных почв.
Публикации:
По материалам диссертации опубликовано 12 работ, 3 находятся в печати.
Апробация работы:
Результаты исследований, представленные в диссертации докладывались на IV региональной научно - методической конференции: «Непрерывное экологическое образование и проблемы экологии» (Красноярск, 1999г) и Международных научных конференциях студентов и молодых ученых: «Экология Южной Сибири» (Абакан, 2001-2002г.г.), «Экологические проблемы оз. Байкал и пути их решения» (Иркутск, 2001 г), V Международной конференции: «Перспективные направления научных исследований молодых ученых Урала и Сибири» (Троицк, 2001).
Структура и объем диссертации:
Диссертация состоит из введения, 5 глав, основных выводов, списка литературы, и приложения. Общий объём составляет 160 страниц.
Список литературы включает 143 наименований, в том числе на иностранных языках 32.
Агрофизические и агрохимические свойства каштановой почвы опытного участка
Изучение влияния вермикомпостов и биоудобрения проводилось на каштановой почве опытного поля БГСХА пос. Тапхар, где были заложены микрополевые опыты. Приводим морфологическое описание разреза 1. Разрез 1. Иволгинский район, п. Тапхар, пашня. Почва каштановая, супесчаная. По гранулометрическому составу почва опытного участка супесчаная. Распределение гранулометрических фракций по почвенному профилю равномерное. Преобладающими среди них являются фракции среднего и мелкого песка. Содержание илистой фракции незначительно по всему профилю - 6,6 - 11,6 % (табл. 3). Агрегатный анализ по Н.И. Саввинову показал, что водопрочные агрегаты крупнее 1 мм отсутствуют, а имеющиеся частицы представлены маловыветрившейся почвообразующей породой. Нами изучены агрофизические свойства (табл.5), такие как удельная масса, объёмная масса (плотность сложения) почвы и порозность.
Несмотря на лёгкий гранулометрический состав почва опытного участ ка имеет тенденцию к уплотнению, плотность сложения составляет от - 1,29 -1,31 г/см в пахотном горизонте, до 1,45 -1,49 г/см в нижних горизонтах. Что касается удельной массы, то ее величины в целом характерны для супесчаных почв и равномерна по профилю, колеблется в пределах 2,65 г/см Низкая величина гигроскопической влаги отражает легкость гранулометрического состава. Порозность почвы по профилю достаточно равномерная изменялась в пределах 45 %. Для пахотного же горизонта она составляет 51 %. Обращаясь к таблице 6, в которой приведены агрохимические свойства каштановой почвы опытного участка, можно отметить, что реакция среды в почве нейтральная, пределы которой колеблются от 6,5 до 6,9. Содержание гумуса незначительно (1,36 - 1,27 %), характерно низкое содержание общего (0,07 - 0,09 % ). и нитратного (8,0 мг/кг) азота. Почвенный поглощающий комплекс обеднен поглощенными основаниями, сумма которых составляет 15,0 мг х экв на 100 г почвы в пахотном слое, основная доля в поглощающем комплексе приходится на кальций 11,0 мг х экв на 100 г почвы (табл. 6). Степень обеспеченности подвижной формой фосфора 14,66 мг/100 г почвы, что оценивается как низкая, содержание подвижного калия в слое 0-30 см среднее - 240 мг/100 г почвы. Для данной почвы характерен неблагоприятный качественный состав гумуса: гуматно-фульватный тип, где отношение Сгк/Сфк 1,низкое содержание гуминовых и фульвокислот, высокое - негидролизуемого остатка (табл 7).
Утилизация древесных отходов при участии микроорганизмов и почвенных животных
Одним из перспективных способов утилизации органических отходов является их вермикомпостирование - переработка с участием дождевых червей. Эта технология основывается на естественных процессах жизнедеятельности этих животных. Органические отходы заглатываются червями вместе с почвой и, проходя через пищеварительную систему, механически измельчаются и перетираются, погибает патогенная микрофлора, копромасса обогащается ферментами и микрофлорой кишечника дождевых червей, микро- и макроэлементами. Кроме этого, происходит изменение гранулометрического состава исходного материала, повышение в нем содержания гумуса и ускорение процессов минерализации органических остатков за счет совместной деятельности собственных ферментов дождевых червей и симбиотической кишечной микрофлоры (Курчева, 1980; Игонин, 1995). Еще одним положительным результатом процесса вермикомпостирования является снижение в исходном субстрате тяжелых металлов и некоторых других токсичных веществ. Эти загрязнители аккумулируются в организмах червей и переходят в малоподвижную форму. Hervas L., Masuelos С. (1989) установили, что в вермикомпостах содержится в 40 раз меньше кадмия, в 30 раз хрома, чем в осадке сточных вод, явившемся исходным субстратом для получения данного вермикомпоста. Содержание гумуса в капролитах в 1,5 - 2 раза больше, чем в исходной почве. Коэффициент гумификации субстрата, заселенного дождевыми червями, составляет 15 - 25 %, в то время, как для навоза он равен в среднем 10 %, при традиционном компостировании коэффициент гумификации составляет до 10 % (Васильева, 1980; Захарова, 1988). По химическому составу гумус вермикомпостов отличается от гумуса, образующегося в почве только при участии микроорганизмов.
В пищеварительной трубке червей развиваются процессы полимеризации низкомолекулярных продуктов распада органических веществ и формируются молекулы гуминовых кислот, которые образуют комплексные соединения с минеральными компонентами почвы (гуматы лития, калия, натрия - растворимый гумус, гуматы кальция, магния, других металлов - нерастворимый гумус) и долго сохраняются в почве в виде стабильных агрегатов (водоемких, водостойких, гидрофильных и механически прочных). Поэтому деятельность червей замедляет вымывание из почвы подвижных питательных веществ и препятствует развитию водной и ветровой эрозии В процессе вермикомпостирования наблюдается изменение гранулометрического состава субстрата. Уменьшается доля пылеватой фракции (менее 0,25 мм диаметр), увеличивается масса агрегатов диаметром от 0,25 до 7 мм. При этом максимальной массы достигает фракция 2 мм. В состав этой фракции входят зерна капролитов дождевых червей. Степень увеличения этой фракции находится в прямой зависимости от содержания органической части исходного субстрата. При этом увеличивается водопрочность агрегатов, сумма которых также повышается с увеличением конвертируемой части в составе компоста. В вермикомпостах аккумулировано большое количество макро- и микроэлементов в доступной для растений форме. Под воздействием дождевых червей в почве уменьшается концентрация SiCb и увеличивается содержание других химических элементов. Например, концентрация Р2О5 увеличивается почти в два раза. Установлено, что в вермикомпостах увеличивается концентрация обменных кальция и магния, подвижных калия и фосфора (Злотий, 1978). Содержание химических элементов зависит от состава источника питания дождевых червей. Все это позволяет применять вермикомпостирование для получения ценных органических удобрений. Эти удобрения обладают и другими ценными свойствами, такими как большая влагоемкость, гидрофильность, отсутствие семян сорных растений.
В отличие от навоза и компостов вермикомпосты не обладают инертностью действия: растения и их семена весьма отзывчивы на него, а урожайность резко возрастает пропорционально его количеству. В качестве субстратов возможно использование различных комбинаций органических материалов (древесные отходы, птичий помет, навоз, солома и т.д.) и минеральных наполнителей (песок, синтетические гранулы), а так же отходы промышленных предприятий (шлак, осадки сточных вод), в том числе и очистных сооружений. Как говорилось выше, получение вермикомпостов из опилок затруднено из-за высокого содержания трудногогидролизуемых соединений и токсичных для дождевых червей веществ. Поэтому необходимо предобработка лигноцеллюлозного комплекса опилок, их микробная деструкция и последующее вермикомпостирование. Природную целлюлозу можно разделить на два типа: лигноцеллюлоза (древесина, кустарник, листья и трава, макро - и микроводоросли и тд.) и чистая целлюлоза (хлопок и его отходы, лён). Оба типа природной целлюлозы имеет высокую степень кристалличности (около 85 %) (Kosaric N., Wieczorek A., Cosentino G.P., Magee R.J., 1979), а также прочную связь с лигнином, что является основным препятствием к быстрому и полному гидролизу, то есть биодеградация такой целлюлозы затруднена. Следует отметить, что литературные данные по составу лигноцеллюлозных комплексов (табл. 9) довольно значительно расходятся (Kosaris N., Wieczorek A., Cosentino G.P., Magee R.J., 1979; Goksyr J., Erikson J., 1980; Zeikus J.G.,1980; Chahal D.S., Overland R.P., 1982; Moon G.D., Katzen R., 1984;). Основную массу растительного сырья, за резким исключением, составляют целлюлоза, гемицеллюлоза и лигнин, которые у большинства растений находится в отношении 4: 3: 3 (Kosaric N., Wieczorek A., Cosentino G.P., Magee R.J., 1979; Detroy R.W., Julian G.S., 1981).
Технология получения биоудобрения при вермикомпостировании в лабораторных условиях
За основу была взята общепринятая технология вермикомпостирования (Жигжитова, Корсунова, 1999). Получение вермикомпостов после микробиологической деструкции опилок проводили в лабораторных условиях при температуре +15 - +20С, влажности 65-70 %, в пластмассовых ёмкостях высотой 40 см, диаметром 20 см, в течение 1 месяца. Для получения компостов навоз КРС смешивали с деструктированными опилками в соотношениях 50 : 50; 30 : 60; 20 : 80 % по массе. Параллельно закладывали вермикомпосты из навоза КРС и птичьего помёта, без опилок. Дождевых червей вносили в количестве 40 шт./сосуд из расчета 2000 шт./м2. По окончании периода компостирования червей отделяли от вермикомпоста и биоудобрения путем просеивания, затем проводили анализ химического состава полученного биоудобрения и вермикомпостов из навоза КРС и птичьего помёта (без опилок). Установлено, что предварительная обработка микроорганизмами органических отходов, в частности опилок, способствует ускорению процесса биоконверсии во времени. Наиболее благоприятным соотношением, обеспечивающим максимальное накопление гумуса, является соотношение, равное 30 : 60 % по массе. Химические свойства почв и биоудобрения изучали методами: - содержание органического углерода и гумуса - по методу И.В. Тюрина; - групповой и фракционный состав гумуса - по схеме Тюрина в модификации Пономаревой и Плотниковой; - содержание общего азота - методом Кьельдаля с последующим колориметрированием с реактивом Неслера на фотоэлектро-колориметре; - кальций и магний - трилонометрическим методом; - фосфор - колориметрически, калий - на пламенном фотометре; - целлюлозу определяли по модифицированному методу Кюршнера и Ханефа; - лигнин определяли по методу Фройденберга с использованием реактива Швейцера; - структурно - агрегатное состояние - по методу Н.И Саввинова, просеиванием через набор сит с диаметром отверстий от 10 до 0,25 мм.
Также было проведено микробиологическое исследование токсичности биоудобрения по отношению _к выделенным культурам, определена ферментативная активность трех ферментов: каталазы по методу Купревича (Галстян, 1974), инвертазы, уреазы - по Галстяну (1974). Токсичность определяли, используя почвенные образцы, качественным методом по наличию или отсутствию роста выделенных культур биоудобрения (Родзиковский, 1997). Стерилизацию почвенных образцов производили по методике Г.И. Ежова (1974). При исследовании токсичности биоудобрения по отношению к почве учитывали активную реакцию среды (рН). Стерильные образцы насыпали на одну половину стерильной чашки Петри и добавляли 1,5 %-ный стерильный агар для фиксирования почвы. Затем наслаивали второй слой 1,5 %-ного агара, предварительно остуженного до 45-50С, так получается среда, содержащая на одной половине почву. Эту систему инкубировали 18-24 часа в термостате при 37С для проявления токсических свойств почвы и проверки стерильности. На приготовленные таким образом среды бактериологической петлёй производили посев штрихом микробиологических культур биоудобрения. Результаты учитывали через сутки после инкубирования в термостате по наличию или отсутствию роста над агаром, содержащим почву (Родзиковский, 1997). Для микробиологической деструкции опилок нами была получена накопительная культура. В течение 7 месяцев (с декабря 1998 г по июль 1999г) из накопительной культуры в процессе культивирования выделены наиболее активные лигноцеллюлозоразрушающие штаммы микроорганизмов. При их участии в разложении, и в зависимости от продолжительности периода деструктирования, опилки приобретают цвет от молочного до коричневого и от коричневого до темно - коричневого.
Среди доминирующих грибов, выросших на агаризованной среде Чапека - Докса и при изучении их биохимических свойств были выделены и идентифицированы представители родов Cladosporium, Chaetomiem, Mucor, Penicillium, Altenaria, Aspergillus, Fusarium. Установлено, что большинство из них обладают хорошо выраженной целлюлолитической активностью и редуцирующей способностью (табл. 11, 12). Быстрорастущие, белые колонии с желтым оттенком, при старении буреющие, рыхловойлочные. Имеется хорошо развитый воздушный мицелий. Спорангиеносцы прямостоящие, спорангии шаровидные, споры более или менее округлые. На агаризованной среде Чапека - Докса пенициллы дают обильное спороношение, образуя порошистые налёты, окрашенные в болотный цвет. Колонии бархатистые и мелкопушистые. Конидиеносцы кистевидно ветвящиеся. На конечных разветвлениях конидиеносцев - стеригмах образуются цепочки шаровидных конидий зелёного цвета. Род: Aspergillus sp Колонии черные, субстратный мицелий белый. Конидиеносцы вздутые на вершине в форме головки, на которой по всей поверхности развиваются выросты - стеригмы. На одном кондиеносце образуются несколько десятков фиалид. В одной цепочке (от одной фиалиды) содержится насколько десятков конидий. Это обеспечивает бурное размножение грибов данного рода. Конидии полушаровидные, чёрные. Род: Fusarium sp Воздушный мицелий бело - розовый. Конидиеносцы простые. Макроконидии веретеновидные с тремя поперечными перегородками. Микроконидии овальные. Род: Altenaria sp Мицелий многоклеточный. От него отходят короткие конидиеносцы. Конидии многоклеточные, грушевидные с продольными и поперечными перегородками коричневого цвета.
Изменение гумусного состояния каштановой почвы при внесении биоудобрения
Органические удобрения и вермикомпосты из них - это основные источники пополнения гумуса в почве важнейшего фактора повышения плодородия пахотных земель, уровень которого неразрывно связан с содержанием гумуса. При внесении биоудобрения образуется сложный комплекс органических веществ, состоящий из высокомолекулярных и низкомолекулярных соединений различной химической природы. Состав продуктов трансформации биоудобрения и его роль в формировании гумуса почвы в значительной степени не ясны. Тем не менее, пополняя запасы гумусовых веществ, биоудобрение одновременно является источником питательных элементов для растений, играя заметную роль в балансе веществ в земледелии. Нами изучено влияние различных типов вермикомпостов и биоудобрения на гумусное состояние и его фракционный состав при внесении их в каштановую почву в условиях модельного микрополевого опыта.
Как свидетельствуют полученные данные (табл.24), в контрольном варианте - каштановой почве отмечается наименьшее содержание гумуса -1,19 % в пахотном и 1,24 % в подпахотном слоях, что в целом характерно для зональных каштановых почв региона (Абашеева, 1992; Чимитдоржиева, 1992). Тип гумуса гуматно-фульватный, с высокой долей в его составе углерода нерастворимого остатка. Внесение вермикомпоста из навоза КРС ведёт к некоторому повышению содержания углерода в обоих слоях почвы по сравнению с контролем. И хотя в составе гумуса по-прежнему преобладает группа фульвокислот над группой гуминовых кислот, и тип гумуса остаётся гуматно-фульватным, можно констатировать увеличение содержания гуминовых кислот, снижение содержания нерастворимого остатка.
В варианте с вермипомётным компостом, содержание органического углерода ниже, чем в варианте с вермикомпостом из навоза КРС. На фоне гуматно-фульватного состава гумуса возрастает содержание нерастворимого остатка по сравнению с контролем и вермикомпостом из навоза КРС. Отношение группы гуминовых и фульвокислот меньше единицы и тип гумуса остаётся гуматно-фульватным.
Внесение биоудобрения .приводит к повышению содержания органического углерода по сравнению с другими вариантами. Возрастает и удельный вес в составе гумуса группы гуминовых кислот, и тип гумуса становится фульватно-гуматный потому, как (Сгк / Сфк 1) соответственно в горизонте Апах - 1,29, а в горизонте Ап/пах - 1,77, несколько понижена доля в составе углерода нерастворимого остатка - 43,0 - 46,2 %.
Таким образом, можно констатировать, что внесение вермикомпостов в целом оптимизирует гумусное состояние каштановых почв. При этом наиболее эффективным оказалось биоудобрение - вермикомпост, полученный из предварительно, деструктированных микроорганизмами опилок.
Как свидетельствуют аналитические данные, наряду с низким содержанием гумуса каштановая почва опытного участка отличается низким содержанием основных питательных элементов. Динамика изменения содержания нитратного азота, а также подвижных форм фосфора и калия изучалась нами после внесения в каштановую почву вермикомпостов в 1999 - 2001 гг., и биоудобрения в 2000 г. Так как содержание в значительной степени зависит от погодных условий, приведём краткий анализ изменения этих величин в годы исследований. Так, средняя температура воздуха за период проведения наблюдений с мая по сентябрь составила: в 1999 г. -13,7С, в 2000г. - 13,9С, в 2001г. - 14,32С. Эти три года по сравнению со среднемноголетним показателем (13,6С) характеризуются более тёплой температурой воздуха (см. рис.1). Сумма осадков за вегетационный период составляла в 1999 г. - 206 мм, в 2000 г. - 113,1 мм, в 2001 г. - 283,0 мм. По сумме осадков вегетационный период 2001 году является более влажным, по сравнению со среднемноголетним показателем (202,2 мм) и 1999 - 2000 гг. Среди подвижных форм питательных элементов в первую очередь рассмотрим содержание нитратного азота - основного резерва корневого питания растений, являющегося одной из минеральных форм азотистых соединений. К данным формам азотистых соединений относятся и обменный аммоний, и нитриты. Нитритов в почве очень мало, и их обычно не учитывают. Аммоний содержится в почве как в обменно-поглощённом состоянии, относительно доступном растениям, так и в виде фиксированного аммония, практически им недоступного. Для азотного режима исследуемой почвы характерна общая закономерность (табл. 25, рис. 23), присущая зональному типу почв Забайкалья (Абашеева, Ракшаина, 1966; Важенин, Важенина, 1969).
